S2–和Na+脅迫下黃河三角洲高潮灘蘆葦光合作用和抗氧化酶活性的響應

陳琳, 張儷文, 劉子亭, 路峰, 顏坤, 韓廣軒

S2–和Na+脅迫下黃河三角洲高潮灘蘆葦光合作用和抗氧化酶活性的響應

陳琳1, 2, 張儷文2,*, 劉子亭1,*, 路峰3, 顏坤2, 韓廣軒2

1. 聊城大學, 環境與規劃學院, 山東 聊城 252000 2. 中國科學院海岸帶環境過程與生態修復重點實驗室(煙臺海岸帶研究所), 山東省海岸帶環境過程重點實驗室, 中國科學院煙臺海岸帶研究所, 山東 煙臺, 264003 3. 山東黃河三角洲國家級自然保護區管理委員會, 山東 東營 257500

潮汐濕地的土壤硫含量和鈉離子含量很高, 然而該生境中的S2–以及S2–與Na+聯合脅迫對植物生理生態影響認識不足。以黃河三角洲高潮灘蘆葦為材料, 進行了對比實驗(S2–濃度相同處理: 50 mmol·L–1Na2S VS. 50 mmol·L–1K2S處理; Na+離子濃度相同處理: 40 mmol·L–1Na2S VS. 80 mmol·L–1NaCl處理), 研究了S2–、Na+的聯合脅迫以及它們的單獨脅迫對蘆葦的光合作用及抗氧化酶活性的影響差異。結果表明: Na2S比K2S和NaCl處理對蘆葦光合速率的抑制作用更顯著, 因此S2–和Na+的聯合脅迫比它們的單獨脅迫作用更強。對于抗氧化酶活性, 50 mmol·L–1Na2S處理后過氧化氫(H2O2)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)濃度顯著升高, 說明在抵御S2–和Na+離子脅迫時, POD和SOD發揮重要的作用, 而在 Na2S處理下, 過氧化氫酶(CAT)則呈顯著下降的趨勢。總之, 硫和鈉離子的同時存在嚴重抑制高潮灘蘆葦的光合速率, 而POD和SOD、CAT對于抵御S2–和Na+脅迫起到重要的作用。

黃河三角洲; 鹽脅迫; 蘆葦; 光合作用; 抗氧化酶活性

0 前言

硫元素是植物生長代謝的重要元素之一, 參與多種生理代謝過程[1–2]。硫元素為植物生長所需的營養元素, 但硫過量會抑制植物的光合作用[2], 并破壞植物細胞膜的結構及功能的表達, 影響植物的生長發育[1]。Na+脅迫會抑制植物根系吸收水分, 導致植物出現生理干旱。同時, 植物吸收過多的Na+, 抑制其它離子的吸收, 造成營養不均衡[3]。此外, Na+脅迫還會抑制植物的光合作用[4-6], 抑制植物的生長發育。環境脅迫包括鹽脅迫使得植物產生大量的活性氧(ROS)[7-8], 植物產生多種抗氧化酶對活性氧進行清除, 以適應環境脅迫。因此, 抗氧化酶活性是表征植物適應脅迫的重要生理生態指標。對于鹽脅迫對植物生理生態影響的研究非常多[3, 9], 然而未見比較S2–和Na+離子對植物生理生態指標的單獨作用和聯合影響的研究。

在潮汐濕地生態系統, S2–和Na+離子普遍存在。潮汐帶來大量的硫酸鹽, 而潮汐的浸淹導致厭氧環境, 造成大量S2–的產生。同時, 潮汐作用控制著鹽分運移, 不規律的潮水漲、退使潮灘處于非淹水與淹水的交互過程, 在淹水期間, 潮汐作用帶來了大量的鹽, 在非淹水期間, 地下水攜帶鹽分向土壤表層富集, 使土壤表層鹽分析出, 加重土壤鹽漬化[10]。因此, 生長在潮汐濕地的植物受到S2–和Na+的雙重影響, 那么這兩種離子雙重影響比單獨脅迫作用大嗎?比較S2–和Na+對植物生理生態指標的單獨作用和聯合影響有助于加深了解潮汐濕地環境條件對植物生長的影響機制。

黃河三角洲位于山東省東營市黃河入海口, 渤海灣南岸和萊州灣西岸[11]。黃河三角洲土壤以粉砂和細砂為主, 地下水中的鹽分容易集聚到地表。由于受咸、淡水影響, 以及地下水較淺等原因, 黃河三角洲土壤鹽漬化程度嚴重[12]。黃河三角洲濱海濕地土壤含硫量也很高[13-14], 其空間分布為從黃河河灘到近海光灘逐漸升高[15]。蘆葦()是黃河三角洲潮汐濕地高潮灘植物群落重要的優勢種群, 在氣候和環境的調節及維持生物多樣性等方面也具有重要作用[16]。黃河三角洲高潮灘蘆葦具有明顯的遺傳分化和獨特的遺傳信息[17]。目前, 部分關于黃河三角洲濱海濕地蘆葦對鹽脅迫的研究主要表現在滲透物質及其貢獻[18]、氣體交換[19–20]以及生長[20]等方面。而本研究對黃河三角洲濱海濕地高潮灘蘆葦在S2–和Na+脅迫下的光合特征和抗氧化酶活性指標進行了研究, 以期探明S2-和Na+離子單獨脅迫及聯合脅迫對高潮灘蘆葦的光合作用影響大小, 對于S2–和Na+的脅迫植物抗氧化酶活性如何響應, 為黃河三角洲濱海濕地的生態修復提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

于2017年5月15日, 在山東黃河三角洲國家級自然保護區的高潮灘(37°43′32.3″N, 119°13′ 55.61″E), 采集蘆葦的地下根莖并帶回中國科學院煙臺海岸帶研究所人工氣候室。將蘆葦根莖泡入水中, 待其生須根發芽后, 將其栽入花盆(上口徑為11.0 cm、底徑為8.0 cm、盆高為10 cm)。每兩天向花盆中澆灌150 mL的Hoagland營養液。人工氣候室內的晝溫為(28±2) ℃, 夜溫為(20±2) ℃, 光周期為14 h(光照)+10 h(黑暗)。培養60 d后, 于2017年7月17日, 開始進行鹽脅迫實驗。

1.2 Na2S與K2S脅迫實驗設計

為了探明Na2S對蘆葦的脅迫影響是否是由S2–單獨脅迫引起的, 開展Na2S與K2S處理對比實驗(K+對植物不存在脅迫作用而且營養液中有充足的K+), 對比S2-單獨脅迫(即K2S處理)和Na+、S2–聯合脅迫(即Na2S處理)對高潮灘蘆葦的光合作用和抗氧化系統的影響。挑選110 cm左右的蘆葦9株, 設置三個濃度, 即0 mmol·L–1(CK)、50 mmol·L–1K2S或Na2S處理, 每個濃度3個重復。將各濃度所需的K2S與Na2S分別溶解于營養液中, 為避免鹽沖擊效應, 先進行預處理, 第一天的濃度分別為0 mmol·L–1(CK)、25 mmol·L–1, 每次遞增25 mmol·L–1, 第二天達到處理濃度, 每次150 mL溶液, 預處理第三天達到最終濃度。正式處理時, 隔一天處理一次, 共處理四次,每兩次處理后測一次光合指標, 共測兩次。處理時通過盆下墊底盤重復淋洗三次后回收外滲溶液, 最后一次光合指標測定后進行葉片采集, 立即用液氮冷凍, 放置于-80 ℃冰箱保存待測。

1.3 Na2S與NaCl脅迫實驗設計

為了探明Na2S對蘆葦的脅迫影響是否是由Na+單獨脅迫引起的, 開展Na2S與NaCl脅迫對比實驗(Cl-在80 mmol·L–1時未夠成脅迫作用), 對比Na+單獨脅迫(即NaCl處理)和Na+、S2-聯合脅迫(即Na2S處理)對高潮灘蘆葦的光合作用和抗氧化系統的影響。挑選蘆葦9株, 設置三個濃度, 即0 mmol·L–1(CK)、40 mmol·L–1Na2S、80 mmol·L–1NaCl。將各濃度所需的Na2S與NaCl分別溶解于營養液中, 進行預處理, 第一天的處理濃度分別為0 mmol·L–1(CK)、10 mmol·L–1Na2S、20 mmol·L–1NaCl, 每次遞增20 mmol·L–1濃度第四天達到處理濃度。其余實驗步驟同1.2。

1.4 測定指標與方法

光合指標測定[21]: 取每株蘆葦頂端向下第3片完全展開、成熟的葉片, 保持葉片自然受光狀態, 利用LI-6400便攜式光合儀測定蘆葦的光合速率()、實際光化學效率(φ)、光化學猝滅()和非光化學猝滅(), 測定時間為8: 00-18: 00, 設置光強為800 μmol·(m2·s)–1, 葉室溫度為25 ℃, 待各指標達到穩定后記錄。抗氧化系統指標: 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD), 過氧化氫酶(catalase, CAT), 過氧化物酶(per-oxidase, POD)和過氧化氫含量(H2O2)測定均采用南京建成生物工程公司試劑盒提取粗酶液, 利用紫外可見分光光度計測定酶的活性[22]。

1.5 數據處理

對本研究中所有測定的指標, 采用R軟件進行殘差正態性與方差齊性檢驗, 利用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析各處理對高潮灘蘆葦葉片光合指標和抗氧化酶活性是否具有顯著影響, 并用TukeyHSD法進行多重比較。本文中的百分數均為平均值百分比。

2 結果與分析

2.1 Na2S與K2S處理對高潮灘蘆葦葉片光合指標和抗氧化系統的影響

2.1.1 Na2S與K2S處理對高潮灘蘆葦葉片光合指標的影響

由圖1可知, 隨著處理次數的增加, 在 Na2S處理下的高潮灘蘆葦凈光合速率()呈顯著下降趨勢。50 mmol·L–1Na2S處理下, 第二次處理和第四次處理存在極顯著差異, 分別較CK顯著降低94.1%(<0.05)和90.5%(<0.05)；50 mmol·L–1K2S處理下, 第二次和第四次處理分別較CK降低12.96%(=0.089)和10.42%(=0.07)。

由圖1可知, 隨著處理次數的增加, 高潮灘蘆葦的實際光化學量子效率()、光化學猝滅()、非光化學猝滅(), 在50 mmol·L–1Na2S處理均顯著下降,第二次和第四次處理分別較CK顯著降低47.4%(<0.05)和60.8%(<0.05), 下降的原因可能與碳同化反應的強度受到抑制有關；第二次和第四次處理分別較CK顯著降低47.4%(<0.05)和60.8%(<0.05)；第二次和第四次處理分別與對照相比顯著下降23.3%(<0.05)和26.1%(<0.05)。而與空白處理相比, K2S脅迫下這些光合作用指標均無顯著變化。由此表明, K2S處理對高潮灘蘆葦光合作用無影響, Na2S處理中, 50 mmol·L–1Na2S處理則明顯抑制蘆葦葉片的光合作用, 因此, 單獨S2-脅迫不能抑制蘆葦葉片光合作用, 可能是單獨Na+脅迫或者Na+和S2–聯合脅迫對高潮灘蘆葦光合作用產生抑制作用。

注: 圖中標注不同的小寫字母表示CK(0 mmol·L–1)與2種處理因子間差異水平顯著(P<0.05), 下同；圖中數值均為3次重復平均值+標準誤, 下同。

Figure 1 Changes of photosynthesis in leaves ofunder Na2S and K2S stress

2.1.2 Na2S與K2S處理對高潮灘蘆葦抗氧化酶的影響

實驗中以H2O2為代表分析了兩種鹽處理下高潮灘蘆葦葉片活性氧的變化情況, 由表1可知, 50 mmol·L–1Na2S處理下, H2O2的含量及POD、SOD的活性顯著升高。但CAT活性呈顯著下降趨勢；在50 mmol·L–1K2S處理下H2O2顯著升高, 其他抗氧化酶與CK無顯著變化, 說明高潮灘蘆葦的抗氧化系統對K2S處理無響應。

2.2 Na2S與NaCl處理對高潮灘蘆葦葉片光合指標和抗氧化系統的影響

2.2.1 Na2S與NaCl處理對高潮灘蘆葦光合指標的影響

由圖2可知, 40 mmol·L–1Na2S處理對高潮灘蘆葦有顯著下降趨勢, 40 mmol·L–1Na2S第四次處理較CK顯著下降30.5%(<0.01)。80 mmol·L–1NaCl處理無顯著差異。隨著脅迫次數的增加, 顯然是Na2S處理比NaCl處理對高潮灘蘆葦凈光合速率的影響大；由圖2可知, 40 mmol·L–1Na2S和80 mmol·L–1NaCl處理對高潮灘蘆葦的、、等光合作用指標無顯著差異。因此單獨Na+脅迫也對高潮灘蘆葦的光合作用影響不顯著, 再結合Na2S VS. K2S處理的對比實驗結果(即單獨S2–脅迫不起作用), Na2S處理抑制高潮灘蘆葦的光合速率是由Na+和S2–聯合脅迫的結果。

表1 Na2S與K2S處理下蘆葦葉片抗氧化酶活性的變化

注: 不同小寫字母表示CK與處理因子間差異顯著(<0.05), 表中數值均為3次重復平均值±SE, 下同；各抗氧化系統指標是基于蛋白計算。

圖2 Na2S和NaCl處理下蘆葦葉片光合指標的變化

Figure 2 Changes of photosynthesis in leaves ofunder Na2S and NaCl stress

2.2.2 Na2S與NaCl處理對高潮灘蘆葦抗氧化指標的影響

由表2可知, 40 mmol·L–1Na2S處理的高潮灘蘆葦產生的H2O2的含量與CK、80 mmol·L–1NaCl相比顯著增加148.48%、298.86%, 且POD、SOD活性也無顯著差異, 但CAT活性較CK、80 mmol·L–1NaCl顯著下降。

3 討論

隨著濱海濕地土壤鹽漬化程度加重, 研究鹽脅迫對植物的危害及植物對脅迫的響應迫在眉睫。在我們的前期研究中發現, 40 mmol·L–1Na2S處理下, 高潮灘蘆葦的株高生長受到Na2S處理的抑制(空白處理株高的增長: 44 cm；40 mmol.L–1Na2S處理株高增長: 5.5 cm(<0.01))由此可見鹽脅迫會造成高潮灘蘆葦發育緩慢。鹽脅迫不僅抑制植物生長, 還能使發育期提前[23], 造成生長代謝的紊亂。為了進一步闡明高潮灘蘆葦對S2–和Na+離子脅迫的生理生態響應機制, 本研究測定了高潮灘蘆葦在Na2S脅迫下的生理生態指標并討論其內在調控機理。

在兩個對比實驗中, 在相同的S2–和Na+濃度下, 單獨S2–(K2S)和Na+(NaCl)脅迫不能抑制蘆葦葉片光合作用, 而Na+和S2–聯合脅迫對高潮灘蘆葦光合作用產生抑制作用。鹽脅迫對光合作用造成影響主要表現為顯著降低光合速率, 從而抑制植物的光合作用[24]。本研究結果表明, 在兩個對比實驗中的Na2S處理下, 高潮灘蘆葦葉片的凈光合速率均呈顯著下降的趨勢, 這與胡楚琦等[2]的研究結果類似。已有研究表明, 鹽脅迫可以使 PSII受到損害, 進而導致光合作用下降[21], 而在50 mmol·L–1Na2S處理下,呈顯著下降的趨勢, 說明50 mmol·L–1Na2S處理降低了碳同化的運轉。兩種熒光猝滅和反應的是植物熱耗散能力的變化[25], 且均呈顯著下降趨勢, 說明鹽脅迫下高潮灘蘆葦的葉片PSII的激發能分配方式發生變化, PSII的電子傳遞的活性減弱, 葉片不能通過非光化學猝滅提高熱耗散消耗過多的激發能, 從而導致光合作用的顯著下降。過高的S2-也會降低電子的活性, 并且當Na2S處理后逐漸產生的H2S氣體對C3植物的光合作用也造成影響, 在葉青等[26]的研究中發現, 外源加入H2S會導致植物氣孔的關閉。而Na2S產生的H2S也可能誘導葉片氣孔關閉后, 作為C3植物的蘆葦不能進行光合作用, 致使各光合指標下降, 從而降低光合作用。Na+的存在可能加劇了這些抑制作用, 但是兩種離子如何聯合抑制可能需要更深層次的分子實驗來深入探討。

植物在受到生物脅迫(葉綠體和過氧化物酶等)和非生物脅(鹽度、干旱和重金屬等)迫時會增加活性氧含量[27], 還會通過一系列的生理代謝等氧化傷害破壞植物的正常生長[28]。有研究表明高鹽脅迫會增加活性氧含量[29], 且含量過高會使植物體受到傷害, 甚至死亡[30]。本研究結果表明, S2–和Na+共同抑制植物的光合作用, 但有研究表明H2S也提高H2O2的含量[26]。但本研究中的K2S處理未提高H2O2的含量。在Na2S和NaCl 處理實驗中, 40 mmol·L–1Na2S處理下高潮灘蘆葦活H2O2含量較CK顯著上升, CAT較CK顯著下降, 而SOD和POD活性無顯著性差異。在Na2S和K2S實驗處理中, 50 mmol·L–1K2S處理下, 高潮灘蘆葦的各抗氧化酶的活性變化不明顯, 可能是鹽、硫脅迫在該處理的濃度較低, 不足以對高潮灘蘆葦的抗氧化系統造成影響。在50 mmol·L–1Na2S處理下, H2O2、SOD和POD活性較CK顯著升高, SOD是防御系統的第一關, 它可以催化自由基[31], SOD過量表達表明, SOD酶能有效地防御氧自由基對生物組織的損傷[32], POD可以表現為保護效應, 也表現為植物體衰老到一定階段的產物[33], SOD和POD均可消除H2O2。而CAT的活性較CK顯著下降, 這與彭立新等[34]人的研究結果類似。CAT也是重要的抗氧化酶, 有研究也表明, CAT活性的下降和含量的降低, 細胞清除過氧化氫的能力下降, 也導致過氧化氫含量的積累[35], 最終可導致細胞的死亡。因此, 在50 mmol·L–1Na2S處理下, 可能是由于CAT活力下降和SOD活力上升形成過多的H2O2, 從而打破蘆葦細胞活性氧代謝平衡, 造成生理代謝紊亂, 并且結合光合指標也發現, 凈光合速率及熒光猝滅顯著下降, 且電子傳遞效率下降, 蘆葦不能消耗過多的激發能, 導致一系列的生理紊亂。因此, 從光合指標和抗氧化系統指標來綜合判定在相同的S2–和Na+濃度下, S2–和Na+聯合脅迫(Na2S)比單獨S2–(K2S)、Na+(NaCl)脅迫對蘆葦的生長的抑制更嚴重。總之, 本研究中在兩個對比實驗中表明, S2–和Na+的聯合脅迫顯著降低了黃河三角洲高潮灘蘆葦的光合作用, 最終影響生長發育, 這可能是蘆葦長期適應鹽、硫脅迫的響應機制, 其深層機制還有待從蛋白質組學等分子機制角度來進一步探討。研究鹽、硫聯合脅迫以期為退化濕地的生態修復中提供數據支撐和理論支持。另外, 在退化濕地生態修復中, 我們應采取一定的措施減少其中一種離子來減輕甚至避免植物受到S2–和Na+的雙重脅迫。

表2 Na2S和NaCl處理下蘆葦葉片抗氧化酶活性的變化

注: 各抗氧化指標是基于葉片重量計算。

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The response of the photosynthesis and antioxidant enzyme activities into S2–and Na+stress

CHEN Lin1, 2, ZHANG Liwen2,*, LIU Ziting1,*, LU Feng3, YAN Kun2, HAN Guangxuan2

1.College of Environment and Planning, Liaocheng University, Liaocheng 252000, Shandong, China 2. CAS Key Laboratory of Coastal Environmental Processes and Ecological Remediation, Yantai Institute of Coastal Zone Research (YIC), Chinese Academy of Sciences(CAS); Shandong Key Laboratory of Coastal Environmental Processes, YICCAS, Yantai264003, Shandong, China 3. Administration Committee of the Yellow River Delta National Nature Reserve, Dongying 257091, Shandong, China

The soil sulfur content and Na+are very high in the tidal wetland. The physiological ecological response ofto S2–stress and S2–& Na+joint stress is unclear. Usingfrom the high tidal marsh in the Yellow River Delta as experimental materials, two comparison experiments were conducted (The same S2–concentration: 50 mmol·L–1Na2S VS. K2S; The same Na+concentration: 40 mmol·L–1Na2S VS. 80 mmol·L–1NaCl). The effects of S2-, Na+and their joint stress on photosynthesis and antioxidant enzyme activities were compared. The results showed that: Na2S inhibited the photosynthetic rate more strongly than the K2S and NaCl, and thus the joint effect of S2–and Na+stress was more serious than their single effect. Furthermore, for the antioxidant enzyme activities, under 50 mmol·L–1Na2S stress, the activities of H2O2, POD and SOD were higher than the control treatment, thus POD and SOD played an important role in resisting Na2S stress. Overall, the coexistence of S2–and Na+depressed themore severely, and POD and SOD played an important role in resisting S2-and Na+stress.

Yellow River Delta; salt stress;; photosynthetic indexes; autioxidant enzyme activities

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.021

Q945.79

A

1008-8873(2020)02-175-07

2019-07-07;

2019-10-10

國家自然科學基金項目(31670533); 中國科學院青年創新促進會項目(2018247)

陳琳(1990—), 女, 山東省聊城人, 碩士研究生, 主要從事濱海濕地植物生態學研究, E-mail: 463973219@qq.com

張儷文, 副研究員, E-mail: lwzhang@yic.ac.cn;劉子亭, 副教授, E-mail: zitingliu@126.com.

陳琳, 張儷文, 劉子亭, 等. S2–和Na+脅迫下黃河三角洲高潮灘蘆葦光合作用和抗氧化酶活性的響應[J]. 生態科學, 2020, 39(2): 175–181.

CHEN Lin, ZHANG Liwen, LIU Ziting, et al. The response of the photosynthesis and antioxidant enzyme activities intoS2–and Na+stress [J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 175–181.