基于柑橘寄主及環境的黃龍病相關研究進展

黃世炎 葛聰聰 邱發發 韋杰 黃桂香 李峰 何新華

摘 要：柑橘黃龍病是一種毀滅性的病害，流行于世界大多數柑橘產區，造成嚴重經濟損失。目前對黃龍病的病源、傳播媒介及防控等方面已進行了廣泛研究，但黃龍病目前仍難以有效防治。該文以柑橘寄主為主要線索，綜述了目前發現的一些耐病性較好的柑橘種質、在植物自身免疫反應中起關鍵作用的轉錄因子和基因表達、脫毒苗木在黃龍病防控上的重要性、黃龍病與根際微生物和土壤理化性質相互影響、科學栽培對黃龍病傳播的抑制作用及果園地理位置通過影響木虱的活動來影響黃龍病流行等方面的研究進展，為開展黃龍病防控的相關研究提供參考。

關鍵詞：柑橘黃龍病 種質 自身免疫 樹體營養 種苗

中圖分類號：S436.66? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A

Abstract： Candidatus Liberibacter asiaticus CLas is a devastating disease that is prevalent in most citrus producing areas in the world，causing serious economic losses. At present，extensive research has been conducted on the source，vector，prevention and control of CLas，but the disease has not yet been controlled effectively. Taking citrus host as the main clue，this article summarizes the research progress on some new discovered citrus germplasm with good disease tolerance，transcription factors and gene expression that play a key role in plant autoimmune response，and the important role of virus-free seedlings in the prevention and control of CLas，the interaction of rhizosphere microorganisms and soil physical and chemical properties，the inhibitory effect of scientific cultivation on the spread of CLas，and the influence of the geographical location of orchard on the spread of CLas by affecting the activities of psyllids，providing a reference for the research on control of CLas.

Key words：Candidatus Liberibacter asiaticus;germplasm;autoimmunity; tree nutrition; seedlings

柑橘黃龍?。–andidatus Liberibacter asiaticus， CLas），其病原物暫定為α–變形菌綱韌皮部桿菌屬（Candidatus Liberibacter）細菌，包括亞洲種（‘Ca. L. asiaticus， CLas）、非洲種（‘Ca. L. africanus，CLaf）和美洲種（‘Ca. L. americanus，Clam）。其中‘Ca. L. asiaticus在世界范圍內分布最為廣泛，引起柑橘產業損失最為嚴重，在中國分布的黃龍病病原菌也為該種。對于柑橘是一種極具毀滅性的病害，可引起葉片黃化、果實商品價值降低、樹體死亡等嚴重后果，目前已流行于世界各個柑橘產區，對柑橘產區造成嚴重經濟損失[1]。黃龍病主要通過嫁接、帶病苗木和柑橘木虱傳播，同時菟絲子也能傳播[2]。世界各國都對黃龍病的防治進行了相應的研究，也取得了一定的成果，防治思路和方法主要為抗性品種的篩選、基因技術改良育種、脫毒苗木，化學、物理、生物防治，以及綜合統防統治等[2，3]。由于黃龍病病菌難以離體培養，所以目前利用基因技術改良育種方法還沒有取得實質性的進展[4]。幾乎所有的柑橘屬類都能被黃龍病病源所感染，雖然有報道柑橘近緣屬有發現抗性植株，但目前并未有抗性柑橘品種培育成功的報道 [5，6]。

該文以寄主為主線，綜述了柑橘抗性種質、植物自身免疫反應、種苗、樹體營養、根際環境、栽培管理及生長地理環境等與黃龍病相關的研究進展，旨在為開展寄主與黃龍病的相關研究提供借鑒。

1 抗（耐）性種質資源

培育抗或耐黃龍病的柑橘品種是防治黃龍病和挽救黃龍病病區柑橘產業的最佳對策。但目前幾乎所有的柑橘屬類都能被黃龍病病源感染，只是不同品種感染黃龍病后的癥狀反應和持續生長能力有所不同。Folimonova? S Y等[7]根據對CLas的癥狀發展和通過PCR確定細菌滴度，將30個柑橘基因型從敏感到耐受分為四個類型：（1）敏感性，葉片嚴重褪綠，嚴重降低生長，最終死亡;（2）有一定耐受性，表現出一些分散明顯的癥狀，但很少或不發生生長下降，植株不死亡;（3）耐受性較好，表現出非常輕微的癥狀;（4）無癥狀。Ramadugu? C等[8]為了確定柑橘屬Aurantioideae亞科抗HLB的來源，共收集研究了65份柑橘種子和33份屬于20個近緣屬的種子，最終報告了2個免疫、6個有較強抗性、14個有一定耐受性的種質。在澳大利亞觀察到黃龍病抗性/耐受性柑橘親緣屬Eremocitrus和Microcitrus，在親和性上與柑橘兼容，可為將來的育種試驗中提供抗性材料[6，8]。胡燕[9]通過對野生柑橘—宜昌橙和道縣野橘及易感甜橙植株分別接種CLas后的生物學癥狀評價及轉錄組數據分析表明：與感病甜橙和道縣野橘相比，宜昌橙上無明顯癥狀，并且CLas含量相對較低;感病甜橙中差異表達基因及被干擾代謝途徑數量最多，道縣野橘次之，宜昌橙最少，說明野生柑橘對黃龍病具有潛在的耐病性。

2 植物免疫反應

Yu? Q等[10]通過對接種后7周的粗檸檬和甜橙對模擬接種和CLas接種的反應進行比較轉錄分析，以鑒定耐受性（粗檸檬）和易感性（甜橙）對CLas感染的早期反應，得出結論：粗檸檬和甜橙可以通過病原體識別受體來識別CLas，甚至在獲得CLas的RT-qPCR陽性結果之前就可以激活植物的免疫系統，并證明某些轉錄因子在抗病性中起關鍵作用。Wang? Y等[11]使用RNA-Seq評估了黃龍病感染后的耐黃龍病“Jackson”類柚子雜種樹和易感的“Marsh”類柚子樹的表達差異，實驗結果顯示，在耐性柑品種中有247個基因高表達，有439個基因低表達;通過分析DE基因的功能類別，也揭示了在HLB耐性柑橘樹中多種途徑被抑制或激活，從而導致了柑橘植物基礎抗性或免疫性的激活。

Albrecht? U等[12]在比較了耐性US-897（Citrus reticulata Blanco×Poncirus trifoliata L.Raf.）和易感 ‘Cleopatramandarin （C.reticulata） 的轉錄變化的實驗中，發現易感的‘Cleopatramandarin （C.reticulata） 幼苗中有大量基因是由于CLas感染引起的，其中許多是與防御相關的基因，表明即使是易感宿主也可以發起防御反應，只是不足以限制病原體在整個植物中的繁殖和傳播。

3 種苗

柑橘種苗包含了柑橘類的砧木、種子、種苗、接穗以及成年樹[13]。種苗傳播是除木虱外的主要傳播途徑，因此做好種苗的脫毒、檢疫工作，使生產上使用無毒的種苗是切斷黃龍病傳播途徑的重要方式，也是減少黃龍病傳播源的重要手段。在培育種苗的過程中，幼樹由于抽生的新梢較為雜亂，這更有利于木虱的成長和繁殖，因此在育苗的過程中更應做好木虱的防控，以達到培育無毒的苗木[14]。種苗也是在短時間內實現黃龍病遠距離傳播的主要途徑[15]。目前各地也都出臺了相關的政策和措施，來把控種苗的安全。事實證明，此舉是行之有效的控制黃龍病流行的手段，特別是對非黃龍病疫區，嚴控帶毒種苗進入是最為重要的措施。

Widyaningsih? S等[16]研究了三種砧木品種的嫁接組合：Japansche citroen（Citrus limonia Osbeck）、V olkamer檸檬（C. volkameriana V. Ten&Pasq）、“ Salam”和兩個接穗品種：“Siem Pontianak”（C. nobilis Lour）和“ Keprok Tejakula”。 使用“ Keprok Tejakula”（C. reticulata Blanco）檢查砧木/接穗組合對黃龍病的影響，得到的結論為：砧木/接穗品種的組合影響植物對黃龍病的耐受性。Bowman? K D等[17]在研究佛羅里達州中部“Valencia”橙受黃龍病侵害相關實驗中，也得出利用耐受性較好的砧木是改善柑橘受黃龍病侵害的有效途徑的結論。

說明在使用脫毒苗的同時，尋找對黃龍病耐受性好的砧木培育無毒嫁接苗，也是一種減輕黃龍病侵害的一種途徑。

4 樹體營養

受到黃龍病菌感染的柑橘植株，從肉眼可見的病癥描述上來看，葉片褪綠、葉色斑駁和果實畸形等，與鋅、鐵等的缺素癥狀極為相似。實際上，黃龍病感染會間接影響植物養分吸收和傳送。自柑橘黃龍病發現以來，研究者們對P、K、Ca、B、Mg、Zn、Cu等柑橘生長發育所需元素采用不同方式施用在柑橘黃龍病樹上，使柑橘黃龍病病樹能有一定時間的保產[18]。Mattos-Jr? D等[19]通過實驗發現，在容器中給受到感染的黃龍病植株提供更大劑量的Ca，能提高其淀粉從葉到根的轉運;同時實驗得出結論：提供高劑量的Ca或Ca+Mg給受感染的植株比提供低劑量的給對照植物具有更高的電子傳輸速率（ETR）。

受黃龍病影響的植株根部對土壤的酸化作用大于非黃龍病對照，這增加了Cu的利用率并促進了根和葉中Cu的吸收和較高的Cu濃度，其他研究也顯示，黃龍病抑制了二價陽離子Ca+，Mg+，Mn+，Zn+，可能也影響Fe的葉面濃度[20]。

有研究發現單純增加營養元素并不能對柑橘黃龍病病樹有良好的防治效果，同時還會帶來一系列危害[21]。通過合理施肥可以使果樹健壯，可促進結果，減少結果樹的新梢抽發，從而減少柑橘木虱為害，降低柑橘木虱傳病機率;同時科學施肥可以使其抽發整齊健壯的新梢，這樣有利于噴藥保護新梢，同時促進新梢生長快速轉綠老化，縮短柑橘木虱為害新梢的時間，從而降低柑橘木虱傳病機率;在控梢時適度控肥，也可有效控制新梢的抽發生長，減少柑橘木虱對新梢的危害，降低柑橘木虱傳病機率[22]。

5 根際環境

Wu? ?J等[23]研究CLas和P.nicotianae感染的纖維根有關的纖維根損傷和冠層大小的實驗中觀察到：與對照相比，CLas改變了根生物量的積累，根在感染過程中，根中蔗糖含量階段性的增或減和冠層尺寸減小。Etxeberria? E等[24]通過掃描和透射電子顯微鏡，發現所有氣生組織中，受黃龍病感染的樹木中淀粉的積累量遠遠超過了黃龍病陰性對照樹。受黃龍病影響的樹木的根中的淀粉被消耗掉，而對照樹木的根中含有大量的淀粉沉積物。同時通過數據分析得出結論：在整個柑橘樹中觀察到的碳水化合物分配的實質性變化可能不僅是CLas感染的結果。地上部分的淀粉積累是否是以動員根部淀粉為代價而導致的，還是由于CLas感染而導致碳固定能力的增加尚待證實。但是，在韌皮部堵塞的情況下，儲備淀粉幾乎不可能向上運動。最有可能的是，當僅有少量糖從葉片向下轉移，導致根系死亡并最終導致樹木衰弱時，根系淀粉被消耗以維持根系的代謝活動。

受到黃龍病侵染的植株根際的微生物菌落受到入侵的病原體的脅迫會改變其結構和多樣性。管冠等[25]以晚棱臍橙為材料研究發現，在感染黃龍病中后期，根系逐漸壞死，根系生態失衡。Trivedi? P等[26]通過實驗發現黃龍病的感染改變了微生物群落的結構：許多物種顯示出降低的水平或未被發現，并被其他本地種群所替代，這些種群可以更好地耐受或適應脅迫條件。Trivedi? P等[27]在改良的EMA-qPCR分析中，發現了六個細菌分離株，它們與有效芽孢桿菌，梭狀芽孢桿菌，地衣芽孢桿菌，惡臭假單胞菌，食油微細菌和粘質沙雷氏菌均具有最大的相似性，可顯著減少存活的CLas種群。因此Trivedi? P等人認為這些菌的分泌物可提供多種可能性來起到抑制黃龍病的作用。

不同作物生長都有一定范圍的最適酸堿度，土壤的不同pH值對植物的生長和發育的影響是顯著的[28]。柑橘最適生長pH值范圍為5.5 ～ 6.5，適宜生長的酸性范圍pH值為4.8 ～ 5.5[29]。土壤過酸，Ca、K等元素易流失，進而引起土壤團粒結構被破壞，導致土壤板結;同時由于土壤中的有益菌最適的生活環境pH為6.5～7.5，因此過酸也會影響土壤有益微生物的活動[28]。而在植物體內也一樣有不同的pH值，柑橘和長春花植物的韌皮液中發現的大量有機酸使這兩種環境呈弱酸性（柑橘韌皮液的pH值約為6.0，長春花韌皮液的pH值為5.85）[30]。Li? W等[31]在研究黃龍病在柑橘類植物中分布情況的實驗中也得出結論：在酸性（或微酸性）環境中可能更有利于CLas的生長。

綜上，黃龍病的侵染會破壞植物根際微生物環境和土壤的理化性質，根系的壞死、脫落進一步加劇土壤的理化性質的變化，進而引起樹勢衰弱，從而使病害侵染和發展加劇。

6 栽培管理

柑橘黃龍病在不防控條件下擴散逐年呈線性上升趨勢，全園毀滅只需9年時間。嚴格執行合理的栽培管理方案，特別是柑橘三梢期的柑橘木虱防治、及時鏟除病樹、柑橘園精細管理，柑橘黃龍病的擴散就能得到有效的控制[32]。

柑橘木虱有較強的趨嫩性，因此在剪除多余春梢的基礎上，再適度的剪除夏、秋梢，以減少柑橘木虱的食料條件，最終達到減少柑橘黃龍病的傳播[33]。在進行栽培管理方式對黃龍病流行特征影響的調查中也發現，不同栽培管理方式對柑橘黃龍病的發病流行特征會造成直接的影響。種植戶正確適時的剪枝、土壤管理、葉片管理、控梢、優化品種區域化種植都能很大程度上的減輕黃龍病的傳播流行[22]。在柑橘園正確的使用防蟲網，能有效的隔絕因木虱引起的柑橘黃龍病傳播[34]。Gottwald? T? R[35]研究了來自越南、巴西和佛羅里達的一些的數據，種植3年后，無殺蟲劑處理的果園黃龍病發病率達到0.96。即使是使用常規殺蟲劑的果園，其黃龍病發生率為0.74，而那些每月使用殺蟲劑的果園，在種植3年后，其黃龍病發生率為0.24。

Phuyal? D等人[36]以葡萄柚（Citrus paradise）為材料，通過高密度種植和營養療法實驗，得到結論：高密度種植導致樹干直徑和冠層體積受到制約，盡管在2019-2020年度單棵樹單產較低，但高密度種植在單位面積上卻帶來了最大的水果產量。因此通過高密度種植和適度的施肥是可以在感染黃龍病的早期起到保持一定的經濟效益的。

7 生長環境

發病流行情況受生長環境的影響，劉善文等[37]以山地果園進行調查與分析發現，在平地果園中，其發病率在31 %左右，流行指數在14 %左右，山地果園中柑橘植株黃龍病的發病率在33 %左右，流行指數為17 %，柑橘園區的種植環境對其發病率會造成直接的影響。孟幼青等[38]調查了浙江柑橘黃龍病發病情況，得出結論認為，浙江柑橘黃龍病發病情況總體上呈自南而北感染程度逐漸減弱，在浙東南沿海柑橘區更加明顯，說明柑橘黃龍病染病發生情況在不同橘區分布差異明顯，符合空間分布型測定的要求，其被測柑橘區黃龍病感染病株頻次分布適合二項分布，柑橘黃龍病感染病株的空間分布型為聚集分布格局，其聚集強度隨陽性病株密度升高而增強。

陳艷玲[39]進行柑橘黃龍病菌在植株不同方位的分布統計分析結果表明，各果園中的不同方向上陽性樣品占比各有不相同，四個方位相比較而言，東、南、西三個方向都有占比最高的果園，方位北的陽性樣品率在所有果園中均是比較低的。趙學源等[40]在廣西調查發現，黃龍病發病區和柑桔木虱分布區大體是一致的，廣西北部桂林等地區，種植由病區培育的苗木，也有極少數植株發病，但并未蔓延。這說明受緯度制約的氣候因子對黃龍病流行的影響，不是直接表現，而是通過影響柑桔木虱間接起作用的。

8 展望

從以上綜述來看，雖然目前依然未見報道有抗性柑橘品種培育成功的報道，但尋找抗性和耐受性較好的種質資源，仍不失為一種從根本上解決黃龍病的途徑。此外，探索植物自身免疫機理和進一步研究黃龍病致病機理，或許也能為防治柑橘黃龍病提供更多的可能性途徑和方法。同時對黃龍病與柑橘根際環境、樹體營養、栽培管理方式以及地理位置相關性的進一步研究和探索，也會為防治黃龍病提供更多有價值的和多方位的參考，以期最終能尋找到有效和根本的防治途徑。

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