人類怎樣走出非洲

從猿到人

19世紀中葉，達爾文在《物種起源》一書中提出人是由猿進化而來的。后來，一系列化石發現證實了達爾文的這一理論。

距今大約400萬年前，非洲出現了從猿到人的過渡物種——南方古猿（發現于非洲最南部，已滅絕），它們開始學會用雙足行走。距今210萬年前，第一個名字中帶“人”字的動物——能人首次出現在非洲大陸上。成年能人的平均身高僅為1米。相比祖先南方古猿，能人的腦容量更大一些，牙齒則變得更小。能人保留了南方古猿長長的胳膊和外突的下面部，也就是說能人的面龐不太像現代人類。能人的拉丁語學名的字面意思是“手巧的人類”，這是因為科學家在發現的能人化石附近還發現了許多石器，這表明能人具有制造并使用工具的能力。

晚期能人又演化出了直立人。直立人在地球上繁衍了100多萬年。人屬動物中的格魯吉亞人、北京人、匠人和海德堡人都被歸為廣義的直立人。大約40萬～25萬年前，晚期直立人演化出第一批現代人類——智人。今天生活在地球上的所有人類都是晚期智人。

科學家是怎樣還原出人類演化這一漫長歷史的呢？他們的主要手段是通過發現古人類化石。雖然全世界都出土了早期人類化石，但年代距今最久的化石都來自非洲。除了化石，現代分子生物學也揭示了一段人類起源于非洲的歷史。

簡化人屬動物進化歷程

如何界定人和猿？

20世紀70年代，科學家在界定人屬動物的標準上達成共識，并提出了四條標準：成年動物腦容量超過600立方厘米;腿和胳膊的長度比例接近現代人類;使用語言;能制造和使用石器。

孰料，化石發現不斷與這四條標準沖突。比如，被命名為KNM-ER1813的完整能人顱骨標本的顱骨容積僅為510立方厘米。至于語言能力，科學家只能通過骨骼化石的構造進行推斷。制造和使用石器這一條也不可靠，因為南方古猿很可能也會制造和使用工具，但它不是人屬動物。

今天，科學家還在不斷尋找其他界定標準，其中一個新標準是牙齒大小。牙齒越小代表生前食物質量越高，也意味著具備使用工具處理食物的能力，也就是用不著花大量時間來咀嚼食物。牙齒上平行排列的微型劃痕是植物中的二氧化硅微粒留下的，劃痕說明動物生前也吃植物。

南方古猿能制造工具并直立行走，卻不能歸為人屬動物。怎樣界定人和猿？

人類進化過程中牙齒的變化。

通過研究牙齒，科學家甚至知道早期人類嬰兒何時斷奶。嬰兒可從母乳中得到鋇（牙釉質的成分之一）。牙釉質會在嬰兒牙齒上積累，直到母親停止哺乳。通過比較尼安德特人牙齒化石中的鋇含量和今天嬰兒乳牙這一含量，科學家知道尼安德特人的嬰兒在成長到7個月大時斷奶。這表明尼安德特人的幼年階段比現代人類的時間更短。現代人類的腦容量很大，我們需要時間讓大腦成長，并利用大腦進行復雜學習，因此現代人類的發育階段比早期人類的時間更長。

人類進化過程中的顱骨變化趨勢。

相比猿類，現代人類的下肢骨結構更適合長距離直立行走。

從膚色解讀進化

既然今天地球上所有人類都屬于智人，那么為什么今天生活在世界各地的人膚色差異如此之大？

人類的類人猿祖先皮膚顏色淺。目前地球上和人類親緣關系最近的黑猩猩的皮膚是淺色的，因此南方古猿的膚色很可能也為淺色。早期直立人開始長時間在地面活動，缺少樹木遮陰的直立人需要適應非洲熱帶的炎熱氣候，因此，一些直立人進化出更多的皮下汗腺和更少的毛發，更有利于皮膚散熱。但毛發減少會帶來另一個問題：裸露的皮膚很容易被赤道地區的強紫外線傷害。2004年，通過追溯負責調控黑色素生成的MC1R基因的變異歷史，科學家發現距今120萬年的直立人的MC1R基因發生了一個突變，造成他們的膚色逐漸變深。更多的黑色素能幫助直立人減少紫外線傷害。

深色皮膚的直立人走出非洲后，又經歷了一個膚色總體變淡的過程。其中一些早期人類開始向更高緯度區域遷徙。因為那里的紫外線沒有赤道那么強烈，所以皮膚中充足的黑色素不僅變得多余，而且會影響人體吸收紫外線，造成維生素D合成障礙。因此，部分人類體內的黑色素開始逐漸減少，膚色又變淡了。

①南方古猿面部重建。②直立人面部重建。③智人面部重建。

尼安德特人主要在較為寒冷的西歐地區活動，但并沒有繼續北上。

人類多次走出非洲

非洲孕育了早期人屬動物。當時，人屬動物用來維生的食物中70%以上是水果等植物，而熱帶雨林豐富的植被和強大的生產力可為早期人屬動物提供豐富食物。因為氣候變化等原因，人屬動物不得不離開雨林，尋找新棲息地。有證據顯示，人類曾經多次走出非洲大陸，向全球散布。

距今180萬年前，直立人最先走出非洲。距今80萬～60萬年前，海德堡人開始離開非洲大陸，探索歐亞大陸。大概在40萬年前，尼安德特人離開非洲大陸，遷徙到了今天西歐一帶。他們的鼻孔粗大，呼吸道可充分加熱冷空氣，脂肪代謝效率也比智人高得多，這讓他們能很好地適應比非洲更寒冷的西歐氣候。他們的骨骼粗大，肌肉強壯，抗打擊能力強，這讓他們能捕獵大型野生動物（包括猛犸象）。種種優勢讓他們在西歐繁衍生息。距今6萬年前，智人開始走出非洲。距今4萬年前，智人已散布到歐亞大陸各個角落。

為什么早期人類要離開非洲老家？有可能是因為非洲大陸的氣候變得不適宜居住，也有可能是因為他們想找到食物來源更豐富的棲息地，避開激烈的同類競爭，或者是因為他們渴望冒險，希望找到新家園。

智人走向世界

在直立人第一次踏上歐亞大陸起的近200萬年時間里，早期人類一直生活在氣候較溫暖區域。即便是抗寒的尼安德特人，以及耐缺氧的丹尼索瓦人，其棲息地也未越過北緯55°。如果畫一條連接愛爾蘭首都到哈薩克斯坦首都的線段，那么早期人類活動基本上沒有越過這根線以北。寒冷氣候阻擋早期人類繼續北上。

考古證據表明，在所有人屬動物中，智人最先進入歐亞大陸北方并定居?？茖W家推測，智人的一些發明幫助他們適應寒冷環境：縫紉技術催生更貼身的衣物，動物皮毛制成的保暖衣物能抵擋寒冷;捕獵陷阱解決了獵物分散、獵人捕獵效率低的難題。

憑借縫紉和制造陷阱等技術，智人將活動范圍拓展到北極圈。

10萬年前的智人顱骨。

距今3.2萬年前，智人首次踏進北極圈。當時北極圈還較為溫暖，適宜人類居住。在西伯利亞的亞納河，也就是曾經的白令陸橋最西端，考古學家發現了數百件石器和骨器（包括縫紉用的骨針和雕刻有花紋的珠子）。動物骸骨顯示，當時生活在那里的人類捕獵馴鹿、長毛犀牛、鳥類和野兔等動物。在亞納河遺址的人類遺骨只留下兩顆不完整的牙齒?？茖W家從中提取古DNA測序的結果顯示，這兩顆牙齒來自兩名兒童。他們是部分現代美洲原住民的非直系祖先。

讓科學家驚喜的是，這兩名兒童的基因差異很大。這表明當時他們生活的族群基因來源廣泛，據估計這個族群規模超過500人。在石器時代晚期，西伯利亞竟然有規模如此龐大的人類定居點，而且具有很高的基因多樣性。這一發現震驚了科學界?；蚨鄻有愿?，說明當時白令陸橋上陸續出現過許多支古人類隊伍。

但沒有證據顯示這個活躍的族群繼續向東，橫跨覆蓋干燥地表的白令陸橋，抵達美洲。他們在亞納河一直居住到距今3萬年前。那時，地球開始進入氣候最寒冷、冰川覆蓋面積最大的“末次冰盛期”。距今2.65萬～1.9萬年，北極溫度驟降，這些先民被困在寒冷的北極冰原上。他們中的一些人開始尋找新家園，利用扎營—前進—扎營的方式在冰原上緩慢遷徙。

距今1.5萬年，一小隊古人類站在了新世界門口。他們的南方是今天的阿拉斯加和整個美洲4000多萬平方千米的處女地。他們的到來標志著人類第一次進入美洲大陸。這些先驅者深入美洲腹地后，看到的是遼闊的草原、茂密的雨林和高聳的山巒，這是他們的新家園。從開始遷徙到踏上美洲大陸，古人類用了上萬年。

尋根現代人類的老家

非洲生態環境多種多樣，既有干旱少雨的撒哈拉沙漠，也有生產力旺盛的剛果盆地熱帶雨林，還有東非廣袤的稀樹草原;既有白雪覆蓋的乞力馬扎羅山，也有流淌著熔巖的阿爾法三角。今天非洲大陸上使用的語言超過1000種。那么，現代人類的具體發源地在非洲哪個地區？

2019年，來自三大洲的12名科學家公布了他們的研究成果：距今20萬年前，所有現代人類的祖先極有可能生活在博茨瓦納東北部，具體地點是在今天贊比西河南部的馬卡迪卡迪鹽沼。馬卡迪卡迪鹽沼曾是一個面積巨大的內陸淡水湖，其范圍一度從納米比亞橫跨博茨瓦納，一直延伸到津巴布韋，其面積甚至超過今天非洲最大的湖泊維多利亞湖。

今天的馬卡迪卡迪鹽沼。

科學家推測，20萬年前馬卡迪卡迪湖開始分裂成多個小塊濕地。線粒體DNA顯示早期智人在這些濕地附近生活了7萬年。距今13萬年前，這些人的線粒體DNA開始分化出不同分支。其中一支向北遷徙，第二支從距今11萬年前開始向南遷徙，第三支一直生活在濕地。

科學家猜測遷徙的原因是氣候變化。為了模擬古代氣候變化，科學家分析了馬卡迪卡迪湖附近的沉積巖核心，提取其中蘊含的關于植被和降雨的信息，并建立氣候變化模型。模型顯示，距今13萬年前馬卡迪卡迪湖東北地區出現一條植被茂密的綠色走廊。這讓此前距離湖畔較遠的荒蕪陸地煥發生機，引發第一批智人遷徙。距今11萬年前，馬卡迪卡迪湖西南方向出現第二條綠色走廊，第二批人類開始向更南部遷徙。與東北方向的移民不同，西南方向的移民似乎發展得更好，人口穩定增長。這種遷移成功的原因很可能是這些遷徙者適應了吃魚、貝等海洋動物，在南非開普敦“人類搖籃遺址”出土的大量海洋生物遺骨化石印證了這點。

導致這兩次氣候變化的原因是地球自轉軸和軌道平面的傾角發生了略微變化，導致南半球夏季接受更多太陽熱輻射，這種情況數千年才發生一次。南半球變得更溫暖，氣候更潮濕。

最早的現代人類遷徙路線

馬卡迪卡迪鹽沼極有可能是現代人類的共同老家?？茖W家還原了智人離開“老家”的過程。

等待更古老的DNA

那么，這項研究是否能說明現代人類起源于博茨瓦納？不能急著下結論，因為線粒體DNA的比例只占人體DNA總量的百萬分之五，核DNA則儲存了更多關于人類起源地的信息。例如，EPAS1基因的某些變種能讓人更好地耐受高海拔缺氧環境，喜馬拉雅山地區的人就從丹尼索瓦人身上繼承了這個特性。丹尼索瓦人是類似尼安德特人的人屬動物，已經滅絕，和智人不同種。智人曾經和這兩種人屬動物結合，得到了這兩種人特有的一些基因。

如果回溯到足夠遠，每個人都與其他人息息相關。因此，我們都有許多共同的祖先。當某個母親生下一個男孩時，雖然母親的DNA會繼續流傳，但她的孫輩無法繼承她的線粒體DNA。因此，線粒體DNA只能反映出女性那一支的進化史，無法反映人類進化過程的全貌。

同樣，綠色走廊作為早期人類遷徙的動力這一假設也遭到科學家質疑。質疑者的理由之一是現代人類能夠承受極為惡劣的生存環境——從極寒的兩極到灼熱的沙漠都有人類定居點。

對馬卡迪卡迪湖的究就像盲人摸象，得到的只是人類遷徙這頭“大象”的一部分而已，難以反映它的全貌。博茨瓦納人類老家是一個假說，有一定的可信度，但還需要找到足夠多的化石證據來驗證它。對古DNA進行分析將提供更有力的證據?？茖W家已能從化石中提取未完全降解的古DNA片段，并利用聚合酶鏈式反應技術將其大量擴增進行研究?？茖W家已掌握了一個丹尼索瓦人的古DNA，年代距今11萬年。現在科學家等待的是距今30萬～25萬年前的智人古DNA。

古人類骨骼化石

大多數早期人類祖先的化石都發現于古代湖泊和河流流域，以及洞穴內或火山噴發區。至今為止人類最早的祖先化石全部來自非洲，尤其是東非和南非的石灰巖洞穴。在其他大陸上也發現過古人類化石，包括中東、南歐和亞洲。

下頜和牙齒

下頜和牙齒化石是最常見的人類化石。這些特別堅硬的骨骼有很大概率能成為化石。牙齒的數量、類型和形狀能揭示很多有關飲食、生活方式和死亡年齡的信息，甚至能揭示死者生前的社會地位。

?顱骨

顱骨可提供有關大腦、面部和牙齒的大小和形狀的詳細信息。從顱骨底部可看出頭部和軀干的相連角度，可揭示生物生前是站立還是爬行。顱骨內填滿的泥沙變硬后會留下大腦表面的天然印模。印模既能保留大腦大小、形狀和表面特征，還能顯示出大腦血管大致分布和大腦皮層的皺褶形態。

?軀干和四肢骨骼

軀干骨化石可還原某些軟組織的信息。骨骼上留下的表面標記顯示出肌肉、肌腱和韌帶的附著位置以及血管和神經的位置，還能提供有關個人身高和體重的信息。四肢骨骼能揭示生物生前如何移動。

線粒體DNA

科學家是怎么知道上述遷徙過程的？答案是研究線粒體DNA。決定人體高矮胖瘦、瞳色膚色的DNA位于細胞核中，被稱為核DNA。在細胞核外的原生質中，細胞的能量工廠——線粒體有屬于自己的DNA，被稱為線粒體DNA。每一個粒線體內都有2～10個線粒體DNA，每個線粒體DNA包含16569個堿基對，共計37個基因，負責編碼13種蛋白質、22種轉運RNA與2種核糖體RNA。

線粒體DNA的外形很獨特，并非是核DNA的雙螺旋結構，而是一個封閉的雙鏈環。所有人的線粒體DNA都遺傳自母親。線粒體DNA的封閉結構決定了它會以快速且穩定的速度變異（約為核DNA變異速度的10倍，平均每8000年產生一個基因變異）。

假設甲和乙是親姐妹，甲的線粒體DNA發生了一個隨機突變，但乙沒有發生這個突變。從此以后，甲后代的線粒體DNA會永遠和乙后代的線粒體DNA分道揚鑣。這個單點基因突變能作為后人追溯祖先的分叉口。

1987年，三位科學家為我們所有人找到了共同祖先——生活在20萬年前非洲的“線粒體夏娃”。更精確地說，線粒體夏娃并不是一個單獨女性，而是親緣關系密切的一群非洲女性。2010年，科學家開始對科伊桑人進行基因樣本采集?？埔辽Ｈ耸堑厍蛏献罟爬先朔N，大多數生活在如今的博茨瓦納，過著捕獵野生動物和收集植物的原始生活。2019年，通過比較198名科伊桑人的線粒體DNA和此前收集的1000多份來自非洲的人類線粒體DNA，科學家發現科伊桑人的線粒體DNA單倍群是最古老的LO型，而且多樣性超過此前收集到的其他所有現代非洲人的線粒體DNA。由此，科學家推斷“線粒體夏娃”應該生活在如今博茨瓦納的馬卡迪卡迪鹽沼一帶。

每個人只會繼承來自母親的線粒體DNA。

人類起源于東非？

有科學家推測現代人類起源于東非。東非國家坦桑尼亞北部的奧杜威峽谷出土過許多早期人類化石。1959年，人類學家首次在奧杜威峽谷發現早期人類的遺跡、遺骨化石，其年代距今180萬年。在奧杜威峽谷發現的兩個人屬物種的身高范圍為1.37～1.68米，平均壽命為30～40年。

在火山灰覆蓋下，骨骼等有機物得到良好保存。動物骸骨的來源包括長頸鹿、大象和牛羚等。動物骨骼集中，再加之附近發現棕櫚樹等植物的痕跡，讓科學家推測180萬年前這片峽谷是一片森林，早期人類在植被遮擋下食用捕獲的獵物。開始吃肉是人類進化過程中的里程碑事件之一，因為吃肉大大提高了早期人類的能量攝入，有助于腦容量逐漸增加。此外，東非早期人類的食物還包括蝸牛、甲殼類動物和蕨類植物。

判斷早期人類的身體結構

通過顱骨化石和軀干骨骼化石，科學家能還原早期人類的身體結構。例如，2018年在南非開普敦一個洞穴遺址出土的大量納勒迪人遺骨化石讓科學家知道了這種早期人類的大致樣子：肩部結構表明他們擅長攀爬; 寬闊的骨盆和彎曲的趾都屬于早期人類的特征;四肢比例開始遠離猿類。

足跡化石間接揭示一些早期人類身體構造的信息。1995年，古生物學家在南非西開普省海岸邊發現了一連串古人類足跡化石。這串化石所在地層位于海灘下9米處。由沙子和硬化后的貝殼碎屑構成的沉積巖像天然混凝土一樣覆蓋在足跡化石上方，保護化石免受海浪和風的侵蝕、磨損。其中最完整的腳印長26厘米，一步的間距為51厘米。據推測，留下這一連串腳印的是一個生活在距今11.7萬年前的智人女性，其身高約為1.5米，足弓發達，大腳趾在腳趾中最長——這些都是現代人類的特征。

發現于南非西開普省海岸的早期人類女性腳印（部分腳印復制品）。

丹尼索瓦人的樣子

和智人同時期的丹尼索瓦人是尼安德特人的“表親”物種。很長一段時間以來，科學家多次重建尼安德特人的外形，卻沒能成功重建丹尼索瓦人的外形，原因是丹尼索瓦人的骨骼化石只包括一節指骨、一塊下頜骨和一些牙齒。從指骨中提取的古DNA讓科學家知道丹尼索瓦人和尼安德特人是兩個不同物種，但不足以還原丹尼索瓦人外形特征。

2019年，科學家通過比較丹尼索瓦人的DNA甲基化，完成了對丹尼索瓦人的外形重建。DNA甲基化可在不改變DNA序列的基礎上影響基因表達。通過比對智人、尼安德特人和丹尼索瓦人的DNA甲基化，科學家發現了他們的差異。面部重建模型顯示，丹尼索瓦人骨盆寬，顱骨體積大，面部較長，下面部寬闊。

丹尼索瓦人面部重建。