梵凈山地區藤本植物的多樣性及區系特征

夏常英　吳學學　傅連中　劉盈盈　劉梅　于勝祥

摘要：? 植物區系研究對于揭示一定區域植被的起源與演化機制具有重要意義，為了探討我國貴州省梵凈山及周邊地區藤本植物（被子植物）區系，該研究基于館藏標本信息、文獻資料和野外調查等信息，并運用地理信息系統構建了梵凈山地區藤本植物的空間地理分布格局，分析了其物種豐富度及地理分布，同時在全國藤本植物地理分布的背景下，討論了梵凈山地區藤本植物在全國層面的區系特征。結果表明：（1）我國貴州省梵凈山地區藤本植物有36科、95屬、299個分類群，包含235種、26亞種、38變種，占全國藤本植物66科、268屬、1 560種的比例分別為54.55%、35.45%、19.17%。（2）梵凈山地區藤本植物主要以溫帶及亞熱帶地區分布的科屬為主，溫帶成分更為明顯。（3）梵凈山地區藤本植物在全國范圍內主要分布在青藏高原東部、大巴山-巫山地區、武陵山區以及黔桂交界處，對所涉及的藤本植物而言，梵凈山地區更多地充當了其分布區的南界。以上研究結果為梵凈山地區藤本植物的利用以及今后的保護及監測提供了本底數據，也為植物多樣性保護和植物資源的可持續開發和利用提供了科學依據。

關鍵詞： 梵凈山， 藤本植物多樣性， 地理分布格局， 區系特征

中圖分類號：? Q948.15文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2020）02-0264-08

Abstract：? The study of floristics is essential to reveal the origin and evolutionary mechanism of vegetation in a certain region. Based on the distribution information from specimens， literature and field investigation， we studied the spatial distribution pattern of vines in Fanjing Mountain and its surrounding areas by using ArcGIS， and analyzed the species richness and floristic characteristic under the context of the whole country. The results were as follows： （1） In Fanjing Mountain area of Guizhou Province， 299 taxa （including 235 species， 26 subspecies and 38 varieties） of vines， belonging to 95 genera， 36 families account for 54.55%， 35.45% and 19.17% of the total number of 1 560 species of vines belonging to 268 genera and 66 families in China， respectively. （2） The analysis of floristic composition showed that the vines of Fanjing Mountain area are mainly composed of temperate and subtropical genera， and the temperate components are more obvious. （3） Under the context of the whole country， the high-richness areas of vines from Fanjing Mountain area are mainly distributed in the east of Qinghai-Tibet Plateau， Daba-Wushan Mountains area， Wuling Mountain area and the junction of Guizhou and Guangxi Province. Therefore， the Fanjing Mountain area is more likely to serve as the southern boundary of their distribution areas. This study provides the background data for the utilization of vines of Fanjing Mountain area as well as their protection and monitoring in the future， and it also provide scientific basis for the protection of plant diversity and the sustainable development and utilization of plant resources.

Key words： Fanjing Mountain， vine diversity， geographical distribution patterns， floristic characteristics

藤本植物既是構成熱帶、亞熱帶森林群落的組成部分，又是熱帶、亞熱帶森林的顯著特征之一（詹曾，1982）。藤本植物依賴其他植物的支撐向上攀緣生長，自身雖無發達的支撐結構，但能把生物量更多地用于莖干的伸長生長，以及葉片和根系生長。因此，藤本植物在生態適應性和競爭力上具有獨特優勢（祁承經等，2007）。該類植物不僅對森林生態系統的生物多樣性、結構、生產力及養分循環具有重要影響，而且還在食用、藥用、觀賞等方面具有重要的經濟價值（森月男和林湘，1997;郭云文等，2007;唐登明，2017;王燈等，2017）。梵凈山地處我國西南地區貴州省內武陵山腹地，既是國際陸地植物多樣性關鍵地區之一，又是東亞濕潤亞熱帶植物區系中華中區系成分的核心地帶，保存有眾多的珍稀、瀕危和特有物種（熊源新和楊傳東，2009）。長期以來，有關梵凈山植物多樣性的研究倍受關注，如在1930年前后，由前中山大學農林植物研究所蔣英集中于梵凈山地區采集的植物標本，經蔣英、陳煥鏞和韓馬迪等鑒定整理編寫了《梵凈山植物名錄》刊載于《中華農學會報》及《韓馬迪樹木園季刊》（黃威廉等，1988）。之后，國內有不少學者陸續對梵凈山地區的植物、植被和生態系統等方面開展過多次調查（鄧莉蘭和楊傳東，1991;廖雯和左經會，2008;冉景丞等，2015），也有學者對梵凈山的藤本植物做過研究（張玉武和楊紅萍，2003）。基于之前的研究很難揭示大的分布格局，隨著數據的積累，現能基于空間分布的大數據，可以揭示關鍵類群的大的分布式樣，有利于促進生物多樣性的保護（張殷波等，2015;Zhang et al.， 2015;Chi et al.， 2017）。

本文研究了梵凈山地區的藤本植物，包括木質藤本和草質藤本兩大類。通過研究該地區藤本植物的物種組成、地理分布格局以及與周邊近緣區系的關系，并結合中國藤本植物的物種組成與地理分布格局，探討了梵凈山地區藤本植物在中國植物區系地理中的區系地位，以期為深入理解梵凈山地區植物多樣性的形成機制以及為生物多樣性的保護與利用提供數據支持。

1研究區域自然概況

梵凈山（108°21′—109°17′ E，27°31′—28°41′ N）位于貴州省東北部的江口、印江、松桃三縣交界處，既是武陵山主峰，又是吳江與沅江的分水嶺。其山體龐大、地勢高聳，最高峰為鳳凰山（海拔為2 572 m），次峰為金頂（海拔為2 493.14 m），周邊區域則整體以低中山、低山喀斯特地貌景觀類型為主，山體垂直高差逾2 000 m，總面積為77 514 hm2（周政賢等，1990）。梵凈山處于熱帶、亞熱帶生物區系向溫帶生物區系的生態交錯區，兼具明顯的中亞熱帶季風山地濕潤氣候特征和典型的山地垂直氣候，年均溫為6～17 ℃，年均降水量為1 100～2 600 mm，是貴州省降雨量最多的地區;相對濕度年均在80%以上（貴州梵凈山科學考察集編輯委員會，1987;黃威廉，1988）;土壤呈明顯的垂直分布，從山麓至山頂分別為山地黃紅壤（輕黏土）、山地黃壤（重壤）、山地暗黃棕壤、高山草甸土4個類型，其土壤主要為森林土壤（舒錕等，2017）。如此復雜的地形地勢、充沛的水熱條件和良好的土壤環境造就了該地區豐富多樣的植被類型，主要有針葉林、闊葉林、竹林、灌叢、沼澤5個類型，植被覆蓋度在80%以上，顯著高于周邊植被稀疏的喀斯特地區（游美玲等，2018）。該地區不僅具有較高的生物多樣性，而且特有植物、珍稀瀕危植物繁多，是研究藤本植物的理想之地。

2材料與方法

2.1 數據來源

本研究中藤本植物的界定主要參考《中國植物志》和Flora of China中所記載的藤本植物種類，包括草質藤本和木質藤本。藤本植物的地理分布信息主要來源于植物學方面的文獻資料以及中國數字植物標本館（CVH， http：//www.cvh.ac.cn/en）的植物標本采集信息。在此基礎上，開展了藤本植物的野外實地考察，補充調查了梵凈山地區的藤本植物的分布信息。匯總相關分布信息，并參照“Species 2000—中國節點”的植物名錄數據庫的相關信息（http：//www.sp2000.org.cn/）對所載物種的學名進行規范化處理，如對異名、名實不符、同物異名和錯誤鑒定的物種進行篩選，剔除、溯源并查找與之相對應的接受名等。

2.2 數據分析方法

首先，基于文獻資料及館藏標本等物種分布數據，整合藤本植物的縣級分布數據，在此基礎上主要基于館藏標本信息中的標本采集點，對標本的產地進行地標化，最大限度地確定每一份標本的經度、緯度信息。其次，基于ArcGIS（10.0）生成梵凈山地區0.05° × 0.05°的矢量網格圖層文件，共90個地理單元塊（圖1，圖2），用于分析梵凈山地區藤本植物的地理分布格局。最后，基于ArcGIS（10.0）生成全國范圍內0.75° × 0.75°的矢量網格圖層，確定了1 716個網格，用于開展全國藤本植物的物種豐富度分析。

3結果與分析

3.1 梵凈山地區藤本植物組成統計

本研究中根據野外調查、 標本數據以及文獻圖 1梵凈山地區地理分布網格及ID資料所獲得的藤本植物共計36科、95屬、235種、26亞種、38變種，共計1 759個野外分布點。其多樣性特點如下：（1）本區藤本植物大部分是木質藤本，共241種，占本區藤本植物總數的80.60%;草質藤本58種，占本區藤本植物總數的19.40%。（2）本區藤本植物含有單種科9個，含5個種以上的科為20個，占本區藤本植物總科數的55.56%;44個單種屬，含5個種以上的屬為15個，占本區藤本植物總屬數的15.79%。（3）本區藤本植物所涉及的大科為葡萄科（Vitaceae）、獼猴桃科（Actini-diaceae）、豆科（Fabaceae）、薔薇科（Rosaceae）等，大屬為獼猴桃屬（Actinidia）、鐵線蓮屬（Clematis）、懸鉤子屬（Rubus）、菝葜屬（Smilax）等，該區優勢科屬以亞熱帶及溫帶分布為主。梵凈山地區及全國藤本植物排名前五位的大科、大屬統計詳見表1，梵凈山地區藤本植物、全國藤本植物及全國被子植物科、屬、種統計詳見表2。

3.2 梵凈山地區藤本植物的地理分布格局研究

從目前對梵凈山地區藤本植物物種豐富度的統計（圖3）來看，物種豐富度高的地區主要集中在以梵凈山為中心的地域，且集中分布在梵凈山自然保護區的西部。此外，在梵凈山自然保護區的北部以及西部還存有兩個藤本植物相對集中的分布點，這兩個分布點均分布在印江縣境內。在江口縣境內分布有兩個較為集中的藤本植物多樣性分布點，分別在江口縣的北部和南部。松桃縣境內的藤本植物的分布數量相對偏少，只有兩個稍為集中的點，且這兩個點緊挨在一起。

從藤本植物地理分布單元的統計來看，對于藤本植物科、屬、種的統計（圖4：A，B，C），藤本植物物種數目多于100的分布單元有5個，主要集中分布在以梵凈山為中心的地域內，尤其以梵凈山中心點的物種數最多（為190種），該區科、屬、種的分化程度最高;其次是梵凈山區域西部的藤本植物的分布相對豐富，物種數量為153種，另外3個相對較高的分布單元分別在梵凈山中心點的北部、東部以及東南部。此外，還存在3個1科1屬1種的分布單元，均分布在距離梵凈山中心點較遠的外圍地區。藤本植物的數量與海拔高度具有一定的相關性，一般在海拔相對較高的地方，其藤本植物的分布數量相對較多。從藤本植物物種分布點的統計（圖4：D）來看，藤本植物的分布點豐富度與科、 屬、 種地理單元分布中的豐富度相一致（圖4：A，B，C），主要集中在梵凈山中心點。

3.3 梵凈山地區藤本植物在全國的分布格局

在全國層面上分別對梵凈山地區藤本植物和全國藤本植物的地理分布格局進行了分析，結果表明縣域分布格局顯示中國藤本植物主要集中分布在西南地區，尤以西南邊境地區、青藏高原東部、四川盆地北部以及大巴山-巫山地區、黔桂交界處和南嶺山地的分布最為集中。基于網格的分布格局表現的更為精準，在云南南部、中越邊境、廣西西部和南嶺山地東部的藤本植物的物種豐富度較高。梵凈山地區藤本植物在全國層面上的分布格局雖與全國藤本植物的分布格局相似，但基于縣域的分析顯示在青藏高原東部、四川盆地北部以及大巴山-巫山地區、黔桂交界處和南嶺山地的表現更為集中。基于網格的分析顯示青藏高原東部、大巴山-巫山地區、武陵山、黔桂交界處以及南嶺山地分布的梵凈山藤本植物種類更多。在對梵凈山地區藤本植物在全國藤本植物的所占比例分析中，基于縣域的分析結果表明四川盆地北部、東部和南部，以及江西省及其周邊相對集中，基于網格的物種豐富度分析結果表明華中地區最為集中、華東地區相對集中，并有從南向北逐漸遞減的趨勢。

4討論與結論

4.1 藤本植物的物種組成與植被群落的關系

藤本植物為森林群落中的重要組成部分，深入研究藤本植物的地理分布格局與區系特征， 對于了解當地的植物群落與植被類型具有重要的參考意義。本研究中， 從梵凈山地區藤本植物的統 A.? 科水平上的數量統計; B.? 屬水平上的數量統計; C.? 種水平上的數量統計; D.? 藤本植物地理分布點的統計。網格中的數字分別代表該網格中的藤本植物的科數、屬數、物種數、分布點數。

計來看，在科的水平上，以葡萄科、獼猴桃科、豆科、薔薇科等溫帶成份的科為主;在屬的水平上，由獼猴桃屬、鐵線蓮屬、懸鉤子屬、菝葜屬等亞熱帶及溫帶成份的屬為主。其所含有的大科、大屬主要為落葉性的闊葉藤本植物，雖然在一定程度上反映了梵凈山地區保存有大面積的常綠落葉闊葉混交林，但是還應充分考慮藤本植物的群落生態位，如亞高山針葉林、高山-亞高山低矮灌叢等群落中分布的藤本植物相對較少，因此基于藤本植物的物種多樣性主要反映的是梵凈山地區中低海拔地帶藤本植物分布相對集中的群落特征。從目前的藤本植物統計中可見種類眾多的為獼猴桃科獼猴桃屬植物，其分布范圍較廣，在海拔1 000 m以下亞熱帶地區及140～2 300 m亞熱帶到溫涼地區，生長在常綠闊葉林、針（闊葉）及落葉混交林的林緣（余厚敏等，1982;周正邦和代正福，1998;王傳明，2015）。薔薇科懸鉤子屬植物多數種類的生境均為次生性植被（李颯，2015），這與常綠落葉闊葉混交林在梵凈山地區主要分布于海拔1 400～2 100 m相符合。由于該海拔梯度的人為干擾尤為明顯，所以次生性藤本植物分布相對集中。

4.2 梵凈山地區藤本植物的地理分布格局與區系地位

梵凈山地區由于植物物種豐富、植物區系地理成分復雜，所以備受國內外的學者關注（楊龍，1983;Qiao et al.， 1996;呂伊娜等，2016）。大多研究表明梵凈山地區為典型的植物區系交匯地帶，其植物區系具有明顯的過渡特征。如巫仁霞等（2017）研究表明梵凈山既是熱帶植物北上延伸的棲息地，又是溫帶植物南下擴展的“避難所”，在以梵凈山為單界分布的植物中，分布于北界的植物最多。根據吳征鎰等（2011）對中國植物區系分區系統的劃分，梵凈山地區屬于東亞植物區系中的貴州高原亞地區，其植被類型以亞熱帶針葉林和常綠闊葉林為主。在本研究中，從梵凈山地區藤本植物在全國范圍內的地理分布格局來看，梵凈山地區藤本植物在中國古熱帶植物區（吳征鎰等，2011）的分布相對較少，在亞熱帶甚至是暖溫帶的分布較為豐富。因此，對本研究中所涉及的藤本植物而言，梵凈山地區更多地充當了其分布區的南界。本研究所涉及的藤本植物以薔薇科（懸鉤子屬）、毛茛科（鐵線蓮屬）、獼猴桃科（獼猴桃屬）等溫帶及亞熱帶地區分布的科、屬為主，且在地位上主要集中分布于中、南亞熱帶的華中、中南地區。這說明該地區分布的藤本植物在區系地理組成上其溫帶成分更為明顯，而熱帶成分則較為次之。這與余天虹（2002）研究認為梵凈山種子植物區系分布所歸科以溫帶分布的大科較多，熱帶-亞熱帶分布次之相符。

4.3 梵凈山地區藤本植物的保護與利用

本研究從全國藤本植物的縣域分布格局和網格分布格局來看，梵凈山地區所處地理區域-貴州的東北部，恰好是全國藤本植物物種豐富度最高的區域，也是藤本植物東-西、南-北分布的交匯區，包含的藤本植物種類異常豐富，是研究藤本植物的天然實驗室。梵凈山地區的藤本植物，大多可作為城市立體綠化的引種材料，部分藤本植物可廣泛用于醫藥、保健、造紙等行業，具有廣闊的開發利用前景。此外，梵凈山地區還有多種珍稀瀕危的藤本植物，如瀕危植物倒卵葉獼猴桃、毛膠薯蕷等（覃海寧等，2017），應對其加以就地保護或遷地保護，并建立基因種質庫，以實現藤本植物資源的可持續發展。然而，梵凈山地區是少數民族的聚居地，受人類活動影響，該地區植被覆蓋度呈現典型碎斑狀和帶狀的空間特征，緩沖區城鎮化及提名地的旅游設施建設導致植被覆蓋減少（張珍珍等，2018）。因此，藤本植物資源的可持續利用正遭遇嚴重的考驗，保護該區域的藤本植物對保護全國藤本植物多樣性而言具有不可忽視的重要性。

致謝感謝中國數字植物標本館（CVH）的各位老師在標本數據申請過程中提供的便利和支持。感謝康超老師等在野外考察中給予的幫助，感謝張曉霞博士在文章數據統計中的幫助。

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（責任編輯 蔣巧媛）