桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種生態位與種間聯結

劉潤紅,陳 樂,涂洪潤,梁士楚,姜 勇,*,李月娟,黃冬柳,農娟麗

1 廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室,桂林 541006 2 蘭州大學生命科學學院/草地農業生態系統國家重點實驗室,蘭州 730000 3 廣西師范大學生命科學學院,桂林 541006

植物群落是由群落內共存物種在一定生境條件下相互依存、相互競爭和協同進化并與生境相互作用而形成的有機結合體[1- 2]。植物群落內物種間的相互關系作為種群生態學研究的核心問題,主要包括不同物種對群落中有限資源的競爭關系和不同種群間的穩定共存關系,而物種的生態位及種間聯結特征可以很好地反映這些關系[3- 6]。其中,生態位是指群落中各種群所能利用的各種資源的總和及其與相關種群之間的功能關系,它體現了種群在群落中的地位、作用和重要性[2, 7]。而種間聯結是指不同物種在空間分布上的相互關聯性,反映群落中各物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機關系[8- 9]。因此,研究群落內主要物種的生態位和種間聯結特征不僅能夠了解物種對資源的利用能力、物種間協作和競爭關系,而且有助于正確認識群落的結構、功能及演替規律,從而對植物資源的保護和利用、植被的恢復與重建以及生物多樣性保護等具有重要的理論意義和應用價值[10- 11]。

桂林巖溶石山所處的中國西南喀斯特地區是世界三大集中連片喀斯特發育區中分布面積最大(55×104km2)、巖溶發育最典型、石漠化最嚴重、人地矛盾最尖銳,也是景觀類型復雜、生物多樣性豐富、生態系統極為脆弱的地區,在全球喀斯特生態系統中占據重要地位[12- 14]。長期以來,桂林巖溶地區由于地質背景特殊,景觀異質性強,巖溶作用強烈,生態系統脆弱,抗干擾能力差,生態環境容量小,但人口眾多,尖銳的人地矛盾導致植被破壞和水土流失日益嚴重,石漠化問題突出,嚴重制約了當地社會經濟可持續發展,對該地區進行生態恢復與重建已刻不容緩[15- 16]。巖溶植被作為巖溶生態系統的主體,在維護巖溶生態系統穩定、調節區域碳平衡和保護物種多樣性等生態服務功能方面具有重要的作用[17]。因此,植被的恢復與重建成為巖溶區石漠化治理和生態重建的首要任務。然而,在進行石漠化地區的植被恢復與重建過程中如何進行物種選擇、配置和穩定植物群落的構建則是首先需要解決的問題。而解決這些問題的關鍵是弄清巖溶石漠化地區典型群落中植物的生物學和生態學特性。因此,研究巖溶石山典型植物群落中主要物種的生態位與種間聯結，充分認識巖溶石山植被的組成、結構和演替過程中群落的動態特征,對巖溶石山退化生態系統的植被恢復和重建意義重大。

青岡(Cyclobalanopsisglauca)為殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠喬木,具有較強的適應性,是巖溶生態系統頂極群落的建群種或共優種,對于維持巖溶生態系統的結構和功能具有重要的作用[18]。灌木層處于草本層與喬木層之間,是連接喬木和草本的紐帶,故林下灌木層物種的替代作用和聯結作用不容忽視[19]。青岡群落灌木層物種具有種類豐富、分布范圍廣泛、生命力強、萌生力強等特點,不僅在群落的演替過程中扮演著極其重要的角色,而且在區域生態環境保護方面也起著非常重要的作用。因此,研究桂林巖溶石山青岡群落灌木層物種的生態位與種間聯結,對于巖溶地區植被恢復與重建具有重要的理論和實踐意義。然而,以往對桂林巖溶石山青岡群落的研究主要集中在種群的結構特征[20]、種內種間競爭[21]以及群落數量分析[18]等方面,目前尚缺乏關于該群落灌木層生態位與種間聯結方面的研究報道。鑒于此,本研究以桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種為研究對象,在群落學調查的基礎上,利用生態位寬度、生態位相似性、生態位重疊程度、方差比率法(VR)和基于2×2列聯表的χ2檢驗、Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗等方法對桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態位與種間聯結進行定量分析,以期回答以下3個科學問題：(1)桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態位特征如何？(2)桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的種間聯結特征如何？(3)桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態位與種間聯結有何關系？這些科學問題的合理解答,可以揭示該區域青岡群落灌木層主要物種的種間關系、現階段群落組成的結構特點以及未來群落的動態、演替趨勢和演替進程,進而為巖溶石山植被的恢復與重建、森林經營與管理、生物多樣性保護等提供理論依據和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區桂林市的典型巖溶地貌區,地理坐標為110°9′ —110°42′ E,24°40′ —25°40′ N,海拔多處于100—500 m之間。該地區地表形態復雜多樣,巖溶地貌特征顯著,地貌類型主要是由碳酸鹽巖溶蝕為主形成的峰叢洼地和峰叢谷地,石峰密集,基巖裸露,地形復雜而破碎。該地屬于中亞熱帶濕潤季風氣候,全年光照充足,氣候溫和,雨量充沛,年平均氣溫18—19℃,1月(最冷月)平均氣溫7.9℃,8月(最熱月)平均氣溫28℃,全年無霜期309 d。年平均降雨量為1949.5 mm,降雨量年內分配不均,集中分布于4—7月,秋冬季干燥少雨；年日照時數為1670 h,年平均蒸發量為1490—1905 mm,年平均相對濕度為73%—79%,其中3—8月在80%以上,全年風向以偏北風為主,平均風速為2.2—2.7 m/s。研究區基巖主要為石灰巖,土壤以黃棕色或黑色石灰土為主,具有巖石裸露率高,土被不連續,土層淺薄,土壤鈣含量高、含水量低等特點。受這些特殊的環境條件影響,該地區的適生植物具有耐旱性、石生性、嗜鈣性等特點。在桂林巖溶石山地區,由于人為活動頻繁和自然干擾,原生植被基本上被破壞殆盡,現存植被以次生的亞熱帶常綠落葉闊葉硬葉林為主。研究區內青岡群落層次結構較簡單,喬木層以青岡為建群種,伴生種主要有齒葉黃皮(Clausenadunniana)、扁片海桐(Pittosporumplanilobum)、紫彈樹(Celtisbiondii)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、菜豆樹(Radermacherasinica)等；灌木層物種種類較豐富,其物種組成以青岡等喬木幼樹,以及紅背山麻桿(Alchorneatrewioide)、干花豆(Fordiacauliflora)、粗糠柴(Mallotusphilippinensis)、子凌蒲桃(Syzygiumchampionii)、山麻桿(Alchorneadavidii)、檵木(Loropetalumchinense)等灌木為主；草本層植物種類稀少,蓋度較低,主要有三穗薹草(Carextristachya)、寬葉沿階草(Ophiopogonplatyphyllus)、廬山香科科(Teucriumpernyi)、藎草(Arthraxonhispidus)等；此外,層間植物較豐富,主要有龍須藤(Bauhiniachampionii)、鐵線蓮(Clematisflorida)、香花崖豆藤(Calleryacinerea)等。

1.2 群落學調查

在充分實地踏查的基礎上,于2017年7—9月在桂林巖溶石山受人為干擾較輕且發育完好的青岡群落分布區設置了4塊樣地,共建立了20個20 m×20 m樣方,其中,陽朔縣碑頭村、桂林市秀峰區張家村、桂林市郊演坡山、陽朔縣白沙鎮的樣方個數分別為7、3、5和5個。在此基礎上,在每個樣方的中心和四角,各設置1個5 m ×5 m的灌木樣方,共100個。調查并記錄灌木層內所有灌木個體(包括胸徑≤2.5 cm的喬木幼樹)的種名、株數、高度、基徑和蓋度等指標。同時,記錄每個樣方的經緯度、海拔、巖石裸露率、坡度、坡向和干擾程度等生境特征。

1.3 數據處理與分析

1.3.1重要值計算

為客觀反映各物種在群落中的地位和作用,用重要值代表灌木層各物種的優勢度,其計算公式如下[22]：

灌木層物種重要值(IV)=(相對多度+相對頻度)/2

式中,相對多度=(某一物種在樣方中的多度/所有物種多度總和)×100%,相對頻度=(某一物種在樣方中出現的頻度/所有物種頻度總和)×100%。

1.3.2生態位特征

以各個樣方作為不同的資源位,用物種的重要值代表物種的資源利用狀態,選取桂林巖溶石山青岡群落灌木層中重要值較高的20個物種(表1)進行生態位與種間聯結分析。利用Levins指數(BL)[23]和Shannon指數(BS)[24]計算主要物種的生態位寬度,分別采用Schoener生態位相似性指數(Cik)[25]和Pianka生態位重疊指數(Oik)[26]測定主要物種間的生態位相似性和生態位重疊程度。

Levins生態位寬度(BL)：

Shannon生態位寬度(BS)：

式中,Pij=nij/Ni,nij為物種i在資源位j上的重要值,Ni為物種i在所有資源位上的重要值總和。Pij代表物種i在資源位j上的重要值占該物種在所有資源位上重要值總和的比例,r為樣方總數。

Schoener生態位相似性指數(Cik)：

式中,Cik為物種i和k的生態位相似性系數,Cik=Cki,值域為[0,1],其值越大表示生態位相似程度越高；Pij和Pkj分別是物種i和k在資源位j上的重要值。

Pianka生態位重疊指數(Oik)：

式中,Oik為物種i和k的生態位重疊指數,值域為[0,1],其值越大表示生態位重疊程度越高；Pij和Pkj分別是物種i和k在資源位j上的重要值。

1.3.3總體聯結性檢驗

采用Schluter[27]提出的方差比率法(VR)來測定灌木層主要物種間的總體聯結性,并利用統計量W來檢驗總體聯結是否顯著。其計算公式如下：

Pi=ni/N

1.3.4種間聯結性分析

采用χ2統計量對種間聯結性進行定性研究,以確定實測值與在機率基礎上預期值之間偏差的顯著程度。鑒于本研究為非連續性取樣,因此χ2統計量需采用Yates的連續校正公式來糾正[28]。公式如下：

式中,N為總樣方數,a為2個物種同時出現的的樣方數,b、c分別為2個物種單獨出現的樣方數,d為2個物種都不出現的樣方數。種間聯結性通常分為正聯結和負聯結2類,設V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),當ad>bc時,則V>0,種間聯結性為正聯結；當ad0.05),表明種對間呈不顯著聯結,種對間基本獨立；若3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),表明種對間呈顯著聯結；若χ2>6.635(P<0.01),表明種對間呈極顯著聯結[22]。

χ2檢驗僅定性判斷了種間聯結性是否顯著,并不意味著那些χ2檢驗不顯著的種對間就不存在聯結性,且無法區分聯結強度的大小,不能清楚地表達物種間聯結性的差異性[29]。而Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗則是基于數量數據,能比較準確客觀地反映物種間的線性關系,從而能對χ2檢驗進行有效的補充和完善。因此,在進行種間聯結χ2檢驗后,需進一步采用Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗確定其聯結程度。鑒于此,本研究利用灌木層主要物種的重要值作為Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗的數量指標,對種對間的線性關系進行定量分析,分析它們同時出現的可能性。

Pearson相關系數計算公式如下：

Spearman秩相關系數計算公式如下：

此外，為了解生態位與種間聯結的相關性，對桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的Pearson相關系數、Spearman秩相關系數與生態位相似性和生態位重疊值進行回歸分析。分別采用Excel 2019和R 3.5.2計算重要值和生態位與種間聯結特征。采用種間聯結分析程序包spaa[30]中的niche.width()、niche.overlap()、sp.assoc()、sp.pair()函數分別計算生態位寬度、生態位相似性和生態位重疊程度、χ2檢驗、Pearson相關和Spearman秩相關檢驗結果,通過psych包中的corr.test()函數進行Pearson相關和Spearman秩相關顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 重要值特征

在所調查的100個灌木樣方中,灌木層共有植物88種,隸屬于37科73屬。如表1所示,灌木層20個主要物種中,平均重要值排序為青岡(42.26)>紅背山麻桿(8.80)>干花豆(6.56)>齒葉黃皮(4.84)>粗糠柴(3.76)>紫彈樹(3.16)>扁片海桐(2.46)>子凌蒲桃(2.35)>山麻桿(2.17)>千里香(1.92)>檵木(1.91)>胡頹子(1.39)>網脈山龍眼(1.24)>樫木(1.11)>菜豆樹(1.06)>合歡(1.00)>白萼素馨(0.94)>白皮烏口樹(0.73)>樟葉槭(0.67)>石巖楓(0.65)。

2.2 生態位寬度

由表1可知,桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態位寬度存在較大差異,BL和BS的變化范圍分別為2.72—72.55和1.50—4.37,其中青岡的生態位寬度最大,其BL和BS分別為72.55和4.37,樫木的生態位寬度最小,BL和BS為2.72和1.50,多數物種的BL和BS生態位寬度分別在10—40和2—4之間。Levins和Shannon生態位寬度測定結果雖排序稍有差異,但總體上基本一致。重要值較大(小)的物種,其生態位寬度一般較大(小),但兩者排序并非完全一致,如紅背山麻桿重要值較干花豆大而生態位寬度卻較干花豆小,網脈山龍眼和樫木的重要值雖然處于中等水平,但是兩者的生態位寬度卻比較小。

表1 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的重要值和生態位寬度值

2.3 生態位相似性

由表2可知,青岡群落灌木層物種的生態位相似性(Cik)介于0—0.495之間,Cik最大的是青岡和干花豆(0.495),在0.3以上的有20個種對(占10.53%),處于0.2—0.3的有38個種對(占20.00%),介于0—0.2的有120個種對(占63.16%),為0的有12個種對(占6.31%)。生態位寬度較大的青岡和干花豆的生態位相似性達0.495,而生態位寬度較窄的樫木和樟葉槭的生態位相似性為0,說明生態位相似性與生態位寬度有一定關聯。從表2還可看出,青岡和干花豆生態位相似性高達0.495,表明青岡和干花豆幼樹對環境資源的需求比較相似。而子凌蒲桃和胡頹子,子凌蒲桃和樫木,山麻桿和胡頹子,山麻桿和樫木,檵木和胡頹子,檵木和樫木,胡頹子和菜豆樹,網脈山龍眼和石巖楓,樫木和菜豆樹,樫木和樟葉槭,合歡和白萼素馨,合歡和石巖楓的Cik均為0,它們均沒有在同一資源位中出現,說明它們對環境資源的需求基本不同。青岡群落灌木層主要物種的生態位相似性平均值為0.156,且多數種對的生態位相似性在其平均值附近,生態位相似性較小,表明大部分物種對環境資源的要求差異較大。

2.4 生態位重疊程度

由表3可知,青岡群落灌木層物種的Pianka生態位重疊指數(Oik)介于0—0.663之間,Oik>0的有178個種對,占總種對數的93.68%,其中Oik<0.5的種對有185對,占總種對數的97.37%,Oik>0.5的種對有5對,占總種對數的2.63%。未產生生態位重疊(Oik=0)的種對有12對,占總種對數的6.32%,各物種間普遍存在生態位重疊,表明這些物種對環境資源的利用較充分,種間關系協調。灌木層主要物種之間的生態位重疊程度普遍較低,生態位重疊平均值為0.173,表明灌木層主要物種之間競爭不激烈,種間關系較穩定。生態位寬度較小的物種間也存在生態位重疊程度較高的種對,如胡頹子和網脈山龍眼、扁片海桐和菜豆樹的生態位寬度較小,但是它們的生態位重疊程度卻較大,由此可見生態位寬度與生態位重疊程度之間并不存在絕對的正相關關系。生態位相似性較高(低)的種對,它們的生態位重疊程度一般較大(小),如青岡和干花豆,子凌蒲桃和檵木的生態位相似性分別為0.495和0.491,其生態位重疊值分別為0.503和0.663。另外,生態位寬度較大的物種與群落中其他物種產生生態位重疊的概率較大,如生態位寬度最大的青岡與其他物種發生生態位重疊的概率為100%,可能是因為該物種地理分布范圍廣,資源利用能力強,能與許多生態位較窄的物種產生生態位重疊。

2.5 總體聯結性分析

2.6 種對間的聯結性分析

χ2檢驗結果顯示(圖1和表5),在灌木層20個主要物種構成的190個種對中,呈正聯結的種對有103對,占總種對數的54.21%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正聯結的種對分別有4、14和85對,分別占總種對數的2.10%、7.37%和44.74%；呈負聯結種對有87對,占總種對數的45.79%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負聯結的種對分別有1、5和81對,分別占總種對數的0.53%、2.63%和42.63%；正負聯結種對的比值為1.18,正聯結占優勢,這與灌木層總體聯結性呈正聯結的結果一致。顯著聯結種對有24對,檢驗顯著率為12.63%；不顯著聯結種對有166對,占總種對數的87.37%,種對間聯結較弱,各物種間呈獨立分布格局。

Pearson相關檢驗結果顯示(圖2和表5),呈正相關的種對有82對,占總種對數的43.16%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正相關的種對分別有14、7和61對,分別占總種對數的7.37%、3.68%和32.11%；呈負相關種對有108對,占總種對數的56.84%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負相關的種對分別有7、8和93對,分別占總種對數的3.68%、4.21%和48.95%；正負相關種對的比值為0.76,顯著相關種對有36對,檢驗顯著率為18.95%；不顯著相關種對有154對,占總種對數的81.05%,絕大部分種對為不顯著相關,相關性不強,這同χ2檢驗的結果基本一致。

表4 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的總體聯結性

圖1 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間χ2檢驗半矩陣圖 Fig.1 Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test among main species in shrub layer of Cyclobalanopsis glauca community in karst hills of Guilin

Spearman秩相關檢驗結果顯示(圖2和表5),呈正相關的種對有96對,占總種對數的50.53%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正相關的種對分別有25、10和61對,分別占總種對數的13.16%、5.26%和32.11%；呈負相關種對有94對,占總種對數的49.47%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負相關的種對分別有12、7和75對,分別占總種對數的6.32%、3.68%和39.47%；正負相關種對的比值為1.02,顯著相關種對有54對,檢驗顯著率為28.42%；不顯著相關種對有136對,占總種對數的71.58%,種對間相關較弱,各物種間呈獨立分布格局,這同χ2檢驗的結果基本一致。

2.7 種間聯結與生態位相似性和生態位重疊的回歸分析

對桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的Pearson相關系數、Spearman秩相關系數與生態位相似性和生態位重疊值進行回歸分析,結果如圖3所示。桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的Pearson相關系數、Spearman秩相關系數與生態位相似性和生態位重疊值之間均呈極顯著正相關(P<0.001),即種間正聯結越強,生態位相似性和生態位重疊程度越大,反之,負聯結越強,生態位相似性和生態位重疊程度越小。

圖2 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間相關半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix diagram of interspecific correlation among main species in shrub layer of Cyclobalanopsis glauca community in karst hills of Guilin

表5 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的χ2檢驗、Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗結果比較

Table 5 The comparison ofχ2test coefficient, Pearson′s correlation coefficient and Spearman′s rank correlation coefficient among main species in shrub layer ofCyclobalanopsisglaucacommunity in karst hills of Guilin

檢驗方法Test methods正聯結(相關)Positive association(correlation)負聯結(相關)Negative association(correlation)極顯著Distinctlysignificant(P≤0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數Sum極顯著Distinctlysignificant(P≤0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數Sumχ2檢驗χ2 test4(2.11)14(7.37)85(44.74)103(54.21)1(0.53)5(2.63)81(42.63)87(45.79)Pearson相關Pearson's correlation14(7.37)7(3.68)61(32.11)82(43.16)7(3.68)8(4.21)93(48.95)108(56.84)Spearman秩相關Spearman's rank correlation25(13.16)10(5.26)61(32.11)96(50.53)12(6.32)7(3.68)75(39.47)94(49.47)

圖3 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間Pearson相關系數、Spearman秩相關系數與生態位相似性和生態位重疊的回歸分析Fig.3 Regression analysis between Pearson correlation coefficient, Spearman rank correlation coefficient and niche similarity and niche overlap among main species in shrub layer of Pterocarya stenoptera community in karst hills of Guilin

3 討論

3.1 生態位寬度特征

生態位寬度是一個種群所能利用的各種資源的總和,它很好地反映了植物種群的生態適應性和對環境資源的利用能力[31]。生態位寬度大小取決于物種的種間競爭力、分布范圍和生態適應性等因素。一般而言,物種的生態位寬度越大,則它對環境的適應能力越強,對資源的利用更充分,分布范圍越廣泛[32]。通常認為物種的生態位越寬,其特化程度越小,更傾向于泛化種,常是群落中的優勢物種[33]。本研究表明,青岡、紅背山麻桿和干花豆等物種的生態位寬度較大,說明它們具有較強的資源利用和環境適應能力,分布范圍較為廣泛,為桂林巖溶石山青岡群落灌木層的優勢種或伴生種,對維持群落內部環境以及生態環境的穩定起重要作用。而樟葉槭和石巖楓等物種的生態位寬度較窄,說明它們對環境的適應以及資源的利用能力相對較弱,對環境變化比較敏感,地理分布范圍較窄,空間分布不均勻,適宜的生境較少,更傾向于特化種,在群落中的競爭力明顯較弱,在群落的發展過程中存在被淘汰的危險。因此,在對桂林巖溶石山青岡群落進行經營管理時,應避免對這些種群所在的生境進行干擾。

重要值和生態位寬度都是度量物種在群落中的地位和作用的綜合指標,但這兩者的生態學意義不盡相同,重要值體現了物種在群落中的優勢程度,代表了物種在群落中的地位和重要性,而生態位寬度則反映了植物種群對環境資源的利用能力及其生態適應性等生態位特征[33]。許多研究表明,物種的重要值越大(小)則其生態位寬度一般也越大(小)[34]。本研究發現群落內大部分物種的重要值越大(小),其生態位寬度一般也越大(小),但也有例外,如紅背山麻桿的重要值較干花豆大而生態位寬度卻較干花豆小,網脈山龍眼和樫木的重要值雖然處于中等水平,但是兩者的生態位寬度卻較小,這說明重要值并不是影響生態位寬度的唯一因素,生態位寬度的大小與其分布頻度也密切相關,分布頻度越大,生態位寬度也越大[35]。而網脈山龍眼和樫木等物種,資源利用和環境適應能力較弱,在資源位中出現的次數少,分布范圍較窄,故它們的生態位寬度較小。

3.2 生態位相似性特征

生態位相似性是衡量物種間資源利用相似程度的重要指標,可以利用其判斷物種間是否存在競爭以及群落是否穩定[36]。青岡和干花豆等種對的生態位相似性程度較高,表明它們的生活習性相近,對環境資源的需求比較相似,故它們的生態位相似性程度也較高。而子凌蒲桃和胡頹子等12個種對的Cik值均為0,這可能是由于這些物種對環境資源的利用和要求基本不同。許多研究表明,生態位相似性與其生態位寬度呈正相關關系,生態位寬度較大(小)的物種間,其生態位相似性程度一般也較高(低)[7]。本研究也發現,生態位寬度較大的青岡和干花豆的生態位相似性達0.495,而生態位寬度較窄的樫木和樟葉槭的生態位相似性卻為0。但是生態位寬度較小的物種間,由于它們的生物學、生態學特性相似,可能會產生較大的生態位相似性[37]。如,本研究中的樫木和白萼素馨的生態位寬度均較小,但是它們之間的生態位相似性卻較大。這與劉潤紅等[33]對漓江河岸帶楓楊群落主要木本植物種群的生態位的研究結果一致,但是青岡群落灌木層主要物種的生態位相似性平均值為0.156,遠低于漓江河岸帶楓楊群落中灌木層主要物種的生態位相似性,表明青岡群落灌木層主要物種對資源利用差異較大,物種間潛在的競爭較少,種間關系相對穩定。此外,桂林巖溶石山生境復雜多樣,生境過濾作用導致物種多集中分布于適合的生境斑塊中,故某些物種雖然生態位寬度較小,但是它們的生態位相似性卻較高。

3.3 生態位重疊特征

生態位重疊是指兩個或兩個以上生態位相似的物種生活于同一空間時分享或競爭共同資源的現象[38]。生態位重疊是反映物種對環境資源利用能力差異性和競爭關系的重要指標,生態位重疊程度越大表明物種之間的生活型越相似,對環境資源的生態需求越相似,物種之間可能存在激烈競爭[36]。本研究發現桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種之間的生態位重疊程度普遍較低,生態位重疊平均值為0.173,表明灌木層主要物種之間對環境資源的利用和要求差異較大,物種間競爭不激烈,種間關系較穩定。通常,生態位寬度較大的物種,其資源利用能力較強,分布范圍較廣,因而與其他物種間的生態位重疊程度也較大,而生態位較窄的物種間,其生態位重疊程度比較小[25]。但是由于生態位寬度較大的物種本身的生物生態學特征不一定完全相同,對環境資源的利用和要求并非完全一致,使得生態位寬度大(小)的物種間也可能會出現較低(高)幅度的生態位重疊,如胡頹子和網脈山龍眼等物種的生態位寬度較小,但是它們的生態位重疊程度卻較大。這可能與桂林巖溶石山惡劣的生境條件有關,該地區巖石裸露率高,土層淺薄,地形破碎,土被不連續,土壤含水量和土壤養分等資源匱乏,導致物種間產生資源利用競爭,某些植物為共享稀缺的環境資源,生態位寬度相對壓縮,多傾向于聚集在局部適宜的生境斑塊中,而在適宜生境斑塊以外的空間分布較少,以致雖然這些物種的生態位寬度較小,但是卻產生較大程度的生態位重疊。這與張忠華等[39]和鐘軍弟等[40]認為這可能是由喀斯特生境的高異質性所引起的研究結論相吻合。

3.4 種間聯結特征

種間聯結是各個物種在不同生境中相互影響、相互作用而形成的有機關系,體現了由于群落生境差異而造成的不同物種間的相互聯系[6]。種間聯結性反映了物種間的相互影響和群落動態,物種間的總體聯結體現了群落演替的進程及其穩定性,而群落穩定性是種間聯結性的表達方式[41]。一般來說,處于演替早期的群落,物種間的聯結程度較低,正負聯結比值偏小,群落處于不穩定階段。隨著群落的演替更新,種間聯系也逐漸接近于正聯結,群落正負聯結比值變大,群落穩定性也逐漸增強,群落向頂極方向演替[42]。桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的種間聯結測定結果表明,灌木層主要物種間的總體聯結性表現為顯著正聯結,這與韓文衡等[43]對桂西北喀斯特地區常綠落葉闊葉混交林優勢物種的種間聯結性研究結果一致,說明桂林巖溶石山青岡群落灌木層處于相對穩定階段,群落結構及其種類組成將逐漸完善和穩定,接近群落演替發展的后期階段。綜合χ2檢驗、Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗結果發現,青岡群落灌木層主要物種多呈不顯著聯結,種對間聯結程度較弱,獨立性相對較強,這與涂洪潤等[44]對桂林巖溶石山青岡群落喬木層優勢種的種間關聯性分析結論一致。這可能是由于桂林巖溶石山物種的種間關系主要受到環境限制和種間相互作用這兩個方面的影響。其中,環境限制主要體現在巖溶石山生境異質性上,巖溶石山地形破碎、石漠化嚴重、巖石裸露率高、成土條件差、土層淺薄、土壤貧瘠,且該地區多暴雨,雨水沖刷能力強,造成水土流失嚴重,地表水源涵養和調蓄能力弱等惡劣地形地貌特征,導致即使在同一地段、坡位或坡向的小生境,其生境差異也十分明顯,形成了不連續、不均勻和高度復雜的大量異質生境斑塊[16]。在種間關系方面,巖溶石山地區大量復雜多樣的異質生境斑塊強化了種內和種間競爭關系,不同生態適應性的植物利用不同的空間和資源,物種占據著不同的生態位,種間關系發生較大改變,物種處于相對獨立狀態,造成負聯結種對數較多[45]。因此,巖溶石山地區的生境異質性對植物種間關系的形成具有重要的影響,導致了物種對生境的選擇,并在不同生境斑塊下生態位發生改變,呈負聯結的種對數增多,使得青岡群落灌木層中物種間的正負聯結比基本都小于1,種對間聯結程度不明顯,獨立性相對較強。

3.5 生態位與種間聯結的相關性

物種的種間聯結性與其生態位相似性和生態位重疊程度聯系密切：種對間的正聯結反映了植物利用資源的相似性和生態位的重疊性；負聯結表明了物種間的相互排斥性和生態位分離[46]。本研究發現桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的Pearson相關系數、Spearman秩相關系數與生態位相似性和生態位重疊值之間均呈極顯著正相關,總體上表現為種間正聯結越強,生態位相似性和生態位重疊程度越大,負聯結越強,生態位相似性和生態位重疊程度越小。這一結論在許多關于生態位和種間聯結的研究中也得到證實[5, 46- 47]。正聯結的種對間,其生態位重疊值程度較大,反映出這些物種對生境要求的一致性[48],如粗糠柴和齒葉黃皮,為顯著正聯結種對,其生態位相似性和生態位重疊較大,分別為0.480和0.507,這是因為這2個物種均為喜陽物種,有著相似的資源利用策略。但是青岡與紅背山麻桿、干花豆等物種呈顯著或不顯著負聯結,其生態位重疊值卻較高。由此可見,種間負聯結越強,其生態位重疊值不一定會越小,這可能是因為種對間的聯結性不僅與物種生態位存在一定的相關性,也與物種對分布的頻率、生境和資源利用能力等條件有關[49]。此外,種對間的負聯結成因比較復雜,由生境差異導致的負聯結,種對間的生態位重疊程度較低,而由資源競爭導致的負聯結，種對間的生態位重疊程度較高[50]。桂林巖溶石山生境惡劣,青岡與紅背山麻桿、干花豆等物種對資源競爭激烈,導致它們呈顯著或不顯著負聯結,生態位重疊程度較高。

3.6 植被保護與恢復策略

從桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態位與種間聯結特征來看,在對桂林巖溶石山進行植被恢復與重建實踐過程中,在物種選擇上,應參照該地區當前恢復階段的天然群落,在了解物種生物學、生態學特性的基礎上,有選擇性地將生物學特點和生態學習性相似,對生境具有相似要求的物種搭配在一起,選擇環境適應能力強,即生態位寬度較大的物種作為先鋒種(如青岡和山麻桿等),選擇生態位重疊程度較小的物種作為伴生種,多選擇種間正聯結較強的物種進行搭配種植,防止種間產生惡性競爭,將不同的種群配置在群落的相應空間位置,充分合理利用有限的環境資源,使群落處于一種互補互利的協調關系,從而維護群落的穩定性和多樣性,促進群落可持續發展。此外,本研究區內青岡群落多處于演替的中晚期,群落中的青岡主要以大樹為主,陰蔽的林下青岡幼苗較多,天然更新能力較好,但在其向中高齡階段發展的過程中,因群落內部的競爭作用等因素影響,青岡幼齡個體死亡率較高,導致其種群更新緩慢。由于青岡為陽生樹種,因此,在自然封育過程中,應對郁閉度較高的群落采取適度的人工撫育措施,如適當地間伐、砍灌、清理群落內的衰老木、枯死木以及風倒木,建立小面積林窗,增大林內的輻射強度,同時加強對中小徑級青岡的保護,為其提供良好的生長環境,以提高青岡幼苗存活率,促進青岡幼苗和幼樹的生長和發育,從而誘導青岡群落的演替更新,推動巖溶石山植被的恢復與重建,改善該地區生態系統結構與功能。