狹果秤錘樹自然種群分布格局

周賽霞，高浦新，潘福興，龍 晶，胡余楠，劉向平，彭焱松

（1.江西省-中國科學院廬山植物園 江西省植物遷地保護與利用重點實驗室，江西 廬山 332900；2.江西省尋烏縣林業局項山林業工作站，江西 尋烏342200）

近年來，分布格局研究成為生態學研究領域的熱點問題[1-3]。自然狀態下，各類植物種群通常并非均勻分布，而是依不同年齡、不同研究尺度呈斑塊狀分布，形成復雜的種群空間分布特征。這些分布特征是對種群自身生物學特性和外在生態環境的一種表達，并且反過來影響著種群的發展趨勢[4]。種群的空間分布格局可以反映物種在群落中不同尺度下的分布類型或配置方式，同一物種在不同的生活史階段、不同的生境條件也可能表現出完全不同的分布類型[5-7]。而且分布格局具有尺度依賴性，在一個尺度表現為聚集分布，在其他尺度則可能表現為均勻分布或隨機分布[8]。一般來說，如果競爭對種群起著主要制約因素，種群趨向于均勻分布；如果生物學特性起主要作用，則大多為聚集分布；如果以上兩者都不起決定性作用，種群一般表現為隨機分布[4]。種內關聯性可以分析種群不同生長階段個體間的功能關系和相互作用[9]。空間正關聯表明相互促進及互利的生態關系，空間負關聯表明相互排斥及不利的生態關系，空間無關聯則意味著個體間無明確的生態關系[10-11]。狹果秤錘樹Sinojackia rehderiana為安息香科Styracaceae秤錘樹屬Sinojackia植物，僅間斷分布于華南和華東，分布范圍狹窄且個體數量少。狹果秤錘樹性喜濕潤的溝谷常綠闊葉林內，分布海拔較低，易受到人為干擾。生境破壞和自身種子萌發率低等原因導致分布范圍逐漸變窄[12]，有標本采集記錄的有些產地已找不到該種的分布。目前，已有一些學者對其群落區系[13]、 年齡結構和分布格局[14]、 群落結構及更新[15]、 種間聯結性[16]、 遺傳印記[17]等方面做過研究，而關于種群空間格局和關聯性研究則鮮有報道。本研究旨在為該群落和狹果秤錘樹種群就地保護提供理論支持，為遷地保護種群空間配置提供建議。

1 研究區域和方法

1.1 研究區域概況

研究區地處江西省九江市永修縣青山村村前一處風水林（29°07′55.8″～29°08′15.5″N， 115°42′39.8″～115°42′52.7″E），海拔高度約23～25 m。林地面積約7 hm2，地勢平坦，內有一條狹長的河溝，外圍由田地和鄉村小道環繞，部分地段人為活動頻繁。該地屬亞熱帶濕潤季風氣候區，年平均氣溫17.5℃，最冷月1月平均氣溫5.0℃，最熱月7月平均氣溫29.1℃，年均降水量1 560.9 mm，年均相對濕度78%。土壤為沙質壤土，pH 6.0～6.5。該風水林為亞熱帶常綠闊葉林，垂直結構明顯，喬木上層以樟樹Cinnamomum camphora、紫彈樹Celtis biondii占絕對優勢，喬木下層以狹果秤錘樹、尾葉冬青Ilex wilsonii和瓜木Alangium platanifolium為優勢種；灌木層分布最多的為狹果秤錘樹和瓜木、大青Clerodendrum cyrtophyllum等；草本層主要物種為江南短腸蕨Allantodia metteniana、接骨草Sambucus javanica、三脈紫菀Aster trinervius subsp.ageratoides等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和調查 采用相鄰格子樣方法，在人為活動相對較少，狹果秤錘樹集中分布地段，設置1個面積50 m×100 m的固定監測大樣方，調查時將大樣方分成50個10 m×10 m的小樣方，小樣方四角用羅盤儀定位，安裝PVC-U管，距離用皮尺測量。采用每木調查法對小樣方內所有狹果秤錘樹進行統計，記錄每株植物的胸徑（地徑）、樹高、冠幅以及相對位置坐標、生長狀況等信息。在1.3 m高度以上有萌枝的個體只記錄主干信息，若萌枝在1.3 m以下分別記錄各枝信息。以大樣方西南角為坐標原點，東西向為坐標橫軸，南北向為坐標縱軸，記錄植株坐標位置。

1.2.2 種群徑級和高度級結構 在相同的環境下，種群的年齡結構與徑級結構對環境具有一致的反應規律[18]。本研究采用以徑級代替年齡級的方法對狹果秤錘樹進行徑級的劃分，胸徑（DBH）以1 cm為一級，即0＜DBH＜1 cm為第1級，1≤DBH＜2 cm為第2級，依此類推。對狹果秤錘樹高度級（H）的劃分，以1 m為一級，方法同徑級劃分。將狹果秤錘樹按徑級和高度級，分別統計株數，采用SigmaPlot 14.0軟件制表，繪制種群結構柱狀圖。

根據狹果秤錘樹生活史以及種群實際年齡大小情況，將狹果秤錘樹按不同的大小級分成4個生活史階段，定義0＜DBH＜1.0 cm的植株為幼苗、1.0≤DBH＜2.5 cm的植株為幼樹、2.5≤DBH＜6.0 cm植株為中樹、DBH≥6.0 cm植株為成樹。

1.2.3 點格局分析 分別對狹果秤錘樹不同生活史階段進行分布格局和類間關聯性點格局分析。對某一生活史階段進行空間分布格局分析時，采用單變量完全空間隨機模型（CSR），將空間尺度限定在半徑小于10 m內。根據Monte Carlo模擬結果，單變量O（r）值在置信區間之上為該尺度上的聚集分布，O（r）值大小代表聚集強度大小；O（r）值在置信區間之內則為該尺度下的隨機分布；O（r）值在置信區間之下為該尺度下的均勻分布。不同生活史階段進行點格局雙變量分析，如果雙變量O（r）值分別在置信區間上、置信區間內、置信區間下時，分別表明兩者在該尺度空間正相關、相互獨立、負相關[19-22]。

點格局分析采用生態學軟件Programita（2014），研究尺度0～25 m，設定圓環寬度為1 m。運用Monte Carlo循環199次，95%置信區間。

2 結果與分析

2.1 狹果秤錘樹徑級結構與高度結構

狹果秤錘樹徑級結構見圖1。樣地內共調查到狹果秤錘樹1 275株，胸徑最大為15.7 cm。徑級1～16的株數分別為321、 534、 159、106、 45、 46、27、 13、 9、 6、 2、 2、 2、 1、 0、 2株。 種群徑級結構完整，小徑級個體多，幼苗、幼樹充足，表明種群更新能力較強；大徑級個體相對較少，體現了狹果秤錘樹灌木或小喬木的生物學特征。種群高度級結構見圖1。高度級可表現種群在垂直空間上的配置狀況[23]，與徑級結構結合可更好地表現種群的大小狀態。狹果秤錘樹高度級完整無缺失，與徑級結構類似，低矮個體較多，其中1～2 m高個體數量最多；5 m以上個體數234株，最高個體11 m。徑級結構和高度級結構表明狹果秤錘樹種群發展穩定，正處于增長階段。

圖1 狹果秤錘樹種群徑級結構和高度級結構Figure 1 DBH classes and height classes of S.rehderiana population

2.2 狹果秤錘樹種群不同生活史階段個體分布狀況

狹果秤錘樹幼苗321株、幼樹639株、中樹251株、成樹64株。各生活史階段個體均散生在樣地中（圖2），其中樣地正西北中線附近個體較少，樣地東北角分布有較多的幼苗和幼樹，中樹和成樹分布的區域均有幼苗和幼樹分布。

2.3 狹果秤錘樹種群不同生活史階段分布格局

根據圖3可初步判斷，狹果秤錘樹幼苗在0～21 m的尺度上呈顯著聚集分布，21～25 m的較大尺度上呈隨機分布；幼樹在0～11 m的尺度上聚集分布，18～20 m的尺度上均勻分布，其他尺度上隨機分布；中樹在0～4 m和7～8 m的較小尺度上聚集分布，其他尺度上隨機分布；成樹在0～1 m和2～4 m的較小尺度上聚集分布，其他更多尺度上表現為隨機分布。總之，隨著齡級的增加，狹果秤錘樹在更多的尺度上表現出隨機分布，分布格局表現為聚集分布向隨機分布過渡的趨勢。

圖2 狹果秤錘樹不同發育階段個體在樣地中的分布點圖Figure 2 Distribution of individuals of different development stages of S.rehderiana population

圖3 狹果秤錘樹不同生活史階段個體點格局分析Figure 3 Spatial distribution pattern of individuals at different life stages of S.rehderiana population

2.4 狹果秤錘樹種群不同生活史階段空間關聯性

幼苗與幼樹小尺度上空間正相關，在其他更大更多的尺度上無明顯空間相關性；幼苗與中樹在全部尺度上表現出空間負相關與無明顯相關性間斷出現的趨勢；幼苗和成樹之間在大部分尺度上無明顯空間相關性，僅在14.5～17.5 m尺度上空間負相關；幼樹與中樹在0～4.5 m尺度上表現為正相關，13.5～25.0 m尺度上負相關，其他尺度無明顯相關性；幼樹與成樹在較小的尺度0～14.5 m空間正相關或不相關，14.5～25.0 m尺度上空間負相關；中樹與成樹在大部分尺度上空間正相關或不相關，僅在17.5～19.5、20.5～21.5 m尺度上表現出負的相關性（圖4）。總之，種群負相關性主要表現在幼苗與中樹、幼樹與中樹、幼樹與成樹間，且都為較大尺度上。

圖4 狹果秤錘樹不同生活史階段個體空間關聯性Figure 4 Spatial relationship of individuals at different life stages of S.rehderiana population

3 結論與討論

種群的徑級結構和高度級結構不僅能反應種群的更新類型，而且能推測種群未來的發展趨勢[23]。狹果秤錘樹種群徑級結構和高度級結構表現出一致的規律，小徑級或較矮個體多，大徑級或較高個體少，種群表現出穩定增長的趨勢。這可能與種群所處的自然環境密不可分。調查區域地帶性植被為常綠闊葉林，上層高大喬木枝繁葉茂，林內一條很長的河溝，造成林內小環境比較陰濕，而且土壤為砂性壤土，透氣性很好且不積水，不會造成土壤板結和水分過飽和，天然適合于果皮堅硬且具有深休眠特性[16]的狹果秤錘樹種子沙藏，導致樣地內狹果秤錘樹實生苗豐富。另外，樣地內萌孽產生大量的萌生苗，種群表現為小個體較多，更新狀態良好。

種群不同生活史階段表現出不同的分布格局類型，這樣不同年齡級的個體可以交錯利用有限的環境資源[22-23]。許多研究表明：物種自身的生物學特性、其他物種的影響或者環境因素對種群空間格局均會造成影響[24-25]。狹果秤錘樹不同生活史階段個體均在小尺度上表現為聚集分布，且隨著尺度的增大，聚集程度逐漸減弱；隨著齡級的增加，逐漸表現出更多尺度上的均勻分布或隨機分布。其原因可能是：狹果秤錘樹結實量大，且種子較重，擴散能力差，掉落后主要分布在母株周圍；研究區域環境適合狹果秤錘樹種子萌發，產生大量的實生苗，且物種本身萌孽能力較強，產生大量的萌生植株，致使種群在較小的尺度上聚集分布；二是聚集分布更有利于形成適合種群自身生長的小環境，可以更好地發揮群體效應，以增強種間競爭力，抵御其他物種入侵，更好地維持種群的長遠發展[7]；三是隨著齡級的增加，個體對環境中有限的資源競爭加劇，導致種內出現激烈的競爭，自疏和它疏作用增強，部分林木死亡，成熟個體向均勻分布或隨機分布方向發展。

許多研究表明種群各齡級之間的相關性受齡級個體大小的影響，齡級差異越大，個體間正相關性越弱，更多的表現為不相關或負相關性[10，19，26-27]。形體較大的個體可能對形體較小的個體產生不利的影響，可以理解為與種內資源競爭有關，與本研究的結論相一致。狹果秤錘樹空間負相關性主要表現在幼苗與中樹間、幼樹與中樹間、幼樹與成樹間，反映了大徑級個體對其幼苗幼樹的生長有強烈的抑制作用；狹果秤錘樹幼苗與幼樹因形體較小，對土壤養分、光照等環境資源的競爭力較弱，在長期的生長過程中相互庇護，表現出明顯的正相關關系；隨著幼齡個體的不斷生長，個體對資源的需求量加大，個體間相互有利的關系被打破，表現出相互脅迫的競爭關系，從而出現中樹或成樹對幼苗和幼樹的不相關或負相關關系。

自然狀態下，狹果秤錘樹的結構和空間分布格局受其生物學特性和環境因素的綜合影響，種群的空間格局和關聯性研究僅是分析群落空間格局與過程的第一步[20]，群落內狹果秤錘樹種群與其他種群的空間關系，樣地內各種環境因子與種群空間分布格局的相互作用如何尚不明確，均有待于深入研究。狹果秤錘樹在華東和華南分布區域的縮減反應了適合的生態環境和植被的減少，在人類干擾頻繁地區，如何減少對森林植被的影響和破壞，可持續的營林措施和管理決策顯得至關重要。自然分布于永修縣的這片狹果秤錘樹林天然更新良好，在就地保護過程中要盡量避免人為干擾破壞，杜絕進林中取土挖坑、砍伐等活動；在遷地保護過程中努力營造類似原生境的立地條件，特別是土壤條件，提高苗木成活率和生長速度，促進狹果秤錘樹種群的天然更新。