不同天然林分對(duì)灌木植物多樣性的影響

杜鵬飛 李明文

摘要：? 在黑河市平山林場(chǎng)選取環(huán)境條件（如坡度、坡向、郁閉度等）相似的闊葉混交林、落葉松闊葉林、紅松闊葉林3種森林群落類型樣地灌木進(jìn)行分析的結(jié)果表明，紅松闊葉林的Gleason指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)都較大，其物種豐富度和多樣性均較高;毛榛子為各林分類型下灌木層的主要物種。

關(guān)鍵詞：? 天然林分;? 灌木;? 物種多樣性

中圖分類號(hào)：? ?S 793? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1001 - 9499（2020）01 - 0042 - 04

森林是全球最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，起到涵養(yǎng)水源、保持水土、固碳釋氧、凈化環(huán)境、調(diào)節(jié)氣溫、改善氣候等十分重要的作用，是維護(hù)地球生態(tài)安全的重要保障，也是人類獲得生活生產(chǎn)物質(zhì)的重要自然資源[ 1 ]。而灌木是森林的重要組成成分，其根系發(fā)達(dá)、萌發(fā)力強(qiáng)、耐貧瘠、耐寒、耐旱、適應(yīng)性強(qiáng)。在森林形成的歷史過程中，灌木林在森林發(fā)展的初期階段，維持著森林結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，起到重要作用。本文對(duì)不同天然林分下灌木的物種多樣性進(jìn)行了調(diào)查與研究，以期能夠?yàn)樯治锓N多樣性恢復(fù)、林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、森林資源充分利用等方面提供一定的依據(jù)，旨在為森林群落結(jié)構(gòu)的研究起到積極的作用。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于黑龍江省黑河市平山林場(chǎng)，地處小興安嶺北坡北部，屬低山丘陵地形，海拔高350～450 m，最高海拔636 m，地勢(shì)自西北向東南逐漸降低，林場(chǎng)自西北向東南呈狹長(zhǎng)狀走向。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候;年平均氣溫-1.7 ℃;年降水量400～600 mm，春季降雨少，主要集中在7～8月份;無霜期80～90天;全年日照時(shí)數(shù)約為2 569 h，≥10 ℃年積溫1 800～2 100 ℃。該地區(qū)土壤主要有暗棕壤和沼澤土。

2 研究方法

2. 1 調(diào)查方法

2017年8月，在黑河市平山林場(chǎng)選取環(huán)境條件（如坡度、坡向、郁閉度等）相似的闊葉混交林、落葉松闊葉林、紅松闊葉林3種森林群落類型。分別設(shè)置面積為100 m×100 m的永久固定觀測(cè)樣地各1塊，將100m×100m樣地劃分25個(gè)20 m×20 m的亞樣方，在每個(gè)20 m×20 m的亞樣方中隨機(jī)設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的小樣方，調(diào)查記錄樣地的基本狀況，分別調(diào)查小樣方內(nèi)出現(xiàn)的灌木的種類、數(shù)量、高度、基徑。

2. 2 植物多樣性的測(cè)定

植物多樣性是指一定范圍內(nèi)多種多樣的植物有規(guī)律地結(jié)合所構(gòu)成的穩(wěn)定的生態(tài)綜合體。試驗(yàn)范圍內(nèi)的植物多樣性測(cè)定采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)來分析。其中豐富度指數(shù)采用Gleason指數(shù);多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù);均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)[ 2 - 3 ]。

（1）豐富度指數(shù)

Gleason指數(shù)，計(jì)算公式為：

D=S/ln A

式中，A為調(diào)查的總面積;S為群落中的物種總數(shù)目。

（2）多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener指數(shù)，計(jì)算公式為：

H'=-∑（Pi ln Pi）

式中，H'為香農(nóng)指數(shù);Pi為第i個(gè)種在全體物種中的重要性比例，如以個(gè)體數(shù)量而言，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量，N為總個(gè)體數(shù)量，則有Pi=ni/N。

Simpson指數(shù)，計(jì)算公式為：

D=1-∑）

式中，D為辛普森指數(shù);N為總個(gè)體數(shù)量;ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量。

（3）均勻度指數(shù)

Pielou指數(shù)，計(jì)算公式為：

E=H/Hmax

式中，H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，一般為Shannon-Wiener指數(shù);Hmax=ln S（S為群落中的總物種數(shù)）。

（4）生態(tài)優(yōu)勢(shì)度

C=∑Pi2

式中，Pi為第i類群的個(gè)體數(shù)在總體中的比值。

（5）重要值

Si=

式中，Si為第i類群的個(gè)體數(shù)在總體中的重要值。

3 結(jié)果分析

3. 1 不同天然林分樣地灌木的物種組成

3. 1. 1 闊葉混交林灌木的物種組成

在闊葉混交林調(diào)查樣地中（表1），調(diào)查到灌木種類5種，隸屬于樺木科、杜鵑花科、薔薇科、豆科4個(gè)科;包括榛屬、杜鵑花屬、繡線菊屬、胡枝子屬、薔薇屬5個(gè)屬。其中優(yōu)勢(shì)科為薔薇科，含有2個(gè)屬2個(gè)種，為繡線菊（Spiraea salicifolia）、刺玫果（Rosa davurica）;該樣地中，在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)的種為樺木科榛屬的毛榛子（Corylus mandshurica），植株數(shù)量為1 873株，占該樣地灌木總株數(shù)的67.08%。

在樹高和基徑方面，平均樹高>1 m的有2個(gè)樹種，為毛榛子（Corylus mandshurica）、興安杜鵑（Rhododendron dauricum）;其他樹種的平均樹高都<1 m;胡枝子（Lespedeza bicolor）平均樹高最小，僅0.34 m。平均基徑>0.5 cm的有2個(gè)樹種，為毛榛子、興安杜鵑;其他樹種的平均基徑都<0.5 cm;胡枝子平均基徑最小，僅0.2 cm。分析說明在闊葉混交林樣地中，毛榛子為優(yōu)勢(shì)樹種，胡枝子、刺玫果等屬于后期進(jìn)入該地塊的灌木樹種，數(shù)量較少，還處于幼樹階段。

表1 闊葉混交林灌木的物種組成

3. 1. 2 落葉松闊葉林灌木的物種組成

在落葉松闊葉林調(diào)查樣地中（表2），調(diào)查到灌木種類8種，隸屬6個(gè)科、8個(gè)屬。其中優(yōu)勢(shì)科為薔薇科，含有3個(gè)屬3個(gè)種，為珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、繡線菊、刺玫果（Rosa davurica）;其他科都為1屬1種。該樣地中在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)的種為樺木科榛屬的毛榛子，植株數(shù)量為1 077株，占該樣地灌木總株數(shù)的41.42%。

在樹高和基徑方面，平均樹高>1 m的有4個(gè)樹種，為莢蒾（Viburnum dilatatum）、大葉小檗（Berberis ferdinandi-coburgii）、興安杜鵑;其他樹種的平均樹高都<1 m;珍珠梅平均樹高最小，僅0.61 m。平均基徑>0.5 cm的有2個(gè)樹種，為毛榛子、莢蒾;其他樹種的平均基徑都<0.5 cm;珍珠梅平均基徑最小，僅0.27cm。從種群數(shù)量上來看，茶藨子（Ribes nigrum）、莢蒾、大葉小檗3個(gè)樹種為后來種。

表2 落葉松闊葉林灌木的物種組成

3. 1. 3 紅松闊葉林灌木的物種組成

在紅松闊葉林調(diào)查樣地中（表3），調(diào)查到灌木種類9種，隸屬6個(gè)科、9個(gè)屬。其中優(yōu)勢(shì)科為薔薇科，含有3個(gè)屬3個(gè)種，為珍珠梅、刺玫果、繡線菊;其他科都為1屬1種。該樣地中在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)的種為樺木科榛屬的毛榛子，植株數(shù)量為1 282株，占該樣地灌木總株數(shù)的32.99%。

在樹高和基徑方面，平均樹高>1 m的有4個(gè)樹種，為毛榛子、莢蒾、刺五加、金銀忍冬;其他樹種的平均樹高都<1 m;茶藨子平均樹高最小，僅0.30 m。平均基徑>0.5 cm的有5個(gè)樹種，為毛榛子、刺五加、金銀忍冬、莢蒾、山梅花;其他樹種的平均基徑都<0.5 cm;茶藨子平均基徑最小，僅0.27 cm。從種群數(shù)量上來看，山梅花、繡線菊、刺玫果3個(gè)樹種為后來種。

表3 紅松闊葉混交林灌木的物種組成

3. 2 不同天然林分樣地灌木物種重要值分布

3. 2. 1 闊葉混交林灌木物種重要值分布

從表4可以看出，樣地內(nèi)每個(gè)5 m×5 m的樣方中灌木平均株數(shù)為20株，這說明該林下灌木的密度適中。樣方內(nèi)灌木植株的兩極分化很明顯，株數(shù)超過1 000株的灌木只有1種，為毛榛子，其植株數(shù)達(dá)到總數(shù)的67%以上;株數(shù)<1 000株的占4種，且每個(gè)品種的植株數(shù)占總數(shù)的比例都<12%，刺玫果的植株數(shù)占總數(shù)的比例最小，為6.2%。此外，毛榛子 的相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度和重要值（69.45）都最高，為該林分類型下灌木層的主要物種，且成為林下灌木層的優(yōu)勢(shì)種群。該天然林內(nèi)的灌木物種較少。

表4 闊葉混交林灌木物種重要值分布

3. 2. 2 落葉松闊葉林灌木物種重要值分布

從表5可以看出，樣地內(nèi)每個(gè)5 m×5 m的樣方中灌木平均株數(shù)為21株，這說明該林下灌木的密度適中。樣方內(nèi)灌木植株的兩極分化很明顯，株數(shù)超過1 000株的灌木只有1種，為毛榛子，其植株數(shù)達(dá)到總數(shù)的41.4%;株數(shù)<1 000株的占7種，且每個(gè)品種的植株數(shù)之和占總數(shù)的比例為58.6%，大葉小檗的植株數(shù)占總數(shù)的比例最小，為0.12%。此外，毛榛子的相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度和重要值（61.43）都最高，為該林分類型下灌木層的主要物種，且成為林下灌木層的優(yōu)勢(shì)種群。珍珠梅、繡線菊出現(xiàn)頻度分別為54.4%、60.00%，說明在樣地內(nèi)分布均勻。

表5 紅松闊葉林草本植物物種重要值分布

3. 2. 3 紅松闊葉林灌木物種重要值分布

從表6可以看出，樣地內(nèi)每個(gè)5 m×5 m的樣方中灌木平均株數(shù)為31株，這說明該林下灌木的密度相對(duì)較高。樣方內(nèi)灌木植株的兩極分化也很明顯，株數(shù)超過1 000株的灌木有2種，為毛榛子、茶藨子，其植株數(shù)之和達(dá)到總數(shù)的64.15%;株數(shù)

<1 000株的占7種，珍珠梅、金銀忍冬的植株數(shù)之和達(dá)到總數(shù)的30.42%;剩余5個(gè)樹種的植株數(shù)量較少，其中繡線菊的植株數(shù)占總數(shù)的比例最小，為0.15%。此外，毛榛子的相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度和重要值都最高，為該林分類型下灌木層的主要物種，且成為林下灌木層的優(yōu)勢(shì)種群。珍珠梅、金銀忍冬出現(xiàn)頻度分別為72.80%、56.80%，說明在樣地內(nèi)分布均勻;茶藨子的出現(xiàn)頻度為36.80%，說明在樣地內(nèi)呈島狀分布，不均勻;其他剩余樹種呈零星點(diǎn)狀分布。

3. 3 不同天然林分樣地灌木物種各多樣性指數(shù)比較

從表7和圖1可以看出，在物種豐富度方面，落葉松闊葉林、紅松闊葉林的Gleason指數(shù)較闊葉混交林的大，物種豐富度較高。在多樣性指數(shù)方面，紅松闊葉林的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)較落葉松闊葉林、闊葉混交林的大，分別為1.49、0.74，物種多樣性較高;落葉松闊葉林Shannon-

Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)與紅松闊葉林的相差很小，分別為1.48、0.72，物種多樣性居中;闊葉混交林的較小，分別為1.08、0.52，物種多樣性較低。在物種均勻度方面，落葉松闊葉林的Pielou指數(shù)較紅松闊葉林、闊葉混交林的大，為0.71，物種均勻度較高;紅松闊葉林和闊葉混交林的Pielou指數(shù)之間僅相差0.01，物種均勻度相差不多。

表7 不同天然林分樣地灌木物種多樣性指數(shù)比較

4 結(jié) 論

對(duì)在黑河市平山林場(chǎng)選取環(huán)境條件（如坡度、坡向、郁閉度等）相似的闊葉混交林、落葉松闊葉林、紅松闊葉林3種森林群落類型樣地灌木進(jìn)行分析，紅松闊葉林的Gleason指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)都較大，其物種豐富度和多樣性較高，但是物種均勻度方面較落葉松闊葉林的小，這可能是樣地選取設(shè)置的原因造成。

參考文獻(xiàn)

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第1作者簡(jiǎn)介：? 杜鵬飛（1983-），? 男，? 碩士，? 高級(jí)工程師，? 主要從事林木育種、? 林木推廣等研究。

收稿日期： 2019 - 11 - 20

（責(zé)任編輯：? ?張亞楠）

Effects of Different Natural Stands on The Diversity of Shrub Plants

DU Pengfei

（Heihe Academy of Forestry Sciences，? Heilongjiang Heihe 164300）

Abstract Analysis of shrub plants in three types of forest community types： broad-leaved mixed forest， larch broad-leaved forest and korean pine broad-leaved forest with similar environmental conditions （such as slope， slope direction， canopy closure， etc.） in Pingshan Forest Farm of Heihe City. The Gleason index， Shannon-Wiener index and Simpson index of Korean pine broad-leaved forest are larger， and their species richness and diversity are higher， but the species uniformity is smaller than that of Larch broad-leaved forest， which may be the reason of sample plot selection.

Key words Natural forest;? Shrub plants;? Species diversity