兩種綠藻輔助飼喂對克氏原螯蝦生理活性的影響

宋慶洋, 李長江, 米武娟, 黃宇波, 程咸立, 馬達文, 畢永紅, *

兩種綠藻輔助飼喂對克氏原螯蝦生理活性的影響

宋慶洋1, 2, 李長江3, 米武娟1, 黃宇波1, 2, 程咸立4, 馬達文4, 畢永紅1, *

1. 中國科學院水生生物研究所, 淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072 2. 中國科學院大學, 北京 100049 3. 宜昌市水產技術推廣站, 宜昌 443000 4. 湖北省水產技術推廣總站, 武漢 430070

以克氏原螯蝦為研究對象, 測定了在正常投喂人工顆粒飼料的基礎上輔助添加小球藻、剛毛藻飼喂克氏原螯蝦的生理活性。結果表明: 試驗期間添加小球藻(1.0×106—1.0×107cells·L-1)、剛毛藻(0.06—0.08 g·L-1)對克氏原螯蝦的生長與存活率均無顯著影響(>0.05), 但肌肉超氧化物歧化酶(SOD)和肝胰臟酸性磷酸酶(ACP)的活性顯著降低(<0.05); 機體的血細胞密度顯著增加(<0.05), 外骨骼和肌肉中蝦青素的含量極顯著增加(<0.01); 單獨添加剛毛藻肌肉蝦青素含量也顯著提高(<0.05), 血清、肝胰臟和肌肉堿性磷酸酶(AKP)的活性極顯著提高(<0.01), 肝胰臟酸性磷酸酶的活性極顯著降低(<0.01)。攝食小球藻和剛毛藻對于克氏原螯蝦的抗逆活性和免疫能力具有促進作用, 養殖水體中適度添加小球藻和剛毛藻有助于克氏原螯蝦的健康與活力。

克氏原螯蝦; 小球藻; 剛毛藻; 生理活性

0 前言

克氏原螯蝦()原產北美洲, 20世紀30年代傳入中國, 現廣泛分布于長江中下游地區, 是我國重要的淡水養殖對象, 目前主要養殖方式為稻田養殖。稻田水體多為富營養化水體, 浮游植物優勢種主要為藍藻和綠藻, 冬季和春季會大量出現如剛毛藻、水綿、水網藻等絲狀藻類[1-3]。藻類是水體中重要的初級生產者, 是水生動物重要的天然餌料, 濾食性魚類和貝類可主動攝食浮游藻類, 螺類和底棲甲殼類可主動攝食著生藻類[4-8], 室內養殖條件下, 添加人工培養波吉卵囊藻和微綠球藻可改善養殖水環境并可改變凡納濱對蝦的生理活性, 提高其抗病能力[9]。飼料中適量添加藻粉可促進蝦的生長并對其抗病相關生理指標產生顯著影響[10]。克氏原螯蝦食性較雜, 養殖水體中在大量投喂人工配合飼料的情況下, 其胃含物中仍有大量藻類出現[1], 但這部分藻類對于克氏原螯蝦的營養以及健康等作用仍不明確。本研究以稻田養蝦水體中普遍大量存在的剛毛藻和小球藻為輔助餌料投喂克氏原螯蝦, 旨在初步闡明藻類作為天然餌料對克氏原螯蝦生長和生理活性的影響, 以期為藻類的利用和克氏原螯蝦的健康養殖提供指導。

1 材料方法

1.1 實驗材料

實驗用克氏原螯蝦取自鄂州萬畝湖克氏原螯蝦養殖基地, 選取活力良好, 大小規格基本一致(6.06±1.57) g的克氏原螯蝦180尾暫養適應2周后進行實驗; 試驗蝦分別置于12個塑料水箱(長×寬×高=60 cm×40 cm×32 cm)中, 進水體積為50 L, 水中放置陶塊、聚乙烯網片供克氏原螯蝦棲息和隱蔽。試驗期間投喂的顆粒飼料為荊州海大飼料有限公司生產的克氏原螯蝦專用飼料, 主要原料為魚粉、豆粕、小麥、氨基酸、維生素、礦物質等, 粗蛋白含量≥32%。試驗所使用的綠藻為蛋白核小球藻和剛毛藻; 蛋白核小球藻為來自中國科學院水生生物研究所淡水藻種庫編號為FACHB-5()的藻種, 使用BG11培養基光照培養7天后離心收獲去除培養基后按試驗設計的生物量投喂; 剛毛藻(sp.)采自洪湖市某養殖池塘, 研究期間暫養于實驗室內, 投喂前清洗干凈去除雜質, 按照試驗設計的鮮重投喂。

1.2 養殖管理

試驗設置1對照組, 3個處理組, 分別為A對照組, B添加小球藻組, C添加小球藻+剛毛藻組, D添加剛毛藻組; 每個處理組設3個平行, 共12個養殖水箱, 每箱15尾蝦。每組均定量等量投喂克氏原螯蝦專用顆粒飼料, 基于蝦的體重設定日投喂量為1.0—2.0 g·箱-1, 實際投喂量根據小龍蝦的攝食情況在設定投喂量范圍內進行適當調整。A組只投喂顆粒飼料, B、C組小球藻細胞密度保持在1.0× 106—1.0×107cells·L-1, C、D組剛毛藻鮮重保持在3.0—4.0 g·箱-1。每日記錄克氏原螯蝦蛻殼、死亡情況, 測定水體氨氮和亞硝酸鹽含量, 每3日換水并吸污一次, 換水后補加新鮮綠藻。養殖用水為曝氣自來水, 24 h不間斷充氣增氧, 水溫為(26.0±0.50) ℃; 實驗期間水體pH值為7.2—8.5, 溶解氧含量7.0— 8.5 mg·L-1。養殖時間為35天。

1.3 樣品采集和處理

水樣直接用50 mL離心管采集, 當天測定氨氮和亞硝酸鹽含量。蝦胃樣本和血細胞計數樣本每個平行隨機采集2尾, 蝦胃解剖后用10 mL純水將內含物沖洗至15 mL離心管中。血細胞計數樣本使用1 mL注射器預先吸入0.1 mL 10%甲醛溶液后從圍心腔采集0.1 mL血液后混勻。血清樣本使用1 mL注射器采集血液, 4 ℃放置12 h后將凝固血漿4 ℃離心機5000 r·min-1離心10 min, 取上清, -20 ℃保存備用。肝胰臟和肌肉勻漿樣本采用冰上解剖克氏原螯蝦, 分別稱取0.15 g肝胰臟和腹部肌肉于2 mL離心管中, 加入螯蝦生理鹽水1.35 mL, 使用電動高速勻漿機冰上勻漿1 min, 然后使用4℃離心機10000 r·min-1離心10 min后取上清, –20 ℃保存備用。蝦殼和肌肉均在冰上解剖后冷凍, 使用冷凍干燥機冷凍干燥12 h后用于測定蝦青素含量。

1.4 指標測定

采用國標法測定水樣中氨氮和亞硝酸鹽含量。體重測定時擦干克氏原螯蝦體表水分后進行稱量, 蛻殼數每天進行記錄。藻類攝食量通過解剖胃含物后加水稀釋定容使用浮游植物計數框計數, 血細胞計數使用血球計數板進行直接計數。SOD活性測定采用聯苯三酚自氧化法; AKP和ACP采用磷酸苯二鈉法[11]。蝦殼和蝦肉蝦青素含量測定采用丙酮法[12]提取, 分光度計測定A497nm。

1.5 數據處理

實驗結果用平均值±標準差表示, 采用SPSS19.0軟件對實驗數據進行單因素方差分析, 若有顯著差異則進行LSD多重比較來檢驗組間差異顯著性。<0.05表示差異顯著,<0.01表示差異極顯著。

2 實驗結果

2.1 氨氮和亞硝態氮

養殖期間各實驗組氨氮和亞硝態氮濃度變化趨勢一致, 養殖前期(0—9天)各組氨氮和亞硝態氮的濃度大體呈現先升高后降低的趨勢, 氨氮平均值為(0.206±0.113) mg·L-1, 變化范圍為(0.034±0.011)— (0.463±0.121) mg·L-1, 亞硝態氮平均值為(0.205± 0.08) mg·L-1, 變化范圍為(0.040±0.007)—(0.338± 0.063) mg·L-1。氨氮平均值為(0.150±0.038) mg·L-1, 亞硝態氮平均值為(0.125±0.031) mg·L-1, 各組間無顯著差異(>0.05)。

2.2 生長與存活

養殖結束后, 各組平均蛻殼數在(9.00±0.82)— (11.00±2.94)個之間, 平均蛻殼數大小依次為D組>C組=A組>B組, 各組間無顯著差異(>0.05); 各組平均增重量在(2.97±0.64)—(4.35±0.73) g之間, 平均增重量大小依次為D組>C組>A組>B組, 各組間無顯著差異(>0.05); 平均存活率在66.67%±0.05%— 77.67%±0.03%之間, 平均存活率大小依次為D組>B組>A組>C組, 各組間無顯著差異(>0.05)。

2.3 胃含藻細胞數量

胃含藻細胞數量見表3, B組小球藻攝食量為4.87×106—8.617×106cells·胃-1; C組小球藻為1.4×106—2.95×106cells·胃-1, 剛毛藻細胞數為0.21×105—0.38×105cells·胃-1。D組剛毛藻細胞數為0.41×105—0.48×105cells·胃-1。C組胃含小球藻細胞數量低于B組, 胃含剛毛藻細胞數量低于D組, 但差異均不顯著(>0.05)。

圖 1 試驗期間養殖箱中水體的氨氮濃度

Figure 1 Concentration of NH4+-N in the aquarium during the experiment period

圖2 試驗期間養殖箱中水體的亞硝態氮濃度

Figure 2 Concentration of NO2－--N in the aquarium during the experiment period

表2 各組平均蛻殼數、增重量、存活率

表3 胃含物中的藻細胞數量(×105 cells·胃-1)

2.4 血細胞密度-THC

血細胞密度介于5.25×106—10.15×106cells·mL-1之間。C組克氏原螯蝦血細胞密度顯著高于A組(<0.05), 但與其他組之間無顯著差異(>0.05)。同時攝食小球藻和剛毛藻可顯著提高克氏原螯蝦血細胞密度。

2.5 蝦青素含量和免疫相關酶活性

3.5.1 蝦殼及蝦肌肉蝦青素含量

蝦殼和蝦肉中蝦青素含量均為C組>D組>B組>A組。C組蝦殼和肌肉蝦青素含量極顯著高于A組(<0.01), D組肌肉中蝦青素含量極顯著高于A組(<0.01)。實驗條件下同時攝食剛毛藻和小球藻可顯著提高克氏原螯蝦體內蝦青素的含量。

注: 標注字母不同表示在同一組織不同處理間存在顯著差異, 下同。

Figure 3 Haemocyte density ofunder different treatments

2.5.2 超氧化物歧化酶-SOD活性

血清和肝胰臟中SOD活性無顯著差異(>0.05), B、C、D組肌肉SOD活性顯著低于A組(<0.05)。攝食藻類顯著降低了肌肉組織中SOD的活性, 對血清和肝胰臟中SOD活性無顯著影響。

2.5.3 酸性磷酸酶-ACP活性

C組肝胰臟ACP的活性顯著低于A組(<0.05), D組ACP活性極顯著低于A組(<0.01)。攝食剛毛藻可降低肝胰臟中ACP的活性, 但對血是清和肌肉中ACP活性無顯著影響; 攝食小球藻可使肝胰臟ACP活性下降, 但無顯著差異。

圖4 不同處理組小龍蝦的蝦青素含量

Figure 4 Astaxanthin content ofunder different treatments

圖5 不同處理組小龍蝦體內的SOD 活性

Figure 5 The activity of SOD in the body ofunder different treatments

圖6 不同處理組小龍蝦ACP活性

Figure 6 The activity of ACP in the body ofunder different treatments

圖7 不同處理組小龍蝦AKP活性

Figure 7 The activity of AKP in the body ofunder different treatments

2.5.4 堿性磷酸酶-AKP活性

D組血清、肝胰臟、肌肉AKP活性均極顯著高于A組(<0.01), 顯著高于B、C兩組(<0.05)。攝食剛毛藻可極顯著提高克氏原螯蝦血清、肝胰臟、肌肉中AKP活性。

3 討論

3.1 氨氮和亞硝態氮

養殖前期氨氮和亞硝態氮濃度迅速升高是由于顆粒飼料投喂量大于攝食量, 殘余飼料中的含氮有機物在微生物的作用下產生氨氮和亞硝態氮[13]。對飼料的日投喂量在預設投喂量范圍內進行適當調整后, 氨氮和亞硝酸鹽濃度逐漸降低并趨于穩定。氨氮和亞硝態氮是養殖水體中重要的脅迫因子, 易對魚、蝦、貝等養殖動物產生毒性效應, 會造成養殖動物生理功能的改變, 甚至死亡。養殖中、后期氨氮和亞硝態氮濃度較低且無大幅度波動, 因此不會對克氏原螯蝦產生脅迫作用。各組間氨氮和亞硝態氮濃度無顯著差異, 說明本實驗條件下養殖環境相對一致。

3.2 生長和蛻殼

甲殼類動物外骨骼會限制其體長和體重的增加, 因此甲殼動物的生長發育過程中都要經過多次蛻殼, 一定時間內的蛻殼次數可以反映甲殼動物的生長速度的快慢[14]。試驗條件下投喂絲狀藻類和投喂螺相比幼蟹()的蛻殼時間延長, 但殼的增長幅度沒有顯著差異[15], 由此可見藻類在甲殼動物生長中的重作用。單細胞藻類是甲殼動物的重要開口餌料, 投喂蝦片(人工微顆粒飼料, 主要成分為魚粉)輔助添加海水小球藻和中肋骨條藻可顯著增加脊尾白對蝦()幼蝦體長的日增長量[16]。以鹵蟲為主要餌料, 添加海水小球藻作為輔助餌料的實驗組日本對蝦()仔蝦的存活率和生長速度均顯著高于只投喂鹵蟲的對照組[17]。本研究中各組克氏原螯蝦蛻殼次數和體重增加量未呈現顯著差異, 可能是因為顆粒飼料的營養成分可以滿足其營養需求, 藻類攝食量相對較少, 因而未體現出藻類生長促進作用。藻類添加對克氏原螯蝦的生長的促進作用尚有待進一步試驗探究。

3.3 血細胞密度、蝦青素和免疫活性

不良環境因子的脅迫會導致甲殼動物血細胞密度的下降, 蝦類的血細胞可以參與抵御吞噬、包封、黑化和凝血等過程[18–19], 因此, 血細胞密度可以作為其健康程度的評價指標[20, 21]。有研究表明, 水體氨氮濃度的升高或pH值的降低均會導致克氏原螯蝦血細胞密度的下降, 且氨氮濃度升高或pH降低幅度越大血細胞密度下降幅度越大[22]。氨氮濃度升高會顯著降低凡納濱對蝦血細胞密度[23]。因本養殖體系中氨氮、亞硝酸鹽濃度較低且無顯著差異, 故可說明由于藻類的添加顯著增加了克氏原螯蝦血細胞密度。因此輔助飼喂小球藻和剛毛藻可以提高克氏原螯蝦抵抗病原體侵入和抵抗不良環境因子脅迫的能力。蝦青素可以清除蝦在環境脅迫下體內產生的活性氧, 從而增加其抗逆能力[24]; 甲殼動物自身不能合成蝦青素, 但可以將攝入的類胡蘿卜素通過特定的代謝途徑轉化為蝦青素[25–26]; 飼料中添加螺旋藻粉后投喂日本對蝦可顯著增加其體內蝦青素含量和存活率, 并可增加其在低氧條件下的存活時間[27]。本研究中添加藻類的處理組蝦體內的蝦青素含量顯著高于不添加藻類的對照組, 可見, 飼料中適度添加藻類有助于提高機體的蝦青素含量, 提高抵抗不良環境因子的能力。

有研究表明用添加蝦青素的飼料投喂凡納濱對蝦會導致其肌肉組織中SOD活性下降[28], 投喂添加VC或蝦青素的飼料均會使得中華絨螯蟹肌肉組織中SOD活性下降[29-30]。本研究中飼喂藻類的克氏原螯蝦肌肉組織中SOD活性下降, 可能是因為蝦青素的大量存在清除了肌肉中的氧自由基, 導致SOD作用的的底物被清除, 通過反饋抑制作用抑制了酶的活性, 長期作用下會抑制SOD的表達量, 從而導致肌肉SOD活性下降; SOD活性的降低可能是肌肉組織中活性氧含量降低造成的, 說明藻類添加對蝦的健康有促進作用。

酸性磷酸酶(ACP)是動物細胞內溶酶體的標志酶, 在甲殼動物血細胞進行吞噬和包囊化作用過程中會伴隨ACP的產生和釋放[31]。攝食藻類對血清和肌肉中ACP活性無顯著影響, 但顯著降低了肝胰臟中酸性磷酸酶活性, 說明在該實驗條件下蝦體內各種病原得到了減少或抑制, 巨噬細胞受到的刺激源減少, 因而導致ACP活性較低。ACP活性的下降表明了蝦的免疫負荷減輕。堿性磷酸酶(AKP)直接參與甲殼動物體內磷代謝, 并與DNA、RNA、蛋白質、脂質等代謝有關, 它對鈣的吸收、骨骼形成、磷酸鈣沉積, 甲殼素分泌及形成都具有重要的作用[32]。甲殼動物在生長過程中都要經歷蛻殼過程, 因此堿性磷酸酶對于蝦的生長具有重要的意義。堿性磷酸酶活性的增強, 說明攝食剛毛藻加速了克氏原螯蝦體內物質代謝以及外骨骼的形成等, 因此攝食剛毛藻對于克氏原螯蝦的生長和生存具有一定的積極作用。

4 結論

攝食小球藻和剛毛藻可促進克氏原螯蝦的抗逆活性和免疫能力, 養殖水體中適度添加小球藻和剛毛藻對于克氏原螯蝦的健康和活力具有積極意義。

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Effects of feeding green algae on physiological activities of

SONG Qingyang1, 2, LI Changjiang3, MI Wujuan1, HUANG Yubo1, 2, CHENG Xianli4, MA Dawen4, BI Yonghong1, *

1. State Key Laboratory of Fresh Water Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3. Yichang Fisheries Technology Extension Station, Yichang 443000, China 4. Hubei Fisheries Technology Extension Station, Wuhan 430072, China

The aim of this study was to evaluate the physiological activities of crayfish () fed diets containing artificial pellet feed (APF) only, and a APF added with algaand a APF added with alga, and a APF added with both algaand. The concentrations ofandwere 1.0×106-1.0×107cells·L-1and 0.06-0.08 g·L-1respectively.The results showed that addition of algae had no significant effects on the survival rate and weight gain, but it could significantly decrease the activity of muscle superoxide dismutase (SOD) and hepatopancreas acid phosphatasen (ACP) (<0.05). Compared with APF groupthe haemocyte density and astaxanthin content in muscle and exoskeleton of the crayfish fed with APF andandwere significantly increased (<0.05,<0.01, respectively). Astaxanthin content in muscle of the crayfish fed with APF andwas increased (<0.05); the activity of alkaline phosphatase (AKP) in serum, haemocyte and muscle was significantly improved (<0.01); the activity of ACP in haemocyte was decreased (<0.01).It was concluded that feedingandcan improve the resistance and immunity of crayfish.

;;; physiological activity

廣州市生態學學會成立暨第一次會員大會在廣州召開

2020年1月10日, 廣州市生態學學會成立暨第一次會員大會在廣州召開。廣東省生態學會理事長、暨南大學段舜山教授, 華南農業大學資源環境學院院長、生態學一級學科帶頭人王建武教授, 佛山市生態學會理事長、佛山市范湖開發區董事長梁健開先生, 深圳市生態學會副理事長、深圳市大自然生態園林技術有限公司董事長孫發政研究員出席大會。來自中山大學、暨南大學、華南農業大學、南方醫科大學、廣東財經大學、廣州醫科大學、廣州美術學院、中國科學院廣州能源研究所、中國科學院南海海洋研究所、中國水產科學研究院南海水產研究所、中國水產科學研究院珠江水產研究所、生態環境部華南環境科學研究所、廣東省氣象局生態氣象中心、廣東省生物工程研究所、珠江水利委員會珠江水利科學研究院、廣州市農業科學研究院、廣東寰宇規劃咨詢有限公司、廣東思創環境工程有限公司、廣州基迪奧生物科技有限公司、哈希水質分析儀器有限公司等近30所高校、研究所、企事業單位的40余名會員參加大會。

蔡卓平博士代表籌備組做了廣州市生態學學會的籌備工作報告。大會審議表決通過了《廣州市生態學學會章程(草案)》, 選舉產生了第一屆理事會。馮遠嬌博士當選會長, 張巨明博士當選副會長, 蔡卓平博士當選秘書長, 陳勇博士、潘剛博士、孫東博士、孫凱峰博士、田斐博士和卓文珊碩士當選理事。段舜山教授當選監事。段舜山教授、梁健開先生和孫發政研究員分別代表廣東省生態學會、佛山市生態學會和深圳市生態學會致祝賀詞, 他們一致表示將與廣州市生態學學會加強戰略合作, 發揮各學會的優勢力量, 共同為推進生態文明建設而努力奮斗。王建武教授在致辭中充分肯定了成立廣州市生態學學會的重要意義, 希望學會能進一步整合生態學科各方力量, 加強生態學科人才培養、科技合作和學術交流工作。馮遠嬌博士代表第一屆理事會發言, 表示學會將緊密團結各位生態學專家、學者、會員, 以飽滿的社會服務熱情和良好的團體精神風貌, 為繁榮和發展我市的生態事業做出積極的貢獻。會后還安排了學術報告環節。王建武教授、孫發政研究員和張巨明教授分別圍繞生態學相關的理論方法與實踐進展做了精彩的學術報告, 會場學術交流氛圍熱烈。(蔡卓平供稿)

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.010

Q958.8

A

1008-8873(2020)02-075-07

2018-12-10;

2019-04-09

湖北省農業廳稻田綜合種養產業技術體系專項資助

宋慶洋(1993—), 男, 碩士研究生, 研究方向為藻類生態學, E-mail: songqy@ihb.ac.cn

畢永紅, 研究員, 從事藻類生理生態學研究, E-mail: biyh@ihb.ac.cn

宋慶洋, 李長江, 米武娟,等. 兩種綠藻輔助飼喂對克氏原螯蝦生理活性的影響[J]. 生態科學, 2020, 39(2): 75–81.

SONG Qingyang, LI Changjiang, MI Wujuan, et al. Effects of feeding green algae on physiological activities of[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 75–81.