岷山山系南端大熊貓棲息地分布分析

余翔， 羅秀海， 周延山， 蘭官偉， 陳超， 侯蓉*， 蔣澤銀， 胡大明， 齊敦武， 張志和

(1. 成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動物保護生物學省部共建實驗室，成都610081；2.四川白水河國家級自然保護區管理局，四川彭州611930)

棲息地是動物生活的場所，能夠為動物提供生存所必須的食物資源、躲避危險因子的庇護所和適合的繁殖場所等基本條件(Xuetal.，2001)，而棲息地的破壞和喪失則是導致動物瀕危的主要原因(蔣志剛，馬克平，2009)。充分了解動物的棲息地分布及棲息地質量，有利于我們更好、更有效地開展保護工作。大熊貓Ailuropodamelanoleuca為我國特有珍稀野生動物、保護旗艦物種，但由于人類活動干擾、棲息地破壞，其野生種群數量不斷下降。隨著人們保護意識的增強，保護力度的加強，各項保護措施有效實施，大熊貓的野生種群數量得到一定程度的恢復。同時，隨著科學技術的進步，3S技術日益成熟，各種物種空間分布預測模型也越來越多地應用于野生動物管理工作中(Hirzeletal.，2006；齊增湘等，2011；黎運喜等，2016；吳慶明等，2016)，利于較大尺度上研究大熊貓的棲息地。

岷山山系南端的大熊貓種群屬于隔離種群(四川省林業廳，2015)。該區域的保護網絡由龍溪-虹口國家級自然保護區、白水河國家級自然保護區、九頂山自然保護區、千佛山自然保護區和寶頂溝自然保護區(部分)構成，其中的大熊貓棲息地由于2008年“5·12汶川地震”的影響受到較大破壞。震后至今，岷山山系南端的生態系統已經過10年左右的自然恢復，然而大熊貓棲息地的恢復狀況尚不清楚。因此對岷山山系南端的大熊貓棲息地開展了研究，通過最大熵值(maximum entropy，MaxEnt)模型對該區域的大熊貓適宜棲息地進行預測，以期對該區域當前的大熊貓棲息地現狀有所了解，為未來保護工作的制定和開展提供參考和建議。

1 研究區域概況

研究區域位于岷山山系末端向邛崍山系的過渡區域，由龍溪-虹口國家級自然保護區、白水河國家級自然保護區、九頂山自然保護區、千佛山自然保護區和寶頂溝自然保護區(部分)構成(103°28′～104°22′E，31°17′～31°40′N)，總面積約4 453 km2(圖1)。研究區域地形復雜，地形切割較劇烈，屬于四川盆地向青藏高原東緣川西高山峽谷過渡帶。該區域是第四次大熊貓調查中“九頂山局域種群”所在區域，同時該區域的大熊貓棲息地也是受“5·12 汶川地震”影響較大的區域。

圖1 研究區域Fig. 1 Study area

2 研究方法

2.1 MaxEnt模型

MaxEnt模型是一種運用簡單而精準的數學公式的機器學習方法，并且非常適合用于物種分布建模(Phillipsetal.，2006)。在一些研究中，學者們對全球不同地區的不同物種只采用其出現點數據，對不同物種的棲息地空間分布進行預測，并將預測結果與實際觀測到的結果進行比較、評價，結果顯示MaxEnt表現出較好的性能，尤其是當物種分布點數據不完整或分布點較少時，預測結果表現出較高的精確性(Elithetal.，2006；Hernandezetal.，2006；Pearsonetal.，2007；Viaetal.，2010；許仲林等，2015)。將MaxEnt模型運用到瀕危珍稀野生動物的棲息地空間分布預測中，將很好地幫助保護工作者開展和制定有效、有針對性的棲息地保護工作和計劃。

2.2 MaxEnt模型數據來源及預處理

2.2.1 大熊貓分布點主要來自于全國第四次大熊貓調查數據和2017年7月及2018年5月、10月的野外調查，共計46個。由于大熊貓的活動范圍較大，痕跡點距離過近可能會因空間自相關而影響模型預測的精度(齊增湘等，2011)，已有研究顯示野外大熊貓家域面積約為6 km2(Hulletal.，2015)，因此將距離小于2.5 km的痕跡點剔除，最終保留35個大熊貓痕跡點作為分布點。

2.2.2 MaxEnt分析的環境因子(1)地形因子(海拔、坡度、坡向)：來自中國科學院數據庫的數字高程圖(DEM)數據(分辨率30 m×30 m)，坡度、坡向通過ArcGIS 10.3的空間分析提取。(2)植被因子：在ERDAS IMAGINE 9.2中，對從美國地質勘探局官網(USGS，http：//glovis.usgs.gov/)下載研究區域2016年3月的LANDSAT 8遙感影像數據(分辨率30 m×30 m)進行非監督分類，并根據實地調查的生境參考點對分類結果進行定義、校正，將植被劃分為流石灘、高山草甸、灌叢、針葉林、針闊混交林和闊葉林6種類型。(3)水源因子：利用ArcGIS 10.3從DEM數據中提取河流圖層，并通過歐式距離計算并生成研究區域內每一柵格距最近河流的距離圖層。(4)干擾因子(居民點、道路)：利用ArcGIS 10.3通過歐氏距離計算并分別生成得到研究區域內每一柵格距最近道路和居民點的距離圖層。(5)氣候因子：選擇全球氣象數據庫(WorldClim-Global Climate Data，http：//www.world-clim.org/)的19個氣候因子(分辨率為1 km×1 km)：年平均氣溫、氣溫日較差均值、等溫性、季節性氣溫變動系數、最熱月最高氣溫、最冷月最低氣溫、氣溫年較差、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫、最熱季平均氣溫、最冷季平均氣溫、年平均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、季節性降水量變異系數、最濕季降水量、最干季降水量、最熱季降水量、最冷季降水量(王健龍，王紅娟，2016)。

2.3 模型建立和適應性分析

將大熊貓分布點和26個環境因子數據導入MaxEnt，隨機選取75%分布點用于建立模型，剩余的25%用于模型驗證，其余設置保持為默認。為保證模型結果的穩定性，進行20次自舉法重復。以受試者工作特征曲線(ROC)下的面積(AUC)評價模型結果，AUC在0.5～0.6為失敗，0.6～0.7為較差，0.7～0.8為一般，0.8～0.9為好，0.9～1.0為非常好(劉振生等，2013)。

根據20次重復后MaxEnt輸出的平均棲息地適宜度指數(habitat suitability index，HSI)對研究區域大熊貓棲息地的質量進行評價。在ArcGIS 10.3中以最大約登指數(Youden’s index)對模型結果進行重分類，將棲息地分為不適宜棲息地和適宜棲息地兩類(侯寧等，2014)。

3 結果

3.1 大熊貓適宜棲息地預測結果檢驗

通過20次的重復，平均ROC曲線評價結果(圖2)為：大熊貓棲息地模型訓練集的AUC值為0.969，表明MaxEnt模型的預測結果達到了非常好的水平。

3.2 大熊貓適宜棲息地分布結果

根據MaxEnt模型對大熊貓適宜棲息地分布分析，確定適宜最佳斷點為0.249。因此將棲息地重分類為2類：0

ArcGIS 10.3計算得出，在研究區域內大熊貓的適宜棲息地面積為330.9 km2，占研究區域總面積的7.4%，占研究區域內保護區總面積的23.2%。并且在該區域內，龍溪虹口-白水河-九頂山一線的大熊貓的棲息地存在一定的破碎化現象。

4 討論

本研究盡量考慮了可能對大熊貓棲息地產生影響的各種因子，以期能夠較準確地反映研究區域內大熊貓棲息地現狀。結果發現，研究區域內龍溪-虹口國家級自然保護區與白水河國家級自然保護區所在區域內大熊貓的適宜棲息地存在一定的破碎化。這可能是由于“5·12汶川地震”引起的山體滑坡，對大熊貓棲息地產生了較大的破壞(王學志等，2008)，而經過10年的自然恢復，破碎化的棲息地仍然未能恢復并連成片。破碎化的棲息地不僅會影響物種的擴散行為，降低物種的擴散成功率，還可能導致斑塊種群間相互隔離，從而使斑塊種群易受環境變化、種群波動及遺傳效應的影響而發生局部滅絕(Mills & Smouse，1994)。因此，研究區域內破碎化的棲息地可能會增大該種群滅絕的風險。研究結果還發現大熊貓位點主要分布于斑塊較大的棲息地中，因此建議加強對棲息地破碎化較嚴重的龍溪-虹口國家級自然保護區和白水河國家級自然保護區所在區域的大熊貓監測工作，加強保護區間的聯系，建立野生大熊貓的基因庫，及時了解該區域內野生大熊貓的種群活動和交流動態。

圖2 大熊貓棲息地分布預測結果的平均ROC曲線驗證Fig. 2 ROC curve of habitat distribution of Ailuropoda melanoleuca

圖3 岷山山系南端大熊貓適宜棲息地分布Fig. 3 Habitat distribution of Ailuropoda melanoleuca at the southern of Minshan Mountains

同時繼續加強保護區內的管理，減少干擾，促進研究區域內破碎化的棲息地的恢復。

已有研究認為，由于省道302(茂縣-北川段)及人為活動的干擾，造成了大熊貓“虎牙種群”和“九頂山種群”的隔離(四川省林業廳，2015；青菁，2016)。本研究結果支持了這一觀點：岷山山系南端大熊貓“九頂山種群”棲息地與岷山山系中段“虎牙種群”棲息地未很好地連接到一起。由于土地嶺是連接寶頂溝自然保護區、九頂山自然保護區和千佛山自然保護區大熊貓棲息地的關鍵區域，是連接著大熊貓兩大種群的結合部和交流的唯一通道(王永健等，2006；汪太福，2008；青菁，2016)，因此土地嶺大熊貓廊道顯得格外重要。然而本研究結果發現，土地嶺大熊貓廊道作為大熊貓棲息地的適宜性并不高，且省道穿過和人類活動干擾對該廊道造成了較大影響，增大了“九頂山種群”與“虎牙種群”交流的難度。因此，有必要加強土地嶺廊道區域的干擾管控，促進廊道區域內大熊貓棲息地的恢復，提高棲息地的適宜性，增加大熊貓種群間交流的可能性。

雖然研究區域內的大熊貓棲息地有廊道與其他棲息地相連，但是由于岷江河道、國道213和省道302等的隔離，研究區域內的大熊貓“九頂山種群”被隔離成了相對孤立小種群，這可能會使該區域大熊貓面臨更高的滅絕風險。因此，我們建議在必要時采取人為保護措施，例如大熊貓野化放歸等，向該區域引入新的大熊貓個體以保證該種群的維持。