大麥蟲蛹日齡對花絨寄甲發育歷期及成蟲適合度的影響

李忠芹，高尚坤，耿翠翠，張 雪，姜 明，李 陽，季英超，周成剛

1.山東農業大學植物保護學院，山東 泰安 271018

2.山東省林業有害生物防控工程技術研究中心，山東 泰安 271018

3.山東醫藥技師學院，山東 泰安 271000

4.威海市林業局，山東 威海 264200

花絨寄甲Dstarcus helophoroides（Fairmaire）屬鞘翅目Coleoptera 寄甲科Bothrideridae，是目前防治中大型天牛老熟幼蟲、蛹及剛羽化成蟲的重要外寄生性天敵昆蟲[1]。與多數外寄生性膜翅目天敵昆蟲以雌成蟲搜索、制服寄主，其幼蟲孵化后“被動”地于寄主體表完成發育的過程不同[2-4]，花絨寄甲以成蟲產卵于寄主附近，孵化后的一齡幼蟲依靠發達胸足，“主動”地定位、搜索寄主，通過上顎叮咬住寄主，頭部深入寄主體內進行取食，完成寄生[5-7]?；ńq寄甲這種以寄生性幼蟲完成寄主搜索、寄主選擇的策略，遵循“選擇-表現”假說[8]，即證明花絨寄甲初孵幼蟲在巨大的自然選擇壓力下，具有很強的寄主搜尋和選擇能力。因此，一定程度上可將寄生性的花絨寄甲幼蟲視為部分雌性膜翅目昆蟲的生態等效體（Ecological equivalent）[9，10]，并期望表現出類似后者的寄生行為和發育策略。

在“寄生蜂-寄主”的寄生系統中，寄主日齡與寄生性天敵的寄主選擇有著密切相關的聯系，寄主日齡的增加會引起寄主體壁厚度與角質化厚度進而影響寄生蜂的寄生選擇[4，11，12]。寄主體內營養、免疫系統等其生理狀態也會隨寄主日齡增加產生很大差異，進而影響寄生蜂的寄生選擇和發育表現[13][14]。本研究擬通過建立“花絨寄甲幼蟲—大麥蟲蛹”寄生系統，測定花絨寄甲幼蟲在不同日齡寄主上發育歷期的變化及羽化成蟲體長、體寬、單頭重、總重等適合度差異，分析寄主日齡增加對花絨寄甲發育表現的影響，為明確花絨寄甲幼蟲的發育策略和提高花絨寄甲的繁育效率提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

花絨寄甲種群為山東農業大學植保學院森林害蟲生物防治研究室人工大量繁育。試驗前將花絨寄甲卵卡置于塑料盒（14 cm×14 cm×10 cm）中，放入25 ℃±1 ℃，RH 70%±5%，L:D=16 h:8 h 的人工氣候箱中孵化、待用。替代寄主大麥蟲蛹為人工繁育的大麥蟲老熟幼蟲，在化蛹盒中常溫化蛹。

1.2 試驗方法

從化蛹盒中挑選出羽化不超過24 h 的大麥蟲蛹，定義為1 日齡大麥蟲蛹，將其放置在25 ℃±1 ℃，RH 70%±5%，L:D=16 h:8 h 的人工氣候箱24 h、48 h、72 h、96 h、108 h、132 h，即視為2 日齡、3 日齡、4 日齡、5 日齡、6 日齡、7 日齡大麥蟲蛹，將各日齡大麥蟲蛹分別稱重后，選取重量為300～310 mg 的大麥蟲蛹作為供試寄主。

挑選活躍的、孵化不超過24 h 的花絨寄甲幼蟲，均接種6 頭至不同日齡的大麥蟲蛹腹部腹面的節間膜處[15]，接種后的大麥蟲蛹放入直徑14 mm×高42 mm 的透明無蓋的平底塑料管中，每個處理重復30 次，按日齡分裝于塑料盒中，置于人工氣候箱（溫度：25 ℃±1 ℃，相對濕度：70%±5%，光照：L:D=16 h:8 h）內培養。每天8:00 和20:00 于體視顯微鏡下觀察、記錄結繭日期和羽化日期，統計花絨寄甲的幼蟲期和繭期，計算結繭率、成蟲羽化率。待所有的成蟲羽化后，統計每頭寄主繁育出的花絨寄甲成蟲數量，并利用體式顯微鏡測定每頭成蟲的體長、體寬、單頭重量和總重。

幼蟲期=每個管中所有幼蟲結繭日期的平均值—接種日期

繭期=所有成蟲羽化日期的均值—所有幼蟲結繭日期的平均值

結繭率=每頭大麥蟲蛹上花絨寄甲結繭數量/接種花絨寄甲幼蟲數量×100%

羽化率=羽化成蟲的數量/結繭數量×100%

2 結果與分析

2.1 寄主日齡對花絨寄甲幼蟲發育歷期的影響

表1 花絨寄甲幼蟲于不同日齡寄主上的發育歷期Table 1 Developmental durations of D.helophoroide larvae on different day-old hosts

由表1 可知，隨寄主日齡的增加，花絨寄甲的幼蟲期顯著增長（F=2.369，df=6，119，P=0.0338），表明寄主日齡的增加降低了花絨寄甲幼蟲的寄生適合度。但寄主日齡增加對花絨寄甲幼蟲的結繭率無顯著影響（F=1.835，df=6，203，P=0.0939），結繭率為40%左右。當寄主日齡超過4 d 時，花絨寄甲的繭期開始顯著降低（F=4.749，df=6，472，P=0.0001），表明寄主日齡超過4 d 后，花絨寄甲發育進度逐漸加快?；ńq寄甲的羽化率受寄主日齡影響顯著，隨寄主日齡增加，成蟲羽化率顯著增加（F=3.868，df=6，180，P=0.0012），均在90%以上。表明寄主日齡越長，花絨寄甲成蟲羽化率越高。

2.2 寄主日齡對花絨寄甲成蟲適合度的影響

由圖1A 可知，隨寄主日齡的增加，花絨寄甲成蟲的羽化數量無顯著影響（F=9.9750.806，df=6，175，P=0.5666），即單頭大麥蟲蛹平均可育出2.5 頭左右的花絨寄甲成蟲?；ńq寄甲成蟲的體長、體寬和單重均隨寄主日齡增加而顯著降低（體長：F=9.975，df=6，472，P=0.0001，見圖B；體寬：F=10.215，df=6，472，P=0.0001，見圖C；單重：F=13.323，df=6，472，P=0.0001，見圖D），表明寄主日齡的增加降低了單頭花絨寄甲成蟲的個體大小。其中寄主日齡為2 d 時，花絨寄甲成蟲的個體最大，體長、體寬和單頭重分別為9.04±0.063 mm、3.53±0.022 mm、0.03±0.0006 g。寄主日齡為6 d 時，花絨寄甲成蟲個體最小，體長、體寬和單頭重分別為8.25±0.098 mm、3.22±0.036 mm、0.024±0.0008 g。單頭大麥蟲蛹育出花絨寄甲成蟲的總重受寄主日齡影響顯著，即隨寄主日齡增加，花絨寄甲總重顯著降低（F=2.337，df=6，174，P=0.034），見圖E。將大麥蟲蛹的日齡分別與花絨寄甲成蟲數量、體長、體寬、單頭重及總重進行擬合，擬合方程分別為體長：y=-0.0081x2-0.0238x+8.9377，R2=0.629；體寬：y=0.0036x2-0.0576x+3.5318，R2=0.4188；單頭重：y=0.0001x2-0.0019x+0.0322，R2=0.8366；總重：y=0.0009x2-0.0095x+0.0915，R2=0.3121，表明大麥蟲蛹日齡對花絨寄甲成蟲體長和單頭重的影響較大。

圖1 不同日齡寄主上羽化的花絨寄甲成蟲數量Fig.1 Numbers,body length,body width,weight of a single adult and total weight of D.helophoroides adults emerged from different day-old hosts

3 結論與討論

天敵昆蟲的人工繁育是害蟲生物防控的重要基礎，同時也是害蟲綜合管理（IPM）項目中的一項重要策略。作為外寄生性天敵昆蟲，花絨寄甲不同于多數膜翅目寄生蜂：（1）由寄生蜂成蟲完成寄主資源、質量、大小等寄生適合度評價，而人工大量繁育花絨寄甲過程中屬被動寄生，且由幼蟲去評價寄生適合度[16-22]；（2）寄生蜂可根據評價結果，決定產卵數量或子代數量，子代之間的競爭程度是由母蜂決定的，屬主動競爭[23-25]，而花絨寄甲幼蟲密度是由人為決定的，其競爭程度是人為造成的，屬于被動競爭；（3）從寄主資源角度，寄生蜂子代成蟲的適合度（性別）主要由母蜂決定，而花絨寄甲成蟲的適合度是由其幼蟲生長發育過程中競爭結果決定的[8，26，27]。

隨寄主日齡的增加，寄主會經歷一系列形態和生理上的變化，從而對寄生性天敵的發育產生影響[16]。寄主日齡增加導致體壁厚度和角質化程度等生理變化往往影響寄生蜂雌成蟲的產卵適合度，如寄主日齡的增加使得蝶蛹金小蜂Pteromalus puparum穿刺產卵的時間明顯延長[14]。本研究中花絨寄甲幼蟲幼蟲期隨寄主日齡的增加而顯著降低，表明寄主日齡的增加引起的體壁變化及內在免疫反應的增強延緩了花絨寄甲幼蟲的取食行為，使其發育進度變慢，與陳聰等利用花絨寄甲寄生黃粉蟲蛹的結果一致[28]?；ńq寄甲幼蟲的結繭率無顯著差異，表明一旦花絨寄甲幼蟲取食成功，寄主日齡的增加不影響花絨寄甲幼蟲的正常生長。對多數膜翅目寄生蜂來說，蛹齡或卵齡的增加會導致其后代發育歷期縮短，后代出蜂率或適合度均降低[29]。研究中花絨寄甲的繭期在高于寄主4 日齡后明顯降低，但其成蟲羽化率明顯升高，表明花絨寄甲幼蟲偏好4 日齡以上的大麥蟲蛹，可能此時大麥蟲蛹內營養成分的變化更適合花絨寄甲幼蟲的生長的營養需要。而不同于寄生蜂攻擊寄主大齡卵或蛹后，可能會導致子代生長過程中寄主卵已孵化或蛹已羽化的現象[30]。花絨寄甲幼蟲這種發育表現與與林間花絨寄甲偏好寄生中大型天牛類害蟲的老熟幼蟲、蛹和剛羽化成蟲的跨期寄生現象基本一致。

對抑性寄生蜂來說，寄主日齡的增加會顯著降低寄主的營養成分，從而使得后代不能正常發育或者能夠正常發育但個體較小或畸形。非洲角蠅金小蜂Muscidifurar[31]、頸雙緣姬蜂Diadromus collar[32]和東方實蠅蛹俑小蜂Spalangia endius[33]后代個體隨寄主日齡增加而減小。本研究中花絨寄甲成蟲的個體大?。w長、體寬、單頭重和總重）均隨寄主日齡增加而減小。東方實蠅蛹俑小蜂的后代數量與寄主日齡呈負相關[33]，但本研究中單頭大麥蟲蛹育出的花絨寄甲成蟲數量與寄主日齡關系不大，均在2.5 頭左右。原因可能是在“花絨寄甲幼蟲—大麥蟲蛹”的寄生系統中，后代的數量與接種花絨寄甲幼蟲密度及大麥蟲蛹體重關系較大。

花絨寄甲作為罕見的寄生性鞘翅目天敵昆蟲，以寄生性幼蟲實現寄生、生長和發育的獨特繁育策略，與常見的膜翅目寄生蜂存在較大差異。作為目前防治中大型天牛害蟲和木蜂害蟲的重要寄生性天敵昆蟲，弄清其寄生和發育策略，為提高繁育效率及豐富寄生性幼蟲的基礎性研究有重要意義。