青藏高原凍融-水蝕凹陷對高寒沼澤草甸土壤呼吸的影響

丁俊霞， 周貴堯， 陳克龍， 陳生云， 崔 航

(1.青海師范大學 地理科學學院，青海 西寧810008; 2.華東師范大學 生態與環境科學學院 上海 200241; 3.青海師范大學 青藏高原地表過程與生態保育教育部重點實驗室，青海 西寧 810008; 4.青海師范大學 科技處 青海 西寧 810008; 3.高原科學與可持續發展研究院，青海 西寧 810008; 5.中國科學院 西北生態環境資源研究所 冰凍圈科學國家重點實驗室， 甘肅 蘭州 730000)

作為陸地生態系統對氣候變化的重要敏感區和生態脆弱區，青藏高原在全球土壤碳循環中發揮著重要的作用[1]。青藏高原土壤有機碳儲量達到3.35×1010t 碳，占全國土壤有機碳的23.44%[2]。近年來，溫度升高、放牧、氮沉降、凍融及高原鼠兔等生物和非生物因素正深刻影響著青藏高原的生物地理過程，對青藏高原碳循環格局產生了重要影響[1]。作為陸地生態系統和大氣圈之間的第二大碳通量，土壤以土壤呼吸的形式每年向大氣中排放6.00×1015～9.80 ×1015g的碳，土壤呼吸的微小變化會對大氣碳濃度造成重要影響，進而改變碳循環—氣候變化間的反饋過程[3]。目前在全球氣候變化和人類活動等背景下，青藏高原上開展了大量的不同時空尺度的陸地生態系統土壤呼吸研究，但由于青藏高原自然生態過程的復雜性，青藏高原土壤呼吸過程及其調控機制仍存在廣泛爭議[4]。尤其是一些外力因素過于獨特和復雜，比如在高寒沼澤草甸生態系統中凍融作用與水力侵蝕作用一起塑造形成了較為常見的凹陷微地貌。但目前尚未評估凍融—水蝕作用對高寒沼澤草甸生態系統的影響程度，這些認知局限在很大程度上將嚴重制約我們未來科學評估和高效預測青藏高原土壤呼吸動態特征。

凍融—水蝕凹陷是青藏高原常見的一種凹陷微地貌，經過漫長的凍融循環和水蝕作用，土壤表層下陷形成的大小不等、形態各異的凍融水蝕凹陷口[5]。凍融交替過程夾雜水力侵蝕作用形成了凍融—水蝕凹陷。在形成的凍融—水蝕凹陷區，土壤含水量、土壤透氣性、土壤微生物對養分的活化、地下植物根系及微生物結構和組成發生變化，土壤呼吸及其組分也會發生變化[6-7]。在凍融的最初循環階段土壤呼吸會增強(秋冬凍融交替期)，最后下降至較為穩定的水平(冬季凍結期)，隨后土壤呼吸再度增強(冬春凍融交替期)[8]。凍融期土壤排放的CO2通量占全年土壤呼吸總額的3%～50%[9]。但當前關于高寒沼澤草甸凍融—水蝕凹陷土壤呼吸過程的研究仍然十分匱乏。自20世紀60年代以來，全球氣候變暖，凍融和水蝕作用加劇，已造成青藏高原高寒沼澤草甸大面積退化[10]。在高寒沼澤草甸退化過程中，土壤微環境、有機碳、微生物及植物地下根系等因素均受到一定程度的影響，進而改變了土壤呼吸，導致青藏高原的碳平衡格局發生變化。因此，加強高寒沼澤草甸凍融—水蝕凹陷中的土壤呼吸組分變化和調控機制研究，將有助于精確估算高寒沼澤草甸土壤與大氣的碳交換量，完善當前陸地生態系統碳循環過程的理論體系，同時也有利于提高對高寒沼澤草甸長期性凍融—水蝕自然過程與全球氣候變化之間的耦合關系的認識。

青海湖濕地位于青藏高原東北部，是維系該地區生態安全的重要屏障，包括湖濱濕地和河源沼澤，總面積有2 800 km2，占流域陸地面積的9.3%，平均海拔為3 800 m[11]。由于特殊的地理位置和氣候條件，青海湖濕地對氣候變化十分敏感，它是研究土壤碳循環對氣候變化響應的理想場所。且由于海拔高、氣候差異大，流域內凍融和水蝕作用明顯，凍融—水蝕凹陷廣泛發育，有利于研究凍融—水蝕凹陷對高寒沼澤草甸生態系統的影響。但目前關于青海湖濕地凍融—水蝕凹陷對高寒沼澤草甸的影響研究較少，基于此，本文以青海湖北部的瓦顏山高寒沼澤草甸凍融—水蝕凹陷微生態系統為研究對象，結合野外觀測和室內試驗，探究高寒沼澤草甸凍融—水蝕凹陷區2019年5月的土壤呼吸動態特征，分析高寒沼澤草甸凍融—水蝕凹陷中的空氣溫度、空氣相對濕度、5 cm土壤溫度、5 cm土壤含水量與植被群落(優勢種、地上生物量、植物高度、群落蓋度)的變化特征，及以上環境要素的變化與土壤呼吸之間的相互關系，以期為探討和評估高寒沼澤草甸碳循環過程提供一定的科學依據。

1 研究區概況

研究樣地位于青海湖北部海北藏族自治州剛察縣的伊克烏蘭鄉(37°44′34″N，100°5′41″E)，北靠祁連山，南臨青海湖。氣候類型為高寒大陸季風氣候，寒冷期長，溫暖期短，光照充足，太陽輻射強，干濕季分明，雨熱同季。年平均氣溫為-3.31～1.4 ℃，最高氣溫為33.3 ℃，最低氣溫為-36.3 ℃。年平均降水量為426.8 mm，最高降水量為479.4 mm，最低降水量為341.1 mm。年日照時數為2 517.6～2 995.3 h，年輻射量5 210.2～6 568.3 MJ/m2[11]。一般在5月中旬進入生長季，8月為生長季旺期，9月底生長季結束。研究區域內主要為高寒沼澤草甸，小嵩草(Kobresiahumilis)為主要優勢種，苔草(Carextristachya)、火絨草(Lobulariamaritima)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)為主要伴生種。多年凍土最大深度約為1.7 m[12]。

2 材料與方法

(1) 樣區選擇與設計。瓦顏山研究樣區土壤主要為沼澤土和草甸土，土壤厚度約為1.2 m，表層土壤下為洪積堆積物。季節性凍土層約1.7 m，深層為永久性凍土。地表5 cm土壤在11月中旬左右開始凍結，來年4月初開始消融，凍結期達145 d左右[11]。由此可見樣區內凍融循環過程時有發生。在此種長期性的凍融循環過程中，土壤表層致密層破裂，在水蝕的作用下土壤表層凹陷、植被和土壤環境系統發生變化。在監測進行前依據發生了較大變化的植被特征(主要依據地上生物量及優勢種—小嵩草的高度和群落蓋度)，在50 m×50 m的高寒沼澤草甸圍封樣地內，隨機選取3處凍融—水蝕凹陷作為研究樣區(每個凹陷的深度在9 cm左右，植被主要為小嵩草，凹陷中的小嵩草的高度和群落蓋度較非凹陷區低，每個凹陷之間的距離大約在2～5 m)。在選取的3處凍融—水蝕凹陷內外，分別置入3個直徑為20 cm，高14 cm的土壤呼吸環(為確保樣點之間有較高的相似性，每個重復之間的距離≤0.5 m)。

(2) 土壤呼吸和水熱條件測定。為了消除地上植物呼吸的影響，測量的前一天剪掉地面植被，剪掉的植物移除土壤呼吸環。在2019年5月中旬(晴天)，利用LI-COR公司的LI-8100A從早上6點到下午18點進行土壤呼吸監測，隔2 h監測一次，共獲得7組數據，21個樣本量。與此同時，利用LI-8100A的溫度和濕度探頭同步測定土壤5 cm的溫度和土壤含水量，利用古德HTC-1空氣溫濕度計同步監測近地面空氣溫度與空氣相對濕度。

(3) 植被特征測定。2018年8月17日，采用卷尺在隨機選取的3個凍融—水蝕凹陷重復內，繞著凹陷口邊緣均勻測量20次，得到凍融—水蝕凹陷程度。在凍融—水蝕凹陷樣區和非凍融—水蝕凹陷樣區中采用20 m×20 m的樣方框采集地上生物，將采集的地上生物裝入密封袋。在105 ℃下殺青15 min后，然后在65 ℃下烘干24 h至恒重，稱重得到地上生物量。采用1 m×1 m的樣方，用卷尺測量優勢種—小嵩草的高度(20次測量)。群落蓋度為每個種的垂直投影面積占樣方總個體數的百分比。

(4) 數據處理與分析。在SPSS中采用配對樣本T法分析檢驗凍融—水蝕凹陷對土壤呼吸、空氣溫度、空氣相對濕度、5 cm土壤溫度及5 cm土壤含水量的影響，采用Pearson相關分析法分析土壤呼吸與近地面大氣氣象因子(空氣溫度、空氣相對濕度)與土壤環境因子(5cm 土壤溫度、土壤含水量)的相關性，并通過逐步回歸模型分析以上氣象要素對土壤呼吸的影響。

3 結果與分析

3.1 凍融-水蝕凹陷中的環境要素特征

3.1.1 凍融—水蝕凹陷中的空氣溫度與相對濕度的變化 在本次野外監測中，試驗地5月份的空氣日間(6:00—18:00)氣溫在-4.7～32.8 ℃范圍內，從早晨到中午再到下午表現為先上升再降低的趨勢，其中6點左右的溫度最低，12點左右的溫度達到一天中最大。凍融—水蝕凹陷中的日間空氣溫度總體比非凍融—水蝕凹陷樣區的空氣溫度低11.66%(p<0.05，n=21，表1)，具體表現為在8點后凍融—水蝕凹陷樣區的空氣溫度低于非凍融—水蝕凹陷樣區的空氣溫度，12點左右凍融—水蝕樣區和非凍融—水蝕樣區的空氣溫度差異不大，氣溫在-28～32.8 ℃范圍內(圖1a)。相對于空氣溫度，日間(6:00—18:00)的空氣相對濕度在25%～76 %范圍內，且從早晨到中午再到下午表現為先下降再上升的趨勢，其中6點左右的空氣相對濕度值達到白天中最大，12點左右的空氣相對濕度值達到一天中最小。凍融—水蝕凹陷中的日間空氣相對濕度總體比非凍融—水蝕凹陷樣區的空氣相對濕度高8.69%(p<0.05，n=21)(圖1b，表1)。

3.1.2 凍融—水蝕凹陷中的5 cm土壤溫度與含水量及植被特征變化 瓦顏山高寒沼澤草甸5月份的5 cm土壤溫度在-0.005～4.79 ℃范圍內。從早晨6:00—18:00，5 cm土壤溫度波動較大，但相較于凍融—水蝕凹陷來說，非凍融—水蝕凹陷區的5 cm土壤溫度更穩定，且凍融—水蝕凹陷樣區的5 cm土壤溫度顯著低于非凍融—水蝕凹陷樣區(p<0.05，n=21)(圖1c，表1)。5 cm的土壤水分含量從早晨—中午—下午表現為先降低再升高的趨勢，其中早晨6點左右的土壤含水量是白天中最高，在10:00—14:00時5 cm土壤水分含量是一天中的最低值。而在14:00—18:00時凍融—水蝕凹陷中的5 cm土壤含水量總體高于非凍融—水蝕凹陷區，但二者之間的差別不明顯(p>0.05，n=21)(圖1d，表1)。

凍融凹陷下的地上生物量和自然條件的地下生物量，分別191.15，483.1 g/m2。相較于非凍融—水蝕凹陷區而言，凍融—水蝕凹陷下的優勢種—小嵩草的高度和群落蓋度分別降低了68.7%和16.9%。

圖1 5月中旬凍融-水蝕凹陷與非凍融-水蝕凹陷樣區空氣溫度，空氣相對濕度，5 cm土壤溫度，5 cm土壤水分含量的動態特征及差異

表1 凍融-水蝕凹陷區與非凍融-水蝕凹陷區的氣候要素及土壤呼吸差異分析

氣候要素及土壤呼吸均值標準差均值的標準誤差分的 95%置信區間下限上限tdfsig.(雙側)土壤呼吸0.572 380.627 770.136 990.286 630.858 144.178200.000空氣溫度1.980 953.863 500.843 080.222 313.739 602.350200.029空氣相對濕度-3.000 004.335 900.946 17-4.973 68-1.026 32-3.171200.0055 cm土壤溫度-1.100 241.414 380.308 64-1.744 06-0.456 42-3.565200.0025 cm土壤含水量-0.719 052.598 390.567 01-1.901 820.463 72-1.268200.219

3.2 凍融-水蝕凹陷中的土壤呼吸日間變化

高寒沼澤草甸5月份的土壤呼吸值在0.01～0.38 μmol/(m2·s)范圍內，一天中土壤呼吸最強的時段處于14：00左右。白天中6：00左右的土壤呼吸速率最弱，之后隨著空氣溫度及土壤溫度的升高而升高，在14:00時左右呼吸速率達到最高峰，之后呼吸速率開始變小。凍融—水蝕凹陷土壤呼吸速率總體比非凍融—水蝕凹陷中的土壤呼吸速率顯著低于非凍融—水蝕凹陷的土壤呼吸(p<0.05，n=21)(見圖2)。

圖2 凍融-水蝕凹陷與非凍融-水蝕凹陷樣區的土壤呼吸在5月份白天的變化

3.3 凍融-水蝕凹陷環境要素變化與土壤呼吸

土壤呼吸的變化主要受制于土壤和大氣的水熱條件的變化。從表2可以看出空氣溫度、空氣相對濕度、5 cm土壤含水量與土壤呼吸顯著相關(p<0.01，n=42)。土壤呼吸的變化主要受土壤溫度和土壤含水量的影響，但本次研究中5 cm土壤溫度與土壤呼吸的相關性不顯著(見表2)。

通過逐步回歸模型分析空氣溫度，空氣相對濕度，5 cm土壤溫度及5 cm土壤含水量對土壤呼吸的影響，所構建的逐步回歸模型能夠解釋27.5%的土壤呼吸的影響(R2=0.275)。

y=-0.028x+2.008 (R2=0.275)

(1)

式中：y——土壤呼吸速率；x——空氣相對濕度。

表2 青藏高原凍融-水蝕凹陷氣象要素及土壤呼吸相關性分析

注：**表示在0.01 水平(雙側)上顯著相關。

逐步回歸模型結果表明空氣相對濕度顯著影響土壤呼吸速率(λ=-0.028，p<0.01)，但空氣溫度、5 cm土壤溫度和5 cm土壤含水量對土壤呼吸速率沒有顯著的影響。

土壤呼吸過程復雜，影響因子多樣。主要的有地域氣象要素(空氣溫度、相對濕度、降水)、土壤理化性質(土壤溫度、土壤含水量、土壤有機質含量)、土壤微生物及人類活動。以上要素相互影響、相互作用，且隨著時間的變化而變化。因此，無法定量評估單一要素對土壤呼吸的作用[8]，凍融-水蝕凹陷中土壤呼吸的變化是多種影響因子共同作用的結果。

4 討論與結論

4.1 討 論

(1) 凍融—水蝕凹陷對土壤呼吸的影響。高寒沼澤草甸5月份的土壤呼吸隨著空氣溫度及土壤溫度的升高而升高，6：00左右的土壤呼吸速率最弱，在14:00左右呼吸速率達到最高峰，之后呼吸速率開始變小。凍融—水蝕凹陷土壤呼吸速率總體比非凍融—水蝕凹陷中的土壤呼吸速率顯著低于非凍融—水蝕凹陷的土壤呼吸47.99%(p<0.05，n=21)。影響土壤呼吸的因子復雜多樣，且不同因子之間存在相互作用[13]。例如土壤理化性質(溫度、含水量、有機質含量、土壤孔隙度等)、土壤養分狀況、植被類型與地表覆蓋、地域氣候(氣溫和降水)及人為活動造成的土地利用方式的改變等。多個因子之間對土壤呼吸的相互作用可能會隨著時間的變化而變化[14]。

(2) 凍融—水蝕凹陷中環境要素變化對土壤呼吸的影響。在高寒沼澤草甸生態系統中土壤溫度、水分是影響土壤呼吸的主要因子，空氣溫度和相對濕度通過影響土壤表層作用于土壤呼吸。凍融沼澤濕地土壤溫度與土壤CO2排放通量呈顯著指數相關[8]。土壤溫度降低會導致某些微生物數量下降，影響微生物呼吸，從而導致土壤呼吸隨之減弱[8]。在本文的研究中土壤呼吸和5 cm土壤溫度的變化具有一致的單峰型變趨勢，10:00以后的5 cm土壤溫度上升快，土壤呼吸速率隨之上升也快，12:00左右土壤溫度和土壤呼吸均達到一天中最大，16:00后土壤溫度減低，土壤呼吸減弱。利用相關分析得出土壤呼吸與5 cm土壤溫度相關性不顯著，可能是由于本次研究的數據量有限影響。已有研究表明在一定范圍內土壤呼吸隨著土壤水分含量的增加而降低[15-16]。土壤凍融交替增強了土壤的保水性[8]。在凍結過程中5—40 cm深度處土壤含水量會下降，融化過程中5—10 cm深度處土壤體積含水量呈現上升趨勢[17]。在凍融循環過后，大的土壤團聚體被粉碎成小團聚體，小團聚體隨土壤水流而運動，填埋原有及新形成的孔隙，土壤孔隙度變小[18]。土壤孔隙度變小導致土壤的下滲能力減弱，土壤含水量增大。本次測定的高寒沼澤草甸的凍融—水蝕凹陷樣區的土壤含水量與非凍融—水蝕凹陷樣區差別不大。主要原因是樣地為季節性水淹濕地。然而土壤水分含量仍然對土壤呼吸有顯著的影響，本研究中土壤呼吸與土壤含水量呈顯著的負相關關系，與空氣溫度和相對濕度也極顯著。

凍融—水蝕凹陷中的土壤呼吸低于非凍融—水蝕凹陷樣區，除了空氣溫度、空氣相對濕度、5 cm土壤溫度和土壤含水量的變化以外可能還與凍融—水蝕凹陷造成的微生物變化、植被特征的變化有關。研究表明凍融循環能夠使大量微生物死亡，死亡的微生物釋放出營養物質和易降解有機物，短暫刺激參與微生物的活性，進而增強異養呼吸[19]。但長期性的凍融循環使土壤微生物數量持續減少，分解有機碳能力下降[20]，也使土壤微生物生理活性和群落結構發生變化，進而抑制土壤微生物量對土壤有機碳的分解能力[21]。由此可見，不論是凍融循環過程還是長期性凍融—水蝕形成的凹陷，微生物群落結構及種群數量將會發生較大變化，土壤微生物控制下的土壤異養呼吸發生改變，進而會影響土壤呼吸。高寒沼澤草甸凍融—水蝕不僅改變了植物群落物種多樣性，降低了植物群落蓋度、高度及生物量，并且土壤有機質含量也會隨著凍融—水蝕程度的加劇逐漸降低[5]。季節性凍融為高寒植物生長提供良好的土壤水分，對植物初期生長發育有利，可彌補春夏之交時降水不足引起的干旱脅迫影響；季節凍土的長時間維持，有利于植物殘體和土壤有機質留存于土壤，并隨土壤凍結和融化而遷移，進而提高土壤肥力[14]。而在季節性凍融作用和水蝕作用造成的凹陷微地貌中，植被變化可以在一定程度上直接反映微生態系統的變異過程。研究表明隨著高寒草甸的凍融—水蝕作用的加劇，豆科和菊科等雜草植物入侵群落，降低了群落高度和蓋度，莎草科和禾本科優良牧草逐漸減少，地上生物量降低[5]。在本次研究中凍融—水蝕造成地表下陷9.193 cm，地上生物量降低了60.4%，小嵩草的高度降低了68.7%，群落蓋度降低了16.9%。主要的原因可能是因為高寒草甸凍融—水蝕作用會降低土壤有機質含量，導致植物養分供給量減少，影響地上生物量；且隨著凍融—水蝕程度加劇，植物高度和植物群落蓋度逐漸降低，地表裸露比例逐漸增加，地上生物量會持續降低[5]。因此，季節性凍融循環過程有利于植物生長，但凍融—水蝕后的微地貌環境由于土壤養分的流失、水熱分配條件的變化等，可能對原生種群植物來說則不是最佳的生境。

4.2 結 論

高寒沼澤草甸長期性凍融—水蝕使地表凹陷9.193 cm，土壤呼吸速率減弱了47.99%(p<0.05，n=21)。凍融—水蝕凹陷中的空氣溫度、空氣相對濕度、5 cm土壤溫度、5 cm土壤含水量的變化影響土壤呼吸。高寒沼澤草甸長期性緩慢且持續不斷的凍融—水蝕形成的凹陷中土壤呼吸及其影響因子發生明顯變化，改變了原生高寒草甸生態系統的碳循環。在本次研究中尚未探測凍融—水蝕凹陷對原生生態系統的影響強度，但凍融—水蝕凹陷的強度、凹陷形成的時間及未來的發展方向不容忽視。不同深度的凍融—水蝕凹陷對土壤呼吸的影響不同，不同深度的凍融水蝕凹陷中土壤養分、土壤微生態群落及種群、植被特征等狀況相差甚大。在未來的研究中深入開展不同凹陷程度中的土壤呼吸與之影響因子探究，不僅可準確估算高寒沼澤草甸凍融—水蝕對土壤碳循環的影響，而且可以預測凍融—水蝕凹陷造成的草地退化對未來氣候的影響，為青藏高原生態系統碳循環模型研究提供科學合理的補充。

凍融—水蝕凹陷形成的微生態系統中土壤溫度、水分發生較大變化，使凍融循環作用不同于原生生系統。凍融循環作用影響下的土壤化學循環、土壤微生物及其活性相繼發生改變，進而影響土壤碳庫。因此，對高寒草甸凍融—水蝕凹陷中的土壤凍融循環特征研究尤為關鍵。