4個玉米品種抗逆性的比較分析

郝俊杰 李永強 劉佳中

摘要 [目的]優良的高產品種通常被證明對生物和非生物逆境、營養元素的配置利用及變化的環境具有較強的抗（耐）性和適應性。[方法]以4個玉米雜交種鄭單958、先玉335、鼎優919和偉科702為材料，對其抗倒性、不同溫度下的花粉活性、抗旱棚內的全程干旱脅迫及不同氮處理（0和150 kg/hm2）進行測定和調查，比較分析和評價品種間抗逆性的差異。[結果]成熟期抗倒性的結果表明，不同玉米品種的抗倒能力由高到低依次為鼎優919、鄭單958、偉科702、先玉335，其中鼎優919的倒伏率最低，抗倒性最強。不同溫度下花粉活力的試驗結果表明，先玉335花粉對高溫最敏感，鼎優919和鄭單958表現較強的抗高溫特性。干旱脅迫試驗結果表明，先玉335對干旱最敏感，鼎優919、鄭單958和偉科702表現出中等的抗旱能力。低氮脅迫的結果表明，鼎優919和先玉335表現出較強的氮利用能力和中等的耐低氮能力，偉科702兩項指標均為中等，鄭單958為弱。[結論]該研究結果為品種的推廣利用、抗逆品種選育和改良提供了參考。

關鍵詞 玉米雜交種;非生物逆境;抗逆性

中圖分類號 S513 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2020）05-0043-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.05.013

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract [Objective]High yielding varieties with proven tolerance to biotic and abiotic stresses， superior nutritional profiles， and the ability to adapt to the changing environment are needed for continued agricultural sustainability. The aim of this study was to evaluate and compare four maize hybrids with contrasting abioticresistant phenotypic traits and to characterize how the phenotypic differences contribute to the development and deployment. [Method]Four maize varieties Zhengdan 958， Xianyu 335， Dingyou 919 and Weike702， were used to systematically study their resistance to abiotic stresses of loading， high temperature， drought and low nitrogen. [Result]The results of loading showed that the order of the loadingresistance capacity was in the ordev of Dingyou 919， Zhengdan 958， Weike 702， Xianyu 335 at ripe stage， and among them， Dingyou 919 had the lowest loading rate. Dingyou 919 and Zhengdan 958 had a higher resistance to high temperature according to the pollen viability under the different temperature treatments for an hour. And Xianyu 335 was the most sensitive to high temperature and drought stresses. However， the three varieties， Dingyou 919， Zhengdan 958 and Weike 702， all had a medium resistance to drought stress. Under the low nitrogen stress， Dingyou 919 and Xianyu 335 showed a higher nitrogen utilization capacity and a medium tolerance in low nitrogen conditions， and Weike 702 had a medium tolerance to nitrogen utilization capacity and tolerance low nitrogen capacity. However， Zhengdan 958 was the most sensitive to low nitrogen stress. [Conclusion]This research provides references for the promotion of variety， the breeding and improvement of variety with resistance.

Key words Maize hybrid;Abiotic stress;Resistance to abiotic stress

玉米在種植過程中通常會受到生物和非生物逆境的脅迫，常見的生物逆境有病、蟲、草等，常見的非生物逆境有低溫、高溫、干旱、大風等。研究表明，一個優良的高產穩產品種通常對生物和非生物逆境及變化的環境具有較強的抗（耐）逆性或適應性[1]。

黃淮海作為我國玉米重要種植區，年種植面積約1 000萬hm2，占全國玉米種植面積的32%左右[2]。該區域由有害生物和非有害生物引起的災害易發頻發問題一直是影響玉米產量和品質的關鍵因素，特別是玉米種植過程中面臨的倒伏倒折、高溫、干旱、莖腐病、葉部病害、穗部病蟲害等突出的逆境問題[2-4]，既影響品種的適應性和穩定性，也影響種植戶的收益和田間機械操作。

氮是玉米生長發育、產量形成和品質保障所需的重要營養成分[5]，針對不同區域或耕作制度，玉米栽培專家對氮肥的使用提出了氮肥深施、氮肥后移、平衡施肥等施肥技術[2，6]。但我國作為一個農藥和化肥使用大國，過量使用導致了土壤板結、地下水污染等一系列生態和環境問題，因此，政府提出減肥減藥的“雙減”計劃;國內的玉米栽培學者也提出要研發資源節約型玉米生產新技術、新產品，實現“一控兩減”（控水、減肥、減藥），實現玉米的高產高效協同與可持續增產[2]。2017年我國新修訂的《主要農作物品種審定標準（國家級）》也突出綠色發展，強調有利于節水、節肥、節藥品種審定，有利于優質、適宜機械作業品種審定，來滿足資源高效利用和農業可持續發展對品種的要求。

鄭單958和先玉335是過去10余年我國種植面積最大的2個玉米品種;偉科702是黃淮海區域近幾年種植面積較大的品種鼎優919是河南省新審定的玉米品種，不同品種在適應性、穩定性和抗逆性等方面各有特點[7]。鑒于此，筆者對這4個品種的抗倒性、干旱、高溫和低氮4個逆境抗性進行比較，分析這4個品種在不同非生物逆境脅迫下的響應特征，通過與已大面積推廣的優良品種進行比較，為新審定品種的推廣應用和新品種的培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用適宜河南省夏玉米種植的4個玉米雜交種：鄭單958、先玉335、偉科702和鼎優919。

1.2 試驗設計

試驗于2018年6—10月進行。其中莖稈強度、抗倒和花粉活性田間調查取樣試驗種植在河南省長葛市國家農作物品種區試站（34°10′22.51″N，113°52′6.73″E），試驗地土壤肥力中等，前茬作物為小麥，施肥、灌溉、除草等田間正常管理;抗旱和高低氮試驗種植在河南省原陽縣河南現農業研究開發基地河南省農業科學院糧食作物研究所（35°0′40.22″N，113°42′20.15″E）專用試驗設施內。

1.2.1 抗倒性。

長葛點莖稈強度測定試驗于2018年6月10日播種，采用隨機區組設計，3次重復，7行區，6.0 m行長，行距0.6 m。除鄭單958的種植密度為67 500株/hm2處，其余3個雜交種的種植密度均為品種審定時推薦密度60 000株/hm2。

在吐絲散粉期（8月5日）和收獲前（9月25日），采用植物莖稈強度測定儀YDD-1B（浙江托普云農科技股份有限公司）分別對莖稈組織結構強度和彎折性能進行測定。選擇地上莖基部第3節中間位置，緩慢勻速的將穿刺針刺入莖稈中，讀取穿透莖稈表皮的受力峰值;同樣，莖稈彎折強度也是在莖稈中部勻速推壓，注意用力不可過大，進行彎折性能測量并記錄數值，以上2個性狀每小區測定10株。此外，在收獲前對自然條件下的倒伏倒折情況行調查，每小區調查中間3行。

1.2.2 花粉活性測定。

在散粉高峰期（8月5日前后），在長葛試點10：00前后（空氣溫度約31 ℃），對前1天下午套袋的雄穗花粉進行取樣并帶回室內混合，每小區取樣不少于10株。帶回室內的花粉立即放置到電熱恒溫干燥箱內，設置不同溫度處理1 h，共設4個溫度水平：33、35、37、39 ℃。取出后采用TTC法測定花粉活力[8]，以田間31 ℃取樣的花粉作為對照，每個樣品測定3次，在顯微鏡下觀察，根據染色深淺判斷花粉活力強弱，將染為紅色的花粉記錄為染色率，代表花粉活力。

1.2.3 干旱試驗。

試驗在河南省農業科學院糧食作物研究所抗逆中心專用的抗旱性鑒定池內進行，池上方有電動防雨棚，可隔絕降雨，晴天防雨棚完全開放，雨天關閉。試驗池配有灌溉設施，可利用智能水表按預先設好的水量進行噴灌。試驗池中土壤為潮土，地力均勻。

試驗設干旱脅迫和非干旱脅迫2個水平，肥料作為底肥一次性施入，播前保持土壤含水量大于等于田間持水量的85%，以保證出苗。其中干旱脅迫處理播種前使0～50 cm土層水分達到田間持水量的85%，出苗后至收獲每3 d測定土壤水分含量，視墑情補水，保持土壤含水量為田間持水量的60%，以保證一定產量;非干旱脅迫處理設置在相鄰池子內，保持土壤含水量≥85%田間持水量。4個雜交種，單行區，3次重復，行距0.5 m，行長3.0 m，每行種15株，其他田間管理同大田。收獲后調查各小區產量。

參考唐保軍等[9]制定的玉米雜交種抗旱性鑒定評價技術規程來評價抗旱性。采用抗旱系數（DRC）與抗旱指數（DRI）對供試4個玉米雜交種的全生育期抗旱性進行計算：DRC=Ya/Ym，DRI=DRC ×（Ya/Y-a），式中Ya為參試品種的干旱脅迫處理產量，Ym為參試品種的非干旱脅迫處理產量，Y-a為所有參試品種的干旱脅迫處理平均產量;抗旱性的分級（1～5）和評價（極強～極弱）方法同樣參考唐保軍等[9]制定的標準。

1.2.4 氮利用和耐低氮試驗。

試驗采用裂區設計，主因素為施氮量（包括純氮0和150 kg/hm2共2個水平，即N0和N1）;副因素為供試的4個雜交種，共8個處理，每個處理3次重復，3行區，行長3.0 m，行距0.6 m，種植密度67 500株/hm2。磷鉀肥的施肥量均為150 kg/hm2。

土壤基礎值：低氮區（N0）為全氮0.522 g/kg，堿解氮30.29 mg/kg，速效磷13.80 mg/kg，速效鉀164.10 mg/kg，有機質7.7%，pH 8.3;正常氮區（N1）為全氮0.582 g/kg，堿解氮69.22 mg/kg，速效磷29.65 mg/kg，速效鉀192.53 mg/kg，有機質7.8%，pH 8.3。低氮區和正常氮區的土壤基礎是經過連續4年以上N0和N1施肥處理形成的。

肥料種類：氮肥使用尿素（46%），磷肥使用過磷酸鈣（約12%），鉀肥使用氯化鉀（約60%）。施肥方法：尿素按照1∶1分基施和大喇叭口期追施施用，磷鉀肥均基施。田間管理同大田。收獲后調查各小區產量。

采用氮利用指數（NUI）和耐低氮指數（NRI）對供試材料的氮利用能力和耐低氮能力進行計算[10]：NUI =（GYL/GYLA）×（GYN/GYNA），NRI=（GYL）2 /（GYLA×GYNA），式中GYL為待測品種低氮脅迫條件下的產量，GYLA為所有待測品種低氮脅迫條件下的平均產量，GYN為待測品種正常施氮條件下的產量，GYNA為所有待測品種在正常施氮條件下的平均產量。氮利用能力和耐低氮能力的分級（1～5）和評價（極強～極弱）標準參考朱衛紅等[10]制定的標準。

1.3 數據統計分析

采用SAS 9.2軟件進行統計分析;采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 品種間抗倒性的比較

隨著生育進程的推進，從散粉期到收獲前，4個玉米品種莖稈抗彎折強度和穿刺強度均呈下降趨勢（表1）。在散粉期，4個品種莖稈抗彎折強度表現為鄭單958>鼎優919>先玉335>偉科702，其中鄭單958顯著高于偉科702（P<0.05），但鄭單958、鼎優919和先玉335品種間差別不顯著（P>0.05）;穿刺強度表現為鄭單958>鼎優919>偉科702>先玉335，其中鄭單958顯著高于先玉335，但鄭單958、鼎優919和偉科702間差別不顯著。在成熟期，莖稈抗彎折強度和穿刺強度均為鼎優919>鄭單958>偉科702>先玉335，其中鼎優919和鄭單958差別不顯著，但顯著高于先玉335。收獲前調查的倒伏率為先鼎優919﹤鄭單958﹤偉科702﹤玉335，其中先玉335顯著高于鄭單958和鼎優919，表明鼎優919的抗倒性最強，先玉335最差。

在散粉期和成熟期，鄭單958和鼎優919莖稈的抗彎折強度和穿刺強度較高，其倒伏率也較低;而抗彎折強度和穿刺強度較低的偉科702和先玉335則倒伏率較高，表明較高的抗彎折強度和穿刺強度可以降低玉米的倒伏率。

2.2 溫度對花粉活性的影響

以各品種31 ℃自然條件下的花粉活性作為對照，發現4個品種花粉活性均在85%以上。從不同的溫度處理來看，在33、35、37和39 ℃處理1 h情況下，鄭單958和鼎優919的花粉活性均顯著高于先玉335;除了在39 ℃條件下，鄭單958顯著高于鼎優919以外，其他處理溫度下兩者差異不顯著，表明兩者花粉活力均具有較強的抗高溫特性。

隨著溫度的升高，4個玉米品種的花粉活力逐漸下降，表明高溫脅迫對玉米雜交種的花粉活力有顯著影響（表2）。33 ℃處理1 h 時，先玉335和偉科702花粉活力比對照分別下降9.3%和6.3%，較鼎優919和鄭單958花粉活力下降不明顯;35 ℃脅迫1 h 時，先玉335、鄭單958、偉科702和鼎優919花粉活力比對照分別下降19.5%、15.1%、14.9%和11.5%，其中先玉335下降最多，鼎優919下降最少;37 ℃脅迫1 h 時，4個玉米品種的花粉活力都出現迅速下降，其中先玉335、偉科702、鄭單958和鼎優919花粉活力分別比對照下降43.9%、41.6%、36.5%和34.4%，其中先玉335下降最多，鼎優919下降最少;39 ℃脅迫1 h 時，4個玉米品種的花粉活力下降更加明顯，其中鼎優919、鄭單958、偉科702和先玉335的花粉活力降至25.5%、27.4%、22.8%和20.9%，比對照分別下降60.1%、60.5%、67.3%和64.0%。綜上所述，先玉335花粉活力對高溫最敏感，易受高溫影響，而鄭單958和鼎優919花粉活力抗高溫性能相對較高。

2.3 干旱脅迫下不同玉米品種的抗旱性比較

干旱脅迫下的4個玉米品種產量低于非干旱脅迫條件下的產量（表3）。在非干旱脅迫條件下，先玉335產量顯著高于其余3個品種，而在干旱脅迫條件下，先玉335的產量顯著低于其余3個品種。對4個品種的抗旱系數和抗旱指數進行計算，先玉335的抗旱系數為0.37，抗旱指數為0.22，抗旱性評價為最弱，并且與鄭單958、鼎優919和偉科702存在顯著差異。鄭單958抗旱系數與抗旱指數最高，分別為0.76和0.92，但與鼎優919和偉科702之間無顯著差異，抗旱性均處于中等水平（3級）。綜上所述，在干旱脅迫條件下，玉米雜交種抗旱能力與產量有密切關系。

2.4 不同玉米品種氮利用能力和耐低氮能力比較

在正常氮肥條件下，除鄭單958與偉科702產量差異不顯著外，其他品種間均有顯著差異，其中先玉335產量最高，為9 918.1 kg/hm2;而鄭單958產量最低，為7 733.7 kg/hm2（表4）。在低氮處理下，4個品種的產量均有所降低，其中鼎優919產量最高，7 160.0 kg/hm2，而鄭單958產量最低，為5 385.6 kg/hm2。

基于產量計算的氮利用指數的結果表明，先玉335和鼎優919顯著高于鄭單958和偉科702;耐低氮指數以鼎優919最高，為0.92，顯著高于鄭單958，但與先玉335和偉科702差異不顯著。就單個品種來評價，鄭單958的氮利用能力和耐低氮能力最差，均為4級，且評價為弱;先玉335和鼎優919的氮利用能力均為2級，評價為強，耐低氮能力均為3級，評價為中等;偉科702的氮利用能力和耐低氮能力均為3級，均評價為中等。

以上結果表明，玉米雜交種氮利用能力和耐低氮能力與產量有密切的關系。

3 結論與討論

玉米產量的增加除了得益于雜種優勢利用、栽培措施的改良以外，品種的抗逆性也是重要的一方面[2，7，11]。Duvick[11-12]把產量解釋為抗逆性，認為品種必須有一定的抗逆性，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮、耐低溫或高溫的能力。我國專家也認為要重視玉米品種抗逆性的改良和提高[13-14]。

自鄭單958和先玉335審定推廣以來，黃淮海區域逐步改變了2000年以前夏玉米種植豫單22、農大108、魯單981等大穗、稀植品種的種植模式和習慣[2]。適當增加密度提高了產量，但也帶來了倒伏的風險[15-16]，這就對玉米品種的抗倒性提出了更高的要求，特別是要滿足玉米全程機械化的操作。Martin等[17]相關研究表明，莖稈穿刺強度與田間倒伏率具有高度的相關性，且與倒伏存在顯著的負相關性，可以作為玉米群體和耐密品種評價的抗倒性指標。該研究的結果也表明，成熟期鼎優919和鄭單958的抗彎折強度和穿刺強度顯著高于先玉335，其倒伏率也顯著低于先玉335，表明莖稈抗彎折強度和穿刺強度測定可以作為評價玉米雜交種抗倒伏能力的主要手段。在黃淮海夏玉米生產上，引起玉米倒伏的因素除了大風以外，玉米莖腐病和南方銹病的嚴重發生也會導致玉米收獲前的倒伏和倒折，如2015年黃淮南部玉米南方銹病提早且嚴重發生就引起了河南省駐馬店、許昌、周口地區玉米的大面積倒伏。該研究調查的倒伏主要是因為2018年8月16—19日“溫比亞”臺風和后期莖腐病發生共同導致的，該臺風造成當年河南省駐馬店、周口、商丘等地區玉米的大面積倒伏。

夏季高溫、干旱或二者疊加一直是近幾年黃淮海夏玉米生產常見的災害天氣，如2013年8月5日前后河南省持續的高溫干旱氣候導致生產上玉米大量的無花粉、受粉差、畸形穗等現象，特別是一些美系品種表現更加突出。高溫和干旱對玉米造成的負面影響是多方面的，不但影響葉片的光合作用、雌穗的發育、花粉活性、授粉、結實、籽粒灌漿，也影響激素代謝、酶活性等許多生理活動[18-20]。該研究結果表明，鄭單958和鼎優919的花粉活性表現出較強的耐高溫能力;同樣以鄭單958和先玉335為材料研究高溫脅迫的多項研究也證實前者較強的抗高溫特性和后者對高溫的敏感特性[21-24]。該研究在抗旱棚內全程干旱脅迫的研究結果表明，鄭單958、鼎優919和偉科702表現出中等的抗旱能力，其他關于鄭單958等品種在不同時期、不同抗旱脅迫方法的研究結果也表明鄭單958具有較強或中等的抗旱能力，而先玉335對干旱敏感[22，25-27]。玉米對高溫或干旱的抗（耐）特性是由多個基因調控的[1]，這應該與品種親本種質對高溫或干旱的抗性水平有關[27]。

利用15N同位素示蹤的研究結果表明中國東北和華北中部地區平均只有31%～35%的氮（平均222 kg/hm2 N）被地上植物吸收利用，其他的保留在土壤和流失到環境中去，而華北中部平均只有28%的氮被吸收利用[28]。因此，氮的利用效率偏低，這不僅造成資源的浪費，也會對環境造成污染。目前，減肥或有機替代是減氮的重要措施，而鑒定篩選氮高效利用品種也是提高氮利用效率的重要途徑。多項研究表明，玉米雜交種間氮的利用效率和耐低氮能力存在差異[29-32]。該研究在連續多年構建的低氮區和正常氮區的鑒定結果表明，鄭單958的氮利用能力和耐低氮能力為弱;先玉335和鼎優919的氮利用能力為強、耐低氮能力為中等;偉科702的2個指標均為中等，這與張美微等[30]的結果基本一致，但鄭單958的試驗結果與趙霞等[32]苗期氮利用能力和屈佳偉等[31]土壤硝態氮的研究結果不一致，這可能與研究方法、土壤特性和氣候環境的不同有關[28]。

黃淮海區域隨著極端氣候頻發，種植戶對玉米品種的抗逆性要求也越來越高。該研究通過對4個玉米品種抗倒性及高溫、干旱和低氮脅迫下抗逆性的比較分析，發現鄭單958表現出較強的抗倒性、抗高溫和干旱特性及較弱的氮利用能力和耐低氮能力;先玉335表現出較弱的抗倒性、抗高溫和干旱特性及較強的氮利用能力和耐低氮能力;鼎優919表現出較強的抗倒性、抗高溫和干旱特性及較強的氮利用能力和耐低氮能力;偉科702表現出較弱的抗倒性、中等的抗高溫干旱特性及中等的氮利用能力和耐低氮能力。因此，選用抗（耐）多種逆境的品種是應對環境變化最經濟有效的方法之一。

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