白發蘚在立體綠化應用中的養護技術探究

羅旭榮 蔣慧 溫庚金

摘要 為解決白發蘚在室內景觀中的養護技術難題，采用外部形態評價方法對白發蘚進行了關鍵因子包括水分、光照方面的試驗分析。結果表明，雖然白發蘚耐旱，對光照需求不高，但是在室內生長，受環境變化影響較大，需要一定的水分和光照環境。水分含量15%～35%，光照強度45.00 μmol/（m.2·s）以上能積極生長，18.00～36.00 μmol/（m.2·s）滿足基本需求;而長期低于18.00 μmol/（m.2·s），生長受到影響;白發蘚養護需要保持葉面濕度為70%～80%，夏季高溫時期，降低葉面濕度保持在60%～70%，有利于增強抗性。

關鍵詞 白發蘚;水分;光照;濕度

中圖分類號 S688 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2020）05-0126-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.05.034

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract In order to solve the technical problem of maintaining Leucobryum glaucum in indoor landscape， the key factors including moisture and light were analyzed by using the method of external morphological evaluation.Although L. glaucum is drought tolerant and does not have a high light requirement，the results showed that it was greatly affected by environmental changes and required certain moisture and light environment in indoor. With the moisture content of 15%-35%， L. glaucum in the light intensity above 45.00 μmol/（m.2·s） can grow actively， and meet the basic needs between 18.00 μmol/（m.2·s） and 36.00 μmol/（m.2·s）. However， the growth was affected under 18.00 μmol/（m.2·s） for a longterm. The maintaining leaf moisture at 70%-80% was required during the care of L. glaucum. While high temperature in summer， reducing the humidity of leaves to maintain at 60%-70% was conducive to enhancing the resistance.

Key words Leucobryum glaucum;Moisture;Light;Humidity

白發蘚（Leucobryum glaucum），是白發蘚科，白發蘚屬，不規則叢集或散列的蘚類，呈灰綠色。莖直立或傾立，長可達8 cm，不規則疏分枝。葉密生，基部呈鞘狀，長卵形，上部漸呈披針形，常向一側偏曲;葉邊全緣，上部略內卷;中肋寬闊，僅葉邊為葉片部分;葉細胞長方形，中肋背面細胞具明顯疣狀突起。

苔蘚植物是一種結構簡單的高等植物，它們生命力強，能忍受惡劣的環境條件，被譽為“先鋒植物”和“拓荒者”[1]。同時它沒有真正的根和維管束組織，表面積較大，對環境因子的反應敏感度是種子植物的10倍[2]。白發蘚，自然環境中一般生長在山地陽坡空曠地面或針葉林林地，環境敏感度較高，需要一定的光照、水分、濕度和適宜的溫度。白發蘚屬于變水植物，耐旱能力較強，干燥脫水后可自動休眠，顏色灰白，通過復水可以恢復活力。

白發蘚既可以在宏觀自然風光中作地被植物，也可以應用于“苔蘚瓶園”、室內微縮景觀等。近年出現了以白發蘚為主要觀賞角色的苔蘚藝術墻，結合工藝設計、枯木、蘭花、蕨類植物的藝術造型，創造出一種古意盎然，幽靜深遠的自然情趣與藝術景觀（圖1）。這種藝術形式結合苔蘚植物和室內設計，實現了苔蘚小品升華為苔蘚藝術景觀的跨越。苔蘚藝術墻表現出了形態美：白發蘚獨特的灰綠光澤、細膩的天鵝絨質感，結合了蘭花和蕨類古樸典雅的韻律;造型美：以白發蘚、枯木、蘭花、蕨類為主要元素，運用藝術手法創作出寧靜幽遠的意象;色彩美：整個藝術墻以綠色為主色調，配以蘭花，古樸余有靈動。

室內立體綠化應用的白發蘚主要源于野采，白發蘚經人為烘干后進行儲存運輸（部分直接使用新鮮白發蘚），應用到室內環境中，表現出了較高的環境敏感度，在室內環境悶熱不通風、水分不足、長期光照不足等情況下會出現發黑、發黃、發白等“變色”現象。白發蘚生長緩慢，當出現不佳的反應時，很難在短時間內恢復，這極大地影響了白發蘚藝術墻的應用范圍和推廣。所以，在苔蘚藝術墻的運用當中，必須解決白發蘚養護技術難題，避免和減少白發蘚出現變色情況。筆者擬分析影響白發蘚生長的因子，為白發蘚的室內養護提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

所選材料為質量好的野采白發蘚，顏色為自然的灰綠或綠色，無發白、發黃和發霉的跡象，充分復水后快速恢復翠綠。

1.2 方法

苔蘚植物葉片一般是單層細胞且缺乏保護層，當外界氣體入侵苔蘚植物的時候，苔蘚葉片會顯得十分敏感[3]，受環境條件變化的影響較大。研究表明，構成苔蘚生長環境的主要因子是水分、光照[4]。以這2個因子為基點，對苔蘚室內生長狀況進行試驗研究。

試驗從2019年5月5日開始，地點在深圳市鐵漢一方環境科技有限公司辦公實驗室墻壁上。實驗室共3面獨立控制的白發蘚墻，每面白發蘚墻面積0.6 m×1.8 m=1.08 m.2。實驗室無窗，無自然光照，采用補水、補光系統。補水灌溉采用滴灌定時控制灌溉，根據墻面水分分布分層的特點和灌溉時間，用土壤水分測試儀測定水分含量，梯度設定為5%～10%、15%～18%、20%～35%。每1面墻的水分分布形成3個梯度，3面墻形成3個重復。補光采用LED植物生長燈，每盞燈為18 W，2盞補光燈的標準距離為0.35 m。含植物生長所需的紅橙光和藍紫光光譜，50%接近自然光，400～840 nm全光譜區間，光照時長12 h。光照梯度每面墻分4個梯度：11.00～14.50 μmol/（m.2·s），18.00～36.00 μmol/（m.2·s），45.00～81.00 μmol/（m.2·s），108.00～143.99 μmol/（m.2·s），3面墻形成3個重復。

1.3 測定指標及方法

白發蘚生長較緩慢，對環境比較敏感，所以在不同環境當中，最直觀的方式是其外部形態會有明顯變化，這里主要指變黃、發白、變黑等現象。由于野采苔蘚上墻會有一定的適應期，一般吸水充足后連續噴水養護7 d會基本穩定，待上墻后的白發蘚適應環境后再做試驗記錄。

水分梯度：根據不同水分梯度（5%～10%、15%～18%、20%～35%）下的白發蘚生長表現進行綜合分級評定，共分為5個等級：5分為長勢良好，顏色翠綠飽滿;4分為長勢正常，顏色灰綠;3分為長勢一般，顏色灰白，偏干;2分為長勢不佳，局部變色;1分為長勢不正常，出現黃化壞死。每10 d觀察1次，記錄4次。

復水調節：長勢一般，明顯偏干的白發蘚進行水分調節，通過葉面噴水加濕后，根據白發蘚的恢復程度進行分級評定，共分為5個等級：5分為恢復良好，葉色翠綠;4分為長勢正常，75%～85%葉色正常;3分為恢復一般，55%～65%葉色正常;2分為恢復緩慢，35%～45%葉色正常;1分為短時間不可恢復，葉色幾乎不正常。每7 d觀察1次，記錄4次。

光照梯度：根據不同光照強度梯度下的白發蘚生長表現進行綜合分級評定，共分為5個等級：5分為長勢良好，顏色翠綠飽滿;4分為長勢正常，顏色深綠;3分為長勢一般，開始出現黃褐色，顏色暗綠;2分為長勢不佳，局部變黑褐色，生長菌類;1分為長勢不正常，出現黑化腐爛。每10 d觀察1次，記錄4次。

補光調節：在不同光照梯度的對照下，對新芽生長緩慢，光照強度低于14.50 μmol/（m.2·s）、葉色不正常的白發蘚進行光照調節。通過補光，根據白發蘚的新芽生長和葉色變化進行分級評定，共分為5個等級：5分為75%～85%葉色正常，新芽較多;4分為55%～65%葉色正常，部分出現新芽生長;3分為35%～45%葉色正常，零星出現新芽生長;2分為25%～35%葉色正常，沒有新芽出現;1分為葉色變化不明顯，沒有新芽。每7 d觀察1次，記錄4次。

2 結果與分析

2.1 試驗地室內溫度與空氣濕度的變化

試驗期間，室內平均溫度為26.8 ℃，平均空氣濕度為60%。

2.2 水分因子對白發蘚外部形態的影響

在白發蘚上墻穩定后正式記錄其生長狀況，光照保持在26.99 μmol/（m.2·s）以上。從表1可以看出，在不同水分梯度的影響下，5 d內，水分梯度為5%～10%的白發蘚開始有灰白干旱現象。15 d時，水分梯度為5%～10%的白發蘚，葉色慢慢變灰白，葉尖緣有黃褐色。25 d后，長期處于低水分狀態的白發蘚，葉色局部開始出現變黃，由葉緣擴散到葉根部。35 d后，白發蘚葉色變黃的面積繼續增大。而水分梯度為15%～18%的白發蘚長勢基本良好，葉色翠綠飽滿。水分梯度為20%～35%的白發蘚葉色深綠。

復水試驗：對水分梯度為5%～10%的白發蘚進行噴霧加濕復水，一部分水分恢復到15%～18%，另一部分恢復到20%～35%。表2中，不同程度的復水處理對白發蘚的葉色恢復有一定的影響。3 d內，白發蘚均有所恢復，但是整體葉色還是灰白。7 d后恢復水分梯度20%～35%的白發蘚明顯好轉，可恢復到4分等級。而水分梯度恢復15%～18%的白發蘚依然是2分等級。說明灰白的白發蘚要在短時間復綠需要更多的水分。雖然白發蘚短時間的灰白干旱現象基本能夠通過復水恢復綠色，但是變黃的白發蘚不能在短時間改變。

2.3 光照因子對白發蘚外部形態的影響

光照梯度調整好后，穩定7 d再做試驗記錄，保持白發蘚表面水分濕度在70%～80%。不同光照梯度的白發蘚在水分比較充足的情況下呈現出不同的效果。從表3可以看出，處理15 d后，不同梯度之間的差異不大，11.00～14.50 μmol/（m.2·s）低照度情況下的白發蘚顏色深綠。25 d后，長勢一般，開始出現黃褐色，顏色暗綠。持續到35 d后，低照度的白發蘚長勢較差，局部變黑褐色，葉尖有黃色點狀霉菌。說明長期低照度的白發蘚會表現出對光照環境的敏感，出現不適癥狀。18.00～36.00 μmol/（m.2·s）照度下的白發蘚25 d后，整體顏色深綠。到了35 d后，也出現了黃褐色現象，整體葉色暗綠發黑，觀賞價值受到影響。而光照強度基本滿足在45.00 μmol/（m.2·s）以上時，白發蘚發黃發黑的概率大大減少，長勢比較正常。這說明雖然白發蘚有一定的耐陰性，但是對光照強度有一定的要求。光照強度為108.00～144.00 μmol/（m.2·s）時表現最佳。11.00～14.50 μmol/（m.2·s）低照度下的白發蘚分別在18.00～36.00、45.00～81.00、108.00～144.00 μmol/（m.2·s）這3種光照梯度下進行補光。從表4可以看出，3 d時，補光效果不明顯。10 d時，光照梯度在45.00 μmol/（m.2·s）以上的白發蘚開始出現好轉，葉色開始恢復正常。17 d后，光照強度為18.00～36.00 μmol/（m.2·s）的白發蘚部分葉色也開始恢復。而光照強度為45.00 μmol/（m.2·s）以上的2組慢慢有新芽出現。這說明光照強度為45.00 μmol/（m.2·s）以上的補光比較明顯地促進了白發蘚分枝發芽。但是局部黑褐色白發蘚在短時間內沒有好轉，菌類顆粒有所緩解。

3 討論與結論

3.1 水分因子對白發蘚生長的影響

多數苔蘚屬典型的變水植物。由于缺乏輸導和蒸發系統，沒有真正的根等形態學特征使苔蘚難以很好地控制其體內的水分含量，極易失去水分，因此許多苔蘚植物適應于潮濕的環境。但也有許多苔蘚植物能在不同程度上忍耐失水和干旱，隨著環境變干可將植物體內的含水量降得很低，一旦環境條件變適，又可以迅速地吸收水分，恢復正常的生理代謝活動[5]。該研究中，灰白干旱的白發蘚能夠通過復水在短時間內恢復綠色，說明白發蘚能夠忍受短時的干旱，但是干旱時間過長，部分發黃的苔蘚并不能在短時間內恢復。5 d時間，低水分的白發蘚就表現出了葉色灰白的現象，同時復水3 d后，灰白的白發蘚開始恢復綠色。這表明水分對干旱的白發蘚的影響比較直觀和快速。特別是充分復水，能夠加快白發蘚的復綠情況。

由于苔蘚植物特殊的生理生態學特性，在外界環境因子中起主要作用的是水分條件。當水分條件惡劣時，它們便停止光合作用而轉入休眠階段。它們的生活史特征、 種群和生態學特性或多或少地依賴于對水利用的有效性[6]。在養護期間，當白發蘚長期在低水分養護狀態時，會出現發黃的風險，并且不能在短時間內恢復。低水分養護和完全干旱不一樣，完全干旱脫水的白發蘚會進入休眠狀態，可以保存一定時間，經過浸泡吸足水分養護幾日，可恢復翠綠。低水分養護的白發蘚有生命活動，如果水分環境長期反復持續且不能滿足其生長需求，容易產生對環境的敏感癥狀。

由于白發蘚沒有根系，主要靠葉面來吸收。而室內藝術墻的灌溉自上而下，由于水的重力因素，水分相對分布不均勻。藝術墻的上層水分最低，中層適中，下層水分含量最高。為了保證白發蘚擁有持續而穩定的水分環境，在水分含量低于15%時，會慢慢表現出灰白的缺水狀態，可進行葉面噴霧，保持葉面空氣濕度在70%～80%。蘚類植物的水分主要來自大氣，只有少部分來自其生長基質，所以養護環境中保持一定的空氣濕度對苔蘚的生長來說是必需的。有研究表明，高濕度環境下苔蘚的耐高溫能力下降。其原因可能是由于在高濕下植物體本身的新陳代謝及酶的活性都非常活躍，對環境非常敏感，因而高溫會對其產生傷害[7-8]。需要注意的是，一般室內溫差相較室外相差不大，但是夏季有些室內環境幾乎是全封閉，而且通風效果差，再加上上下班時間空調的開閉，加大了期間的溫差和濕度變化，甚至出現悶熱現象，這時候為了避免白發蘚的環境敏感癥狀，應該保持比平時相對較低的葉面濕度60%～70%，忌高溫高濕。

綜上，水分因子是影響白發蘚生長的重要因子。持續而穩定的水分環境對白發蘚的健康成長有重要作用。墻面水分保持在15%～35%，葉面濕度保持在70%～80%，忌見干見濕。夏季高溫時期，濕度保持在60%～70%。

3.2 光照因子對白發蘚生長的影響

大部分苔蘚，尤其是耐陰種類，要求較低的光照，能夠在很低的光照條件下進行光合作用，表現出喜陰的光合特征，其光合作用所需的飽和光照強度大大低于高等植物所需要的[9-10]。

經過測定，白發蘚的光補償點和光飽和點分別在20、249 μmol/（m.2·s）以下。雖然白發蘚對光合作用所需的飽和光照強度大大低于高等植物，但并不表示一般室內環境普通的照明燈就能滿足白發蘚最低的光照條件。由于室內與室外光強差異較大，一般室外樹蔭下都可能比室內比較明亮的地方光照要強，所以對于光照的需要不能用肉眼來評估。1987年，Vashistha等[11]采用5個光照照度，分別是12.59、19.79、39.59、62.99、81.00 μmol/（m.2·s），在25 ℃左右培養幾種苔蘚，結果表明當光照達62.99 μmol/（m.2·s）時，原絲體呈深綠色，分枝較多，所以光照因子是影響苔蘚生長的重要因子。而室內環境很多都滿足不了這個光照條件。實踐證明，在室內培養白發蘚需要給它進行人工補光。該研究中，人工補光有一定的色溫，但是相較于自然光，并沒有伴隨高溫，在促進發蘚生長的同時，也保證了室內適宜的溫度環境。結果表明在11.00～14.50 μmol/（m.2·s）的低照度環境下，白發蘚長勢不佳;18.00～36.00 μmol/（m.2·s）能滿足基本生長需求;而長勢比較好的是45.00 μmol/（m.2·s）以上的光照強度區域。光照因子對白發蘚的影響沒有水分因子那么明顯，但是長期來看，光照影響白發蘚的新芽萌發，使其容易發黑長霉菌，從而影響白發蘚正常生長及觀賞價值。

LED人工補光系統主要有2個功能：一個是功能性的，用來給植物補光，進行光合作用;另一個是藝術性的，用來給藝術墻增添光影藝術效果。苔蘚藝術墻的觀賞焦點主要集中在中上部，所以中上部的光照強度會比下部強。為了兼顧補光的藝術效果，補光燈在墻面的照度雖然分布不均，但是可以在兼顧藝術效果的同時，通過增加補光燈的數量、調節補光燈的角度來達到光補償點，確保白發蘚的生長。

生長緩慢、質量輕、對基質要求低、適應性強的苔蘚植物在城市綠化，特別是屋頂、墻面、邊坡等的立體綠化形式上具有廣闊的發展空間。白發蘚病蟲害較少，一般不需要額外施肥和修剪，較其他室內植物養護而言，減少了很多養護工作。但是它對微環境比較敏感，所以即使是生命力很強，也必須營造相對穩定的微環境。雖然環境因子對植物生長的影響是復雜和綜合性的，但是抓住影響白發蘚生長的2個關鍵因子，滿足適宜的光照和水分環境，就能保證白發蘚生長的基本需求，發揮它的景觀價值。

參考文獻

[1]孫守琴，王根緒，羅輯，等.苔蘚植物對環境變化的響應和適應性[J].西北植物學報，2009，29（11）：2360-2365.

[2]CAMERON A J，NICKLESS G.Use of mosses as collectors of airborne heavy metals near a smelting complex[J].Water，air， and soil pollution，1977，7（1）：117-125.

[3]尚正華.園林景觀設計中苔蘚植物的運用探討[J].花卉，2018（2）：97-98.

[4]周濤平.苔蘚植物在室內綠化中的應用研究[D].上海：上海交通大學，2012.

[5]吳鵬程.苔蘚植物生物學[M].北京：科學出版社，1998.

[6]STARK L R.Bisexuality as an adaptation in desert mosses[J].The American midland naturalist，1983，110（2）：445-448.

[7]玄雪梅，王艷，曹同，等.上海地區蘚類環境生理學特性的初步研究[J].應用生態學報，2004，15（11）：2117-2121.

[8]劉應迪，朱杰英，陳軍，等.3種蘚類植物水分含量與光合作用、呼吸作用和水勢的關系[J].武漢植物學研究，2001，19（2）：135-142.

[9]朱仁果.苔蘚組織硫含量和硫同位素指示江西省大氣硫沉降規律及大氣硫源[D].南昌：南昌大學，2010.

[10]吳玉環，黃國宏，高謙，等.苔蘚植物對環境變化的響應及適應性研究進展[J].應用生態學報，2001，12（6）：943-946.