基于多模型集合預測尖萼紅山茶物種分布

陳思斯, 劉想, 童鑫玥, 管畢財

基于多模型集合預測尖萼紅山茶物種分布

陳思斯, 劉想, 童鑫玥, 管畢財*

南昌大學生命科學學院, 南昌 330031

氣候是影響生物多樣性和物種分布的一個重要因素, 近年來由于溫室氣體的大規模排放, 氣候正在快速的發生變化, 對植物的分布影響巨大。研究采用山茶科山茶屬尖萼紅山茶(Hance.)作為研究對象, 通過實地考察和網上查閱獲取其分布數據, 從世界氣候網站和蘭州寒區旱區科學數據中心獲取環境變量, 結合R語言、Erdas和ArcGIS等軟件對其當前和將來(2070)的分布區進行模擬并得出置信度和計算其面積變化和質心變化。研究結果表明, AUC值均大于0.9, 屬于非常好的預測, 影響其分布的主要因子是Bio01(年平均溫度)、Bio04(溫度季節變化)、Bio15(降水量變異系數)和Bio03(晝夜溫差與年溫差比值)。在四種二氧化碳排放情景下(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0及RCP8.5)所進行的預測均表明尖萼紅山茶的分布面積均有收縮, 且收縮面積隨著碳排放程度的加劇而增加, 且最大收縮面積占總面積的80%。通過對該物種質心變化的預測中發現, 其總體呈現向北部遷移的趨勢。通過本次的預測發現氣候變化在未來可能對尖萼紅山茶的生存威脅很大。

尖萼紅山茶; biomod2; 物種分布模型; 面積變化; 質心變化

0 前言

氣候和環境對生物的影響非常顯著[1], 目前關于氣候和環境對物種分布格局的定量研究已經成為了研究熱點之一[2-3]。當前, 氣候正快速的發生變化, Dawson 等人研究認為氣候變化是威脅21世紀生物多樣性的重要因素之一[4]。Coetzee等的研究表明極端天氣事件頻率增加, 會影響本土和入侵物種的分布[5], Wilson等的研究表明全球呈現總體變暖的趨勢, 這將影響一些物種的北部棲息地范圍[6]。近年來, 考慮氣候變化對物種分布和生態位轉移的潛在危害已成為生物多樣性保護主義者的主要課題之一[7].

得益于近些年氣候變化情景的深入研究和地理信息系統(GIS)的飛速發展, 我們可以利用物種分布模型來預測不同物種在氣候變化下的適宜生境變化來解決景觀生態學和保護生態學相關的熱點問題[8]。物種分布模型(SDMs)是通過關聯物種的分布記錄生物氣候變量研究物種與環境之間的關系, 并將這些關系投影到不同的空間和(或)時間預測目標物種適合的棲息地和潛在分布范圍的模型[9], 目前該模型廣泛應用于各種氣候變化情景下不同物種的生境預測研究。主要包括MaxEnt、GRASP、GARP、Diva-GIS、Biomapper和SAM等模型, 但是使用單一的物種分布模型受限于模型算法的精確度, 物種和環境之間的不確定性等各種原因, 降低了單一模型的準確性[10], 所以多模型集合預測方法的使用就可以大大的提高預測精度, Biomod2[11]是R語言中的程序包, 其利用組合模型在構建物種分布模型中被廣泛使用。雷軍成等利用Biomod2通過模擬黑麂在氣候變化情景下適宜生境的可能變化, 發現氣候變化將導致黑麂適宜生境面積大幅度減少[12]。Sergio Noce等人通過使用Biomod2軟件包研究南歐氣候變化對南歐的森林物種的適宜性分布和多樣性的變化可能性, 結果表明, 隨著氣候的變化, 大部分地區的物種多樣性將減少, 而阿爾卑斯地區存在成為物種遷移避難所的潛力[13]。

尖萼紅山茶(Camellia edithae Hance.), 屬山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)灌木或者小喬木, 是中國的特有種, 該物種主要分布于廣東省東部、江西省南部和福建省等南嶺以南大部地區, 這些地區氣候均溫暖濕潤, 但目前對尖萼紅山茶的適應生境研究很少, 已發現的尖萼紅山茶的分布點也極為稀少, 本研究希望通過運用組合模型的預測方式, 來初步探索尖萼紅山茶可能的分布范圍以及適宜其生存的環境情況, 并希望通過組合模型預測基于未來環境變化情景下尖萼紅山茶的分布變化情況, 希望能為該物種的保護起到預警的作用。

1 材料與方法

1.1 物種分布數據

尖萼紅山茶的主要分布信息來源于中國數字植物標本館(CVH, http: //www.cvh.ac.cn/)、中國植物志(FRPS, http://www.frps.eflora.cn/)和野外調查。對于有詳細地址和經緯度的標本記錄, 我們使用Google earth進行校對, 采用準確無誤的標本分布信息, 此外, 對于有詳細位置但未記錄經緯度的地點, 也使用Google earth進行定位并記錄使用, 對于年代久遠且地址不詳細的分布點進行剔除, 此外, 為減少標本之間存在空間自相關, 使用ArcMap剔除部分距離過近和重復采樣標本, 最終獲得尖萼紅山茶的分布數據共40個。圖1即為尖萼紅山茶的分布點示意圖。

圖1 尖萼紅山茶分布點示意圖

Figure 1 Distribution of Camellia edithae

1.2 環境數據

環境數據包含生物氣候因子和數字高程模型數據。生物氣候因子下載自世界氣候數據庫(www.worldclim.org), 選擇當前(Current)和2070年兩個時期的氣候數據。氣候數據來自于2014年第五次IPCC評估的氣候模型。因為不同的氣候模型的未來預測存在一些區別[14], 所以2070年的氣候數據選擇了對我國氣候模擬時比較有優勢的通用氣候系統模型CCSM4[15], 每個氣候模型選擇RCP (Repre-sentative concentration pathways)2.6, RCP4.5, RCP6.0, RCP8.5四種二氧化碳排放情景。其中RCP2.6表示人類采用更加積極的方式應對氣候變化, 使得溫室氣體排放下降并在本世紀末將其降為負值, 到本世紀中葉(2046—2065年), 全球平均地表氣溫上升0.4—1.6°C; RCP8.5表示假定能源消費結構改善比較緩慢, 溫室氣體保持較高速率的排放。在此情景下, 到本世紀中葉, 全球平均地表氣溫升高1.4—2.6°C。而RCP4.5和RCP6.0則介于二者之間, 到本世紀中葉, 全球平均地表氣溫分別升高0.9—2.0°C和0.8—1.8°C[16]。在所選的所有情景中, 為避免氣候因子相關性較高導致共線性, 對其進行相關性分析(correlation coefficient), 排除相關性大于0.8的氣候因子, 最終選擇Bio01: 年平均溫度、Bio02: 平均溫差、Bio03: 晝夜平均溫差/年溫差、Bio04: 季節性溫度、Bio13: 最濕月降水量、Bio14: 最干月降水量和Bio15: 季節性降水共7個生物氣候因子參與建模。數字高程模型數據下載自蘭州寒區旱區科學數據中心(http://westdc.westgis.ac.cn/)。所有環境數據均處理為2.5arc-min, 單個柵格面積大小約為22 km2, 分析底圖采用1:400萬中國行政區劃圖, 下載自國家基礎地理信息系統網站(NGCC, http://ngcc.sbsm.gov.cn/), 地理坐標系為WGS1984。

1.3 模型的建立與評估

物種分布模型的建立需要物種的分布數據和缺失數據, 但由于并不能夠獲取到準確的物種的缺失數據, 故通常使用假缺失來代替物種真實缺失的數據[17-18]。我們采用Biomod2軟件包進行不同模型的組合預測[19]。表2是Biomod2程序包中的十種不同算法。

表1 19個環境變量

表2 參與模擬的10種算法

利用Biomod2中的十種算法, 使用已知物種分布數據的80%用于建模, 20%用于模型驗證, 每個模型運行三次重復[30]。本研究選擇Biomod2內嵌的兩種模型評價指標來進行擬合精度的評價。即TSS和AUC。TSS是真實技巧統計法(True skill statistic), 綜合了敏感度和特異度兩個指標, 考慮了疏忽和替代性的錯誤。其取值范圍在-1到1之間, 介于0.8到1之間表示擬合效果極好, 取值介于0.6到0.8之間表示擬合效果好, 取值介于0.4到0.6之間代表擬合效果一般[31-32]。AUC是指接收曲線ROC(Receiver operating chara-cteristic)與橫坐標圍成的面積值, AUC值介于0.5—1之間, 當結果大于0.7時表示預測結果一般, 當結果大于0.8時表明結果滿意, 當結果大于0.9時代表預測結果非常好。在物種分布模型的評價中, AUC得到了廣泛的應用[33]。在運算過程中, 自動挑選TSS值大于0.7的算法進行構建組合模型運算, 最終使用AUC值作為預測結果的評價標準, 將預測結果的組合模型分別導入Erdas進行轉換為Tiff格式, 使用Georeferen-cing工具對Erdas輸出的不含坐標的文件進行地理配準。最后根據適宜度高低來進行可視化表達。

1.4 潛在分布范圍及其變化的預測

將組合模型結果通過ArcMap轉化為二進制SDM圖層, 在轉化過程中選擇固定閾值法, 將大于0.5的棲息地劃分為適宜生境, 反之則為不適宜生境。定義投影坐標系為WGS1984。在ArcMap中使用插件SDM tools中的Distribution change between binary SDMs工具進行不同時期生態位面積變化計算; 使用Centroid changes計算其質心變化, 并加入比例尺和指北針后導出。其中, 面積變化主要采用相減方式得出, 當前到未來由未來減去當前分布得出, 再通過ArcMap將結果可視化表達。

2 結果與分析

2.1 模型預測精度

通過對尖萼紅山茶分布格局的模擬, 通過對單一模型與組合模型的AUC值可以看出(表3, 表4), 其單一模型的AUC值大都低于組合模型, 故得益于組合模型的使用, 不同時期的模型AUC值均高于0.998, 屬于非常好的預測, 表明預測結果能夠非常好的反映尖萼紅山茶的當前及2070年的分布。不同時期AUC值見表3。

表3 不同時期的不同模型的AUC值

表4 不同時期的單一模型的AUC值

圖2是十種算法在當前氣候環境下的各個變量重要性, 從圖中可以看出, 在八種環境圖層中, 對尖萼紅山茶物種分布模型影響比較大的是: Bio01 (年平均溫度)、Bio04(溫度季節變化)、Bio15(降水量變異系數)和Bio03(晝夜溫差與年溫差比值)。從圖中可以發現結果的標準差均大于0.3, 造成這種結果的原因可能是因為不同的環境因子對不同的算法影響是不一致的[34]。

2.2 尖萼紅山茶的分布格局模擬

通過ArcGIS對尖萼紅山茶的棲息地適宜度進行可視化表達, 投影坐標系選擇的是WGS1984, 圖3為尖萼紅山茶當前時期的棲息地適宜度, 顏色由藍到紅依次代表適宜度由低到高, 由圖中可以看出最適合其生存的地區包括云南省東部, 廣東和福建交接處。當前的氣候模型條件下, 適宜分布區面積為436154km2(圖3)。

2.3 尖萼紅山茶的分布格局變化范圍

本研究探討了在未來(2070)的四種不同的溫室氣體排放情景下的尖萼紅山茶分布格局的變化, 圖4中A、B、C和D分別表示RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5的分布分局與當前分布格局之差, 即變化情況, 其中-1(紫色區域)代表擴張范圍, 0(藍色區域)代表現在和將來都不會分布的范圍, 1(黃色區域)代表當前和將來都存在的范圍, 2(紅色區域)代表分布收縮的范圍。

由圖4中可以直觀的看出, 尖萼紅山茶在不同的溫室氣體排放情景下的分布范圍均呈現收縮的趨勢, 但是不同的情景區別較大, 具體表現為溫室氣體排放的越大, 則對其生存越不利。在RCP2.6情景下, 面積凈收縮67738 km2; RCP4.5情景下, 面積凈收縮123356 km2; RCP6.0情景下, 面積凈收縮293133 km2; 而在RCP8.5情景下, 面積凈收縮達到了350341 km2, 占到當前分布面積的80.33%。

2.4 尖萼紅山茶質心變化

根據ArcGIS 10.2中SDM工具包中Centroid changes工具對不同溫室氣體排放情景下尖萼紅山茶的分布質心變化進行分析, 底圖利用中國地圖進行導出, 結果見圖4。

由圖4中可以看出, 不同的溫室氣體排放情景下, 尖萼紅山茶的質心變化大體趨同, 都向東北方向移動,但是隨著碳排放的變化, 又各有不同, 具體表現為碳排放的程度越激烈, 則質心變化越大, 主要是從廣東省向江西和湖南方向移動。而紅色越深的區域表明核心分布范圍內的高重疊區域隨著時間的變化, 而推移。

3 討論

3.1 影響尖萼紅山茶分布的主要因子

本研究采用的環境變量為從世界氣候網站下載的19個不同氣候因子, 為了排除共線性影響后選取其中7個氣候因子和數字高程模型, 模擬結果的環境因子相對貢獻度顯示, 海拔作為篩選后的八個環境因子之一, 是對尖萼紅山茶的分布影響最小的一個因子。在對其分布影響排名中, 位居前四的是Bio01(年平均溫度)、Bio04(溫度季節變化)、Bio15(降水量變異系數)和Bio03(晝夜溫差與年溫差比值), 這四個環境因子均為溫度和降水量, 結合其分布的環境可以發現是該物種分布在我國南部亞熱帶區域的原因, 這也符合我們之前所提到的溫度和降水量對其影響最大的猜測。本研究基本與尖萼紅山茶的實際分布吻合且符合氣候因子對其生境影響的預期, 但是僅使用海拔和氣候作為環境因子略有不足, 以后的研究中應該使用更多的環境因子參與計算, 例如有研究使用土壤作為影響因子之一參與模擬, 用以推測野生油茶()的潛在分布[35]。也有研究使用土壤pH作為影響因子參與模擬, 用以推測熱帶稀樹草原樹的分布受氣候變化的影響[36]。還有研究使用坡度和太陽輻射等信息作為影響因子, 用以推測環境變化對狐猴科種群范圍變化和保護的挑戰[37]。因此結合這些文獻我們選取了上述的8個環境因子來進行模擬, 這也是在以后的研究中要必須考慮到的。

圖2 主要環境變量對預測尖萼紅山茶分布的相對貢獻率

Figure 2 Relative contributions of the main environmental variables to the model for

圖3 當前時期尖萼紅山茶潛在分布圖(暖色顏色越深表示適宜程度越高, 紅色區域表明適宜程度最高, 深藍色區域表明適宜程度最低)

Figure 3 Camellia edithae potential distribution map in current (The warmer color means higher suitability, the red areas show the highest suitability and dark blue areas show the lowest)

圖4 不同情景下尖萼紅山茶的分布面積變化(-1表示適宜區域擴張范圍, 0表示在和將來都不會分布的范圍, 1表示當前和將來都存在的范圍, 2表示分布收縮的范圍)

Figure 4 Distribution change ofCamellia edithaein different scenarios (-1 means the expanding regions, 0 means no occupational place, 1 means the area with no change, 2 means the contractive place)

研究結果表明, 在云南省也有部分范圍適宜尖萼紅山茶的分布, 這與我們調查和收集到的實際分布點有些出入, 屬于預測適宜生境范圍大于已知分布范圍, 造成這一現象可能有以下幾點原因: 1、該地區確實有尖萼紅山茶分布, 但是受限于調查力度和收集資料有限的緣故, 這些種群尚未被發現或者記錄[38]; 2、地理壁壘導致尖萼紅山茶并沒有擴散到所有的適宜分布區。

圖5 不同情景下尖萼紅山茶分布面積質心變化圖 (圖例表示線的密度, 較暖顏色表示的線密度說明了核心范圍內的高重疊區域隨著時間的推移而變化)

Figure 5 The variation of the centroid of the distribution area of Camellia edithae under different scenarios (The legend means line densities, the warmer colors illustrate areas of overlap in core range shifts through time)

3.2 尖萼紅山茶的未來分布

結合環境因子對尖萼紅山茶影響和未來的分布區域變化可以知道, 由于其受溫度影響較大, 在溫室氣體排放的大背景下, 全球氣溫的是升高是必然趨勢, 尖萼紅山茶的適生區范圍大幅度縮小也是必然趨勢, 并且縮小范圍會隨著碳排放的增多而增大, 最保守的碳排放RCP2.6是其適生區最樂觀的變化范圍, 即縮小范圍是67738 km2, 主要是南部區域適生區的減少, 同時北部也有少部分擴張; 在RCP4.5情景下, 原本適合生存的廣東省大部分地區和云南省部分區域將不再適合其生存, 同時向北擴張, 在湖南省、江西省和浙江省部分地區得到生存的適宜條件。而在碳排放最劇烈的RCP8.5情景下, 超過百分之八十的分布區域將消失不見, 僅剩下武夷山部分區域尚適合其生存, 可能因為其典型亞熱帶季風氣候而適合作為尖萼紅山茶的避難所。因此, 合理控制碳排放是利于尖萼紅山茶的生存與分布的。

隨著氣候變化, 基于全球氣溫升高的背景下, 尖萼紅山茶的分布區域總體向北方遷移的趨勢, 尖萼紅山茶的質心變化則具體表現為向江西省和湖南省方向移動, 甚至是即將到達了福建省范圍內。這和許多同類研究結果非常相似。有使用Biomod2建模并使用三種不同的氣候模型研究氣候變化對印度水稻的分布結果表明, 氣候變化會導致水稻適生區范圍向北部擴張[30]。有研究者使用MaxEnt建模探討氣候變化對中國八種入侵雜草的影響, 研究結果也表明, 我們需要采取適當的措施去控制雜草向北部擴張的趨勢[39]。同時, 在全球范圍內的一項關于氣候變化對河蜆()的分布的研究中, 作者采用Biomod2建模探討不同時期的氣候變化對河蜆分布的影響結果也表明氣候的變化將導致河蜆的生態位有向北移動的趨勢[34]。尖萼紅山茶與此類研究相似, 結果都表現出向北擴張的趨勢, 但是我們認為這種趨勢是由于南部適生區大范圍收縮, 導致其分布質心往北移動的假象, 而非適生區往北擴張的結果。

總的來說, 得益于組合模型的應用, AUC值均大于0.95, 模擬精度較好; 對于尖萼紅山茶而言, Bio01(年平均溫度)、Bio04(溫度季節變化)、Bio15(降水量變異系數)和Bio03(晝夜溫差與年溫差比值)這四個環境因子影響相對較大, 海拔因素對其影響則相對較小; 伴隨著環境因子的變化, 尖萼紅山茶的分布在未來的時間內將面臨很大面積的收縮, 且總體向東北方向移動。

4. 結論

通過山茶科山茶屬尖萼紅山茶(Camellia edithae Hance.)當前和將來(2070)的潛在適宜分布區進行模擬并得出置信度和計算其面積變化和質心變化。研究結果表明, 可能影響其分布的主要因子是Bio01 (年平均溫度)、Bio04(溫度季節變化)、Bio15(降水量變異系數)和Bio03(晝夜溫差與年溫差比值)。在未來四種二氧化碳排放情景下(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0及RCP8.5)所進行的預測均表明尖萼紅山茶的分布面積有收縮, 且收縮面積隨著碳排放程度的加劇而增加。通過對該物種質心變化的預測中發現, 其總體呈現向北部遷移的趨勢。氣候變化在未來可能對尖萼紅山茶的生存存在很大威脅。

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Prediction ofspecies distribution based on multi-model combination

CHEN Sisi, LIU Xiang, TONG Xinyue, GUAN Bicai*

College of Life Sciences, Nanchang University, Nanchang 330031, China

Climate is a major factor affecting biodiversity and species distribution. In recent years, due to the large-scale emission of greenhouse gases, the climate change has a great impact on the distribution of plants. In this study,was used as the research object. Thedata and access of this field were used to obtain the distribution data. The environmental variables were obtained from the World Climate Website and Cold and Arid Regions Science Data Center at Lanzhou. The software of R, erdas, and ArcGIS were used to simulate the current and future (2070) distributions and derive confidence and calculate their area and centroid changes. The results show that all of the AUC values are greater than 0.9, which is a very good prediction. The main factors affecting the distribution are Bio01 (Mean annual temperature), Bio04 (Temperature seasonality), Bio15 (Coefficient of variation of Precipitation seasonality) and Bio03 (Isothermality and annual temperature difference ratio). In four kind of different CO2emission scenarios(RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0 and RCP8.5), the result suggest that the distribution area ofHance. has contracted, and the shrinkage area increases with the increase of carbon emission. The maximum shrinkage area accounts for 80% of the total area. The survival of tea may be very threatening. In addition, under the background of the shrinkage of the total area, its distribution also appears in a trend of moving toward the north as a whole.

;biomod2; species distribution model; area change; centroid changes

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.008

Q948.13

A

1008-8873(2020)02-058-9

2018-10-11;

2010-02-01

國家自然科學基金(31360045); 江西省青年科學基金(20161BAB214160); 江西省研究生創新專項資金項目(YC2017-S038)。

陳思斯(1994----—), 女, 碩士研究生, 研究方向為景觀遺傳學, E-mail: 513653721@qq.com

管畢財, 男, 博士, 副教授, 主要從事景觀遺傳學研究, E-mail:guanbicai12@163.com

陳思斯, 劉想, 童鑫玥, 等. 基于多模型集合預測尖萼紅山茶物種分布[J]. 生態科學, 2020, 39(2): 58-66.

CHEN Sisi, LIU Xiang, TONG Xinyue, GUAN Bicai.Prediction ofspecies distribution based on multi-model combination[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 58-66.