不同林齡和密度對馬尾松人工林凋落葉養分變化的影響

潘復靜　梁月明　馬姜明　楊章旗　零天旺　李明金　陸紹浩　鐘鳳躍

摘要：? 該文選擇廣西南寧市橫縣鎮龍林場的4種林齡（幼齡林、中齡林、成熟林和過熟林）和4種密度（低密度林、中低密度林、中高密度林和高密度林）馬尾松人工林共8種林分作為研究對象，分析了未破碎和破碎兩個不同降解階段的凋落葉C、N、P含量及其生態化學計量學特征。結果表明：（1）不同林齡中，凋落葉初始C、N含量在過熟林和成熟林中較高，P含量沒有顯著變化，且C∶N比值和C∶P比值從幼齡林到成熟林逐漸升高，說明較高林齡馬尾松對N和P重吸收較低，而較低林齡馬尾松對N和P重吸收較強，需要較大。（2）不同密度林中，隨著林木密度的增加，凋落葉初始C含量逐漸升高，N含量無顯著變化，P含量降低;高密度林凋落葉的初始C∶P比值和N∶P比值較高，說明高種植密度下馬尾松可能對N和P養分的需求較大，P重吸收較強。（3）不同林齡和不同密度馬尾松林的破碎凋落葉C含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值比未破碎凋落葉的低，N和P含量較高，說明凋落物在降解過程中出現N和P養分的富集現象。（4）中林齡和較高種植密度的馬尾松破碎凋落葉與未破碎凋落物的C含量差值最大，C∶N比值和C∶P比值較低，說明這兩種林分的凋落葉C的降解速率可能較大。上述結果說明，中齡林和中高、高密度林的馬尾松可能對N和P養分的需求較大，重吸收效率較高，且凋落葉C的潛在分解速率較高，可能利于有機碳較快進入土壤中。

關鍵詞： 馬尾松， 林齡， 密度， 凋落葉， 生態化學計量， 養分

中圖分類號：? Q948.1文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2020）02-0237-10開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract：? In order to relieve the effects of stand ages and densities on litter nutrient changes and its returns in planted Pinus massoniana forests， we selected four forest types of stand ages （young stand， half-mature stand， mature stand， and over-mature stand） and four forest types of stand densities （low density， middle-low density， middle-high density， and jigh density） as the research objects （total eight stands） in Zhenlong Forest Farm of Hengxian County， Nanning， Guangxi Zhuang Autonomous Region， and we measured litter carbon（C）， nitrogen（N） and phosphorus（P） contents and their ratios in the early and latter degradation periods of litter. The results were as follows： （1） C contents in early degradation period of litter were relatively higher in mature and over-mature stands， N contents were relatively higher in over-mature and half-mature stands， but P contents and N∶P ratios were not different among four stands， C∶N and C∶P ratios increased from young stand to nature stand. It indicated that the growth rates were relatively faster in young stand and half-mature stand， resulting in Pinus massoniana needing large amounts of N and P in the two stands. （2） In early degradation period of litter， C contents increased but P contents decreased with the increasing of stand densities， N contents were not different among four densities of stands. C∶P and N∶P ratios were relatively higher in middle-high and high density stands， resulting in Pinus massoniana needing large amounts of N and P and higher P reabsorption in these stands. （3） C contents and C∶N， C∶P， and N∶P ratios in latter degradation periods of litter were lower than those in early degradation period of litter， but N and P contents were adverse. It indicated that N and P were enriched to litters along the advancing degradation periods. （4） The difference of C contents between the early and the latter degradation periods of litter was relatively higher in half-mature， middle-high， and high density stands， but C∶N and C∶P ratios were relatively lower， indicating that the degradation rates of litters C were relatively higher in these stands. The above results suggested that Pinus massoniana may need large amounts of N and P in half-mature， middle-high and high densities of stands， resulting in high nutrient resorption efficiency; additionally， there were high potential degradation rates of litter carbon， which was beneficial to return litter C to soils in these forest stands.

Key words： Pinus massoniana， age， density， litter， ecological stoichiometry， nutrients

馬尾松（Pinus massoniana）是主要的松樹人工林樹種，其耐干旱、耐貧瘠，且適應性強（王韋韋等，2015），種植面積和產量比較大，能滿足國家和社會對木材的需求。但是，很長一段時間，馬尾松都以純林進行撫育和管理，林地的養分平衡較差，養分循環速率較低（郝中明等，2018），從而引起樹木生產力降低、水土流失、生態系統服務功能價值降低等問題（何友均等，2013;吳強等，2019）。因而，馬尾松人工純林的近自然化改造策略被提出并進行初步嘗試（明安剛等，2017），發現純林改造后土壤的有機碳含量得以提高（賴家明等，2013）。但是，生態系統功能的提升需要土壤有機質的提高來支持，同時其他組分的養分提高也不可或缺。C、N、P養分是植物生長和生態系統功能維持所不可或缺的重要因素：C是植物干物質的主要元素;N和P分別構成是蛋白質和遺傳物質的元素，含量較低會限制植物生長（楊惠敏和王冬梅，2011）。廣西馬尾松人工林的土壤N、P等養分含量普遍較低（覃其云等，2017）。在對馬尾松人工純林進行經營管理時，N、P等養分成為需要重點關注的因素。為了更科學合理地對馬尾松人工純林進行經營管理，深入了解馬尾松人工純林生態系統的養分循環狀況顯得非常必要。

生態化學計量學是一種分析生態系統養分循環作用和狀態的重要理論和工具（Zhang et al.，2015;Huang et al.，2018）。凋落物是森林生態系統的重要養分庫：（1）凋落物的初始養分含量與土壤養分、植物養分含量和重吸收效率等密切相關（潘復靜等，2011）。當土壤養分含量和有效性較低時，植物的養分含量也比較低，為了滿足生長的需要，植物對養分的重吸收加強，導致凋落物的養分含量也較低。（2）凋落物的初始養分狀況可以影響養分歸還的質量和速率（李雪峰等，2008）。如果凋落物的N含量較多、P含量較低，此時N∶P比值較高，則凋落物的降解速率較低;反之則較高（Gallardo et al.，1999）。另外，凋落物C∶N∶P比值對土壤養分的積累和土壤微生物的生長具有巨大影響，并影響到土壤胞外酶的活性，導致生態系統地上地下的養分循環速率發生變化（Pan et al.，2018）。因此，研究凋落物C、N和P等養分含量和生態化學計量比值的變化，可以了解不同環境植物凋落物的養分變化特征，掌握生態系統的養分循環特征，對人工林管理和撫育具有重要的指導意義。

吳蒙等（2014）研究發現馬尾松林植物呼吸速率和土壤碳通量在不同林齡之間具有一定差異性;合理的林分密度可以提高馬尾松林的林下物種多樣性和土壤養分含量（孫千惠等，2018）。因此，林齡和密度兩種不同的營林措施可對馬尾松林生態系統的養分循環產生影響。本研究基于長期定位試驗，選擇馬尾松人工林的4種林齡和4種密度共8種林分作為研究對象，收集了未破碎（降解初期）和破碎（降解后期）2個不同降解階段的凋落葉樣品以及對應的土壤表層樣品，詳細分析了凋落葉和土壤的C、N和P的含量和比值及其之間的關系。本研究主要目的在于：（1）探討不同林齡和密度馬尾松人工林凋落葉的C、N和P的含量和比值狀況;（2）分析兩個不同降解階段[未破碎（凋落物上層）和破碎（凋落物下層）]的凋落葉養分含量和比值的差異，探討馬尾松人工林凋落葉不同降解階段的養分變化。通過以上研究，初步掌握不同營林措施馬尾松人工林生態系統的養分循環狀況，為馬尾松人工純林的經營管理提供科學的理論依據。

1研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區南寧市橫縣北部的鎮龍林場，地理位置為109°08′—109°19′ E、23°02′—23°08′ N，海拔為400～700 m之間，以低山丘陵地形為主;土壤類型主要是酸性或微酸性的赤紅壤（pH 3.72～4.14;表1）;林場經營總面積達到6 069.9 hm2，主要種植樹種為巨尾桉（Eucalyptus grandis）、馬尾松和杉木（Cunninghamia lanceolata）等。該區屬南亞熱帶季風氣候，年均降雨量為1 477.8 mm，年均氣溫為21.5 ℃，年均日照時數為1 758.9 h（范志偉和楊章旗，2012）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置2018年，選擇四種林齡 [分別為6年的幼齡林（AF1）、17年的中齡林（AF2）、32年的成熟林（AF3）和58年的過熟林（AF4）]和四種密度 [分別為2 500 株·hm-2（株間距2 m × 2 m，DF1，低密度林）、3 300 株·hm-2（株間距1.5 m × 2 m，DF2，中低密度林）、4 500 株·hm-2（株間距1.5 m × 1.5 m，DF3，中高密度林）、6 000 株·hm-2（株間距1 m × 1.67 m，DF4，高密度林）]共8種林分作為研究對象（表1）。每個林分中，在立地條件、土層厚度、土壤質地和林木長勢較一致的區域選取3個20 m × 20 m的標準樣方（樣方間隔大于50 m），均為廣西林業科學研究院已經建立的長期固定監測樣地（范志偉和楊章旗，2012）。本研究選取的樣方共有24種。

1.2.2 凋落葉和土壤樣品采集2018年7月（生長季），每個樣方分成4種10 m × 10 m小區，在樣方中心點和4小區的中心點設0.5 m × 0.5 m的小型取樣區，分2種不同的分解程度進行采樣：（1）未破碎凋落葉是新鮮凋落和凋落時間不長的部分，是凋落物層的上層，其養分含量可代表凋落葉的初始質量;（2）破碎凋落葉是凋落時間較長且與土壤相接觸的已碎裂的部分，是凋落物層的下層。5個小型取樣區的凋落物樣品進行充分混合形成樣方混合樣，共得到凋落物樣品48個（未破碎和破碎凋落葉樣品各24種）。每個樣品用四分法取原樣約100 g，先在65 ℃下烘干至恒重，然后取烘干樣粉碎過0.15 mm篩（100目），保存備用。

在每個凋落物取樣點的下方采集0～20 cm的表層土壤樣品，將5個采樣點的樣品充分混勻成一個表層土混合樣。采集到的土壤樣品裝入塑料袋，并放入冰盒中保存，迅速帶回實驗室進行處理。土壤樣品中的細根碎屑被全部挑出，過2 mm篩（10目），風干，研磨，過0.85 mm篩（20目）和0.15 mm篩，用于土壤養分含量的測定。

1.2.3 凋落葉和土壤樣品分析凋落葉樣品稱取0.015 g凋落物樣品（精確到0.000 1 g），用KCr2O7-H2SO4氧化法測定全碳含量;稱取0.4 g凋落物樣品（精確到0.000 1 g），用H2SO4-H2O2氧化法進行消煮，然后用FIA流動注射儀測定全氮含量，用鉬銻抗比色分光光度法測定全磷含量。

土壤有機碳含量（SOC）用KCr2O7 + H2SO4氧化法測定; 土壤全氮（TN）用凱氏定氮法并用流動注射儀（FIAstar 5000， FOSS， Hillerd， Denmark）測定;土壤氨氮和硝氮用2 mol·L-1 KCl浸提，用流動注射儀測定含量;土壤全磷（TP）加NaOH后放入馬弗爐高溫消煮，用H2SO4 + HCl清洗后以鉬藍顯色液進行顯色，用分光光度計進行測定;土壤有效磷（AP）用NaHCO3溶液浸提后以鉬藍顯色液顯色，用分光光度計測定（Pan et al.，2015）。

1.2.4 統計與分析用Excel進行數據整理，用SPSS 11.5進行數據統計分析。利用描述統計（descriptive statistics）、單因素方差分析（one-way ANOVA）及多重比較分析（LSD），比較不同林齡和密度馬尾松人工林土壤和凋落葉養分含量和比值的差異。用Person相關關系方法分析凋落葉與土壤養分含量和比值之間的相關性。

2結果與分析

2.1 不同林齡和密度馬尾松人工林土壤養分狀況

不同林齡的土壤有機碳、全氮、全磷、氨態氮和硝態氮含量具有差異性，土壤有效性磷含量無顯著差異性（表2）。過熟林（AF4）的土壤有機碳含量最高，中林齡（AF2）的土壤全氮、全磷和氨態氮含量最高，幼齡林（AF1）的土壤全磷含量最低，成熟林（AF3）的土壤全氮和銨態氮含量最低。成熟林的土壤硝態氮含量最高，過熟林（AF4）的最低。

土壤全氮、全磷、氨態氮和全磷含量在各個密度林之間無顯著性差異;土壤有機碳和硝態氮含量在DF1（低密度林）最低，其他三個密度林則無顯著差異（表2）。

2.2 不同林齡馬尾松凋落葉C、N、P含量和C∶N∶P比值

凋落葉C、N和P含量沒有隨著林齡的增加而逐漸上升（表3）。未破碎凋落葉C含量為451.24～470.12 g·kg-1，表現為中齡林<幼齡林≈成熟林<過熟林;未破碎凋落葉N含量為9.30～10.43 g·kg-1，表現為成熟林<幼齡林<中齡林≈過熟林;未破碎凋落葉P含量為0.59～0.71 g·kg-1，各林齡無顯著差異。破碎凋落葉C含量為321.08～390.29 g·kg-1，表現為中齡林<幼齡林≈成熟林≈過熟林;破碎凋落葉N含量為10.87～13.08 g·kg-1，表現為過熟林<中齡林≈幼齡林<成熟林;破碎凋落葉P含量為0.88～1.18 g·kg-1，表現為過熟林<成熟林<中齡林≈幼齡林。4種林齡的未破碎凋落葉C含量顯著高于破碎凋落葉，而N含量和P含量正好相反。

凋落葉C∶N∶P比值沒有隨著林齡的增加而逐漸上升（表3）。未破碎凋落葉C∶N比值為44.09～49.85，表現為中齡林≈過熟林≈幼齡林<成熟林;未破碎凋落葉C∶P比值為675.51～788.10，表現為幼齡林≈中齡林≈過熟林<成熟林;未破碎凋落葉N∶P比值為14.57～15.90，各林齡無顯著差異。破碎凋落葉C∶N比值為26.78～36.10，表現為中齡林≈幼齡林≈成熟林<過熟林;破碎凋落葉C∶P比值為276.27～464.66，表現為中齡林<幼齡林<成熟林<過熟林;破碎凋落葉N∶P比值為10.30～12.74，各林齡無顯著差異。4種林齡的未破碎凋落葉C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值顯著高于破碎凋落葉。

2.3 不同密度馬尾松凋落葉C、N、P含量及C∶N∶P比值

凋落葉C、N和P含量沒有隨密度增加而逐漸上升（表4）。未破碎凋落葉C含量為466.36～484.27 g·kg-1，表現為DF1

凋落葉C∶N∶P比值也沒有隨密度增加而逐漸上升（表4）。未破碎凋落葉C∶N比值為35.95～40.33，表現為DF1

2.4 凋落葉C、N、P含量和比值與土壤養分含量的關系

不同林齡馬尾松人工林中， 凋落葉C含量與土壤有機碳、全氮和全磷含量不存在顯著相關關系;凋落葉N含量與土壤有機碳含量存在顯著正相關，與土壤全氮和全磷含量不存在顯著相關關系;凋落葉P含量與土壤有機碳和全氮含量存在顯著正相關，與土壤全磷含量不存在顯著相關關系;土壤C∶N比值與土壤有機碳含量存在顯著負相關，與土壤全氮和全磷含量不存在顯著負相關關系;土壤C∶P比值與土壤有機碳和全氮含量存在顯著負相關，與土壤全磷含量不存在顯著負相關關系;土壤N∶P比值與土壤有機碳、全氮和全磷含量不存在顯著負相關關系（表5）。

不同密度馬尾松人工林中，凋落葉C含量、N含量和C∶N比值與土壤有機碳和全氮和全磷含量不存在顯著相關關系;凋落葉P含量與土壤有機碳含量存在顯著負相關，與土壤全氮和全磷含量不存在顯著負相關關系;土壤C∶P比值和N∶P比值與土壤有機碳含量存在顯著正相關，與土壤全氮和全磷含量不存在顯著相關關系（表5）。

3討論

3.1 不同林齡和密度對凋落葉C、N、P含量和比值的影響

不同林齡的土壤養分狀況和植物生理是影響凋落葉C、N、P含量和比值的關鍵因素（崔寧潔等，2014）。凋落葉初始C、N、P含量和比值不僅與土壤養分密切相關，而且與植物的養分重吸收有關。這是因為（1）植物養分含量與土壤養分具有較強的耦合關系（Reich et al.，2004;Batterman et al.，2013）。土壤N、P養分含量較低時，植物的養分含量亦不高，凋落葉掉落會損失部分養分，為了保護這部分養分及加快養分元素在植物體的循環速度，此時植物的重吸收能力加強，凋落葉的N和P含量也較低（Aerts et al.，2000）。通常情況下，植物對養分的重吸收具有與對土壤養分的吸收具有同等重要作用，甚至是更加直接、 耗能更少的一種生理活動（Franklin et al.，2002）。本研究結果顯示，凋落葉N和P含量與土壤有機質、全氮和全磷含量存在一定的正相關關系。土壤養分含量高，凋落葉的N和P含量也較高;反之亦然。因此，本研究發現土壤全氮、全磷和氨氮含量在過熟林和中齡林較高;而在幼齡林和成熟林較低。相應地，凋落葉的初始N和P含量在過熟林（AF4）最高，中齡林（AF2）次之，幼齡林（AF1）第三，而成熟林（AF3）最低。（2）不同生長階段的植物對養分的需求不相同，可導致其本身各器官養分含量和凋落物養分含量存在差異。當植物的生長速度較大時，體內較多的P素可以合成更多rRNA用于細胞生長繁殖，此時則出現較低的C∶P比值和N∶P比值（Elser et al.，2000）。本研究發現凋落葉C含量隨著林齡的增加而提高，說明C積累和植物生長是同步的。另外，凋落葉的C∶N比值和C∶P比值從幼齡林到成熟林逐漸升高，說明幼齡林和中齡林正處于林木生長和蓄積量高速增長階段，對N和P養分的需求較大、重吸收效率相對較高所導致。但是，從成熟林到過熟林，凋落葉C∶N比值和C∶P比值則降低。這可能是因為：（1）此階段馬尾松具有較高的C含量，生長速率趨于緩慢，重吸收較小，導致凋落葉C∶N比值和C∶P比值降低;（2）此階段沒有人工撫育、施肥等措施，需要地上、地下系統的協同循環，較低的C∶P比值有助于凋落葉把養分更好地存儲到土壤中。

種植密度也是影響凋落葉C、N、P含量和比值的重要因素之一（康冰等，2009）。本研究結果顯示，凋落葉C含量隨著馬尾松種植密度的增加而增加，但N含量無顯著變化，P含量則是最低密度林最高。本研究表明，土壤N、P含量和有效性沒有顯著差異。因此，土壤養分含量可能對凋落葉養分和比值變化的影響比較小;種植密度導致馬尾松的生理變化可能是造成凋落葉養分和比值差異的重要因素。本研究發現，凋落葉C含量、N含量和P含量的變化趨勢造成DF1（低密度林，2 m × 2 m）的C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值較其他三種密度林的低。在低密度林中，由于其凋落葉C含量、C∶P比值和N∶P比值較低的緣故，馬尾松的P缺乏特征不是很明顯。因此，低密度馬尾松對P元素重吸收較弱，并導致凋落葉的P含量較其他三種密度林高。隨著馬尾松種植密度的增加，DF2（中低密度林，1.5 m × 2 m）、 DF3（中高密度林，1.5 m × 1.5 m）和DF4（高密度林，1 m × 1.67 m）三種種植密度的馬尾松林凋落葉C∶P比值和N∶P比值明顯增加，表明馬尾松需要較多的P素，對P素的重吸收較強，造成凋落葉的P含量較低。

本研究中，不同林齡凋落葉初始C、N和P含量平均值分別為461.06、9.96和0.66 g·kg-1;C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值分別為46.45、704.91和15.20。不同密度馬尾松林凋落葉初始C、N和P含量平均值分別為476.45、12.46和0.73 g·kg-1;C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值分別為38.41、663.96和17.29。兩種類型的凋落葉初始養分含量和比值的差距不大，與葛曉改等（2012）的研究結果較為相似。植物凋落葉的養分狀況受到土壤養分含量的影響。本研究中，土壤的全氮和全磷含量分別為1.40～2.14 g·kg-1和0.22～0.50 g·kg-1，土壤處于貧瘠的狀態。由此可見，馬尾松人工林凋落葉的C、N、P含量及C∶N∶P比值變動不僅與林齡和密度有關，與土壤養分較低的狀況也存在關系。

3.2 凋落葉養分的變化

凋落葉是土壤養分的主要來源，養分經降解后歸還到土壤中，但歸還速率受到凋落物初始質量和環境因素變化的影響。凋落葉的C∶N比值和C∶P比值較高時，其分解速率較高;N∶P比值較高時，其分解速率較低;隨著向降解后期發展，凋落物的C∶N比值和C∶P比值逐漸降低，N∶P比值逐漸升高（李雪峰等，2008）。凋落物在較高N∶P比值情況下，其可能是因為P元素較低或N和木質素含量較高（Gallardo et al.，1999）。但在本研究中，不同林齡凋落葉養分比值很難作為評判凋落葉降解快慢的標準。主要原因有如下兩點：（1）在不同林齡之間，凋落葉初始N∶P比值沒有顯著性差異。盡管由于成熟林凋落葉初始N和P含量，導致其C∶N比值和C∶P比值較高，但是我們發現：隨著凋落物降解的進行，所有林齡之間的C∶N比值、C∶P值和N∶P比值都降低。（2）隨著凋落物降解的進行，凋落葉有富集N和P養分的趨勢，與很多研究結果相一致（王靜等，2013;李勛等，2017;陸曉輝，2017）。但是，可以看出C含量從未破碎狀態到破碎狀態是呈現降低趨勢，說明馬尾松人工林凋落葉向土壤輸入大量的含碳化合物，既可以增加土壤有機質的含量，又可以給微生物提供能量。這兩個因素疊加在一起，導致了凋落葉降解速率的不確定。如果僅僅從凋落葉C降解量來分析，中林齡的破碎凋落葉與未破碎凋落物的C含量差值最大，C∶N比值和C∶P比值也較低，有可能中林齡的凋落葉C的降解速率較大，但仍需進一步研究確定。

不同密度馬尾松林未破碎和破碎凋落葉養分含量和比值的變化狀態與不同林齡的表現基本一致：破碎凋落葉的C含量相比未破碎的要低，而N和P有富集現象。本研究表明，隨著種植密度的增加，未破碎凋落葉C含量逐漸升高，但是N和P含量表現較為復雜。因此，一方面，未破碎凋落葉C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值在DF1（低密度林）最低，而在DF2（中低密度林）最高，DF3（中高密度林）和DF4（高密度林）介于兩者之間;另一方面，破碎凋落物的C∶N比值在各密度間無顯著差異， C∶P比值和N∶P比值在DF4最低而在DF2最高。由上述結果可知，DF2在未破碎和破碎狀態的養分比值都均較高，DF4在未破碎狀態的養分比值雖然較高但在破碎狀態最低，DF3在未破碎狀態的養分比值也較高但在破碎狀態較低。所以，中高密度林和高密度林具有較高的凋落物分解速率，其所含的C可以大量進入，能提高土壤的有機質含量。造成這一結果的原因之一可能與高密度馬尾松林內的環境有關，更高的密度可能可以營造出較合適的濕度和溫度，對土壤的微生物活力和酶活性提高具有一定作用。高種植密度對馬尾松人工林凋落葉降解速率的影響較大，但仍需進一步研究確定。

4結論

（1）不同林齡中，過熟林和中齡林的土壤和凋落葉養分含量較高，而幼齡林和成熟林較低，說明凋落葉養分含量與土壤養分含量存在正相關關系，導致凋落葉的C∶N比值和C∶P比值從幼齡林到成熟林是逐漸升高的，說明幼齡林和中齡林對N和P養分的需求較大，重吸收效率也更高。（2）不同密度林中，土壤N、P含量和有效性沒有顯著差異，然而隨著種植密度的增大凋落葉C含量逐漸升高、N含量無顯著變化、P含量在降低，導致三種較高種植密度的馬尾松林凋落葉初始C∶P比值和N∶P比值較高，表明較高密度馬尾松林的P素重吸收較強。（3）不同林齡和不同密度林中，破碎凋落葉C含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值低于未破碎凋落葉的，但是N和P含量較高，說明N和P養分有富集現象。從凋落葉C降解量來分析，中林齡和高密度林的破碎凋落葉與未破碎凋落物的C含量差值最大，C∶N比值和C∶P比值也較低，導致中林齡和高密度林的凋落葉C的降解速率可能較大。

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（責任編輯 李莉）