林木動態與孔隙研究

孟繼森

當林木經歷擾動使冠層出現開口時，該地所接受的光輻射、溫度、蒸發散量等因子皆發生改變因而影響了微棲地環境，并因此幫助不耐陰物種的建立，改變了孔隙內的植被。了解林木此動態變化在林木管理上（如疏伐）有應用的價值，且對基礎生態理論的認識有貢獻（如物種對擾動的適應），因此被業界所重視。

一、孔隙動態研究

1、孔隙動態研究發展

孔隙動態觀念才被學者廣為接受，科學家遂而在熱帶和溫帶地區對孔隙動態展開廣泛的研究調查，并著重在個體、族群和群落對孔隙的反應。在定義孔隙特性時，常透過了解孔隙制造者的死亡或受損模式、孔隙大小和分布等以掌握研究區域的“孔隙-擾動情形”，這除了有助于了解一個地區的林木動態，亦可與不同林分或不同地區的林木動態比較。

2、孔隙形成的原因

人為或自然擾動會導致樹木死亡形成孔隙，人為擾動包含各類人為活動如林間放牧、伐木、人為縱火或用火不慎引起火燒等。自然擾動如強風、自然火燒（如閃電引起）、土石流、崩塌、蟲害等。這些擾動出現的強度、尺度和頻率不盡相同，對林木的影響與個別林木的環境、氣候、地形等因子有密切關系，因此在研究一林木生態時，需對擾動的特性有充份的了解，才能完整掌握林木結構和功能及其變化。

孔隙的出現系因樹木的死亡或受損，主要模式有以下三種：（1）拔根（2）立枯（3）斷干、斷枝，樹木的死亡除了提供一額外的空間，亦影響了微環境和后續更新的潛在資源分配，如樹木倒下或枝干掉落，可提供倒木樹種種子更新機會，其分解所釋出的營養元素并成為林木重要的營養來源;枯立木因站立時間較久，分解速度緩慢，其資源釋放的方式便與倒木和斷木不同。不同的林木因所處的環境不同，如氣候、地形、土壤等因子的差異，反應在樹木死亡模式的比例差異。溫帶林木的孔隙制造者以枯立木和斷干為主要的死亡模式，拔根的樹木比例較少。反之在熱帶地區斷干及拔根的倒樹的比例可達85%及80%。

造成樹木死亡的原因常由眾多因子交互影響，可分為生物性和非生物性因子。生物性因子如樹干粗細、林地條件、物種差異以及病原體。非生物因子包含暴風強度、持續時間以及是否伴隨著降雨、地形特性、土壤條件以及擾動歷史等。

3、孔隙大小和林份更新時間

孔隙形成率為林木每年出現的孔隙面積比例，孔隙形成率在許多溫帶和熱帶林木中相似，每年形成的孔隙面積占林木的0.5-2%。由孔隙的面積可算出林份更新時間，可將林分更新時間定義為林木中任一地點再次出現孔隙所經歷的時間，即孔隙在林木全部發生過一遍所需的時間。

擾動越大，所造成的孔隙便越大，孔隙恢復的時間越長。孔隙形成至重新被填滿所需的時間，在溫帶和熱帶地區的估計值，大多不超過50年，最年長的孔隙約70年。借由計算不同年齡的孔隙出現在林木中的比例，可量化擾動對此林木的影響，計算林份透過孔隙更新所需的時間。

二、孔隙與林木更新

孔隙是影響植物組成最重要的因子，許多研究發現在孔隙中物種豐富度較高，植物較容易在此成功更新。相較于光照充足的孔隙，不耐陰先驅物種較不易存活于光照低的林下，耐陰物種因而有很大的優勢;因此有孔隙分布的林下可讓耐陰及不耐陰物種共存，顯示林木可借由孔隙提供的空間和光資源來達到更新和維持多樣性的功能。

孔隙形成后，其內的物種和個體數可能大量增加，但隨著植株長大，所需要的資源也越多，約3-6年開始，植物間的競爭使孔隙內的物種減少，即植株體型越大，遮光的作用使死亡的個體也越多。最終僅單棵或是少數幾棵植株可成為冠層植株，此時孔隙中的更新便算結束。孔隙中的更新過程大致分為四種：

（一） 種子萌發成長。由原本存于土壤種子庫中的種子或是孔隙形成后由風或是動物帶來的種子進行更新。

（二）由孔隙形成前便存在的耐陰苗木或幼樹繼續成長來完成更新。

（三）由植物體進行無性繁殖。如孔隙中的喬木或是灌木之地上部萌蘗的小苗，或是樹木倒下時順帶拉進孔隙的藤蔓類植物，可形成許多繁殖體，快速生長后將孔隙填滿。

（四）由孔隙周圍的植物側向生長擴散將孔隙填滿。特別是藤蔓類植物可由周圍沒有被破壞的林木快速側向生長使孔隙被填滿。

為了解林木的更新狀況，過去的研究常著眼于下層的植物如何生存以及成長，其中兩個重要的觀點為這些植物所能獲得的光照量和對光的適應。光穿透樹冠層并達到林木下層的能力，關系著林下是否能有足夠的光照使樹苗有機會長成冠層樹木。許多闊葉林的研究顯示，未受過大型人為擾動的原生林林內層次較多，林相較復雜，樹冠冠幅較大且彼此重疊的現象普遍;而經擾動如人為開采后再度演替而成的次生林，林相較單一，樹冠較呈狹長形，彼此重疊的范圍較小。這些林相與結構的差異可強烈的影響光的穿透力，而對林木的演替與發展造成影響。如光受到的攔阻越多，便越難穿透至林下，使該處成為光限制的環境，導致耐陰物種會較不耐陰物種容易存活，進而影響當地的物種組成。

（作者單位：300112 天津市規劃和自然資源局林果服務站）