郭欣慰 楊念婉 李艾蓮
(中國醫學科學院 藥用植物研究所,北京 100193)
薏苡(Coixlachryrma-jobiL.)是禾本科薏苡屬一年生或多年生的C4草本植物,是中國傳統藥食兼用作物[1],具有較高藥用價值和營養價值,享有“世界禾本科植物之王”的美譽[2]。薏苡仁收載于《中華人民共和國藥典》(2015版)[3],具有健脾滲濕、調節糖脂代謝紊亂、降血壓和提高免疫力等功效,中醫用于治療水腫、小便不利、脾虛泄瀉、肺癰和腸癰等[3]。
中國薏苡種質資源分布廣泛,隨著市場需求量的增加,各地陸續開展了薏苡新品種選育工作。貴州省選育的‘黔薏1號’通過國家審定,‘黔薏2號’和‘薏苡03-2’分別進入國家和省區生產試驗,‘YY01-01’等8個品系已參加國家和貴州省區域試驗;福建省選育的‘蒲薏6號’、‘龍薏1號’、‘仙薏1號’和‘翠薏1號’等優良新品種在福建省內大面積推廣;浙江省選育的‘浙薏1號’通過了浙江省新品種認定,在浙江省低海拔地區推廣種植[4];廣西壯族自治區選育出氮高效利用品種“西林1號”[5]。
現代薏苡育種中,誘變育種是快速獲得優良性狀的育種手段之一。沈曉霞等[6]以浙江省本地薏苡品種為試材,通過60Co-γ輻射誘變育種,選育出2個優質、高產和矮桿薏苡新品系;Kiidi等[7]以薏苡和川谷雜交F1為試材,經60Co-γ輻射誘變育種獲得了矮桿和早熟等突變體。
本研究前期以河北省安國市薏苡地方種為試材,經神州一號飛船搭載((99)京證經字66390號)育成優良新品種‘太空I號’(京品鑒藥2012022),為北方旱田早熟生態型,適宜在北京市平原地區(平均氣溫10 ℃以上)及以南的華北地區種植,在北京市、河北省和河南省的區域試驗顯示,單產可達280 kg/667 m2以上,有效成分甘油三油酸酯含量為0.90%~1.17%,是《中華人民共和國藥典》(2015版)[3]標準的近3倍。目前,北方地區薏苡栽種面積逐漸擴大,但關于北方薏苡品種選育及產量構成因素的研究鮮有報道,制約了薏苡在華北的生產發展[8]。本研究即以‘太空I號’為試材,以同批太空搭載選育的另一薏苡品系為對照(前期區域試驗單產199 kg/667 m2),通過調查主要農藝性狀進行相關性分析、通徑分析和主成分分析,旨在解析北方薏苡產量構成,并探究最利于高產優質的施肥配比,以期為中國華北薏苡優良品種選育提供理論依據。
試驗材料為本課題組前期以河北省安國市薏苡為材料、經航天搭載選育的優良高產品系‘太空I號’(京品鑒藥2012022),其莖、節、種皮均為紫色(圖1(a)),前期區域試驗單產280 kg/667 m2;以航天搭載后仍為綠莖的品系為對照(圖1(b)),其前期區域試驗單產199 kg/667 m2。供試氮肥為尿素(中國石油寧夏石化公司,總氮≥464 g/kg),磷肥為粒狀過磷酸鈣(云南省安寧連然磷化工廠,有效磷P2O5≥160 g/kg),鉀肥為農業用硫酸鉀(國投新疆維吾爾自治區羅布泊鉀鹽有限責任公司,K2O≥510 g/kg)。

圖1 ‘太空I號’(a)和對照品系(b)成熟籽粒部分(標尺=1 cm)
用于分析產量構成的試驗田地勢平坦,地力均勻,前茬決明,土質為沙壤土,基礎肥力中等偏上,底施尿素15 kg/667 m2,磷肥7 kg/667 m2,鉀肥10 kg/667 m2。
用于分析施肥配比的試驗田土壤基本農化性狀為有機質12.63 g/kg、全氮0.86 g/kg、有效磷42.55 mg/kg、速效鉀124.23 mg/kg。
1.2.1產量構成測定
薏苡于5月17日在試驗田中種植。采用前期研究得出的薏苡最優株行距60 cm×80 cm[9],以直播方式穴播3粒。當幼苗長出2~3片真葉時,結合除草拔除密生苗和病弱苗,當苗具5~6片真葉時定苗,每穴留2苗。
成熟期時,每個品系隨機取樣60株進行考種,調查株高、分蘗數、總節數、穗節數、單株穗數、穗著粒數、百粒重、生物量和單株產量等農藝性狀,每株調查4個分蘗。
1.2.2施肥配比測定
設置氮、磷和鉀3個因素,4個水平,共10個處理。氮肥4個水平的肥料用量分別為0、15、30和45 kg/667 m2;磷肥4個水平的肥料用量分別為0、25、50和75 kg/667 m2;鉀肥4個水平的肥料用量分別為0、10、20和30 kg/667 m2(表1)。全部的磷、鉀肥和2/5氮肥做底肥春播時施入,其余氮素在拔節期作為追肥施用。
試驗設4次重復,每個重復包含14個小區,小區長8.0 m,寬2.2 m,小區面積17.5 m2,行距75 cm。每小區3行,株行距、播種方式和其他管理同1.2.1,最終栽培密度為2 900株/667 m2。
成熟期時各小區隨機取樣5株進行考種,調查株高、分蘗數、總節數、穗節數、單株穗數、穗著粒數、百粒重和生物量等農藝性狀,并進行小區實割測產。

表1 施肥試驗處理方案
采用SPSS 13.0和Excel軟件對以上數據進行方差分析、相關性分析、通徑分析和主成分分析。
表2可知,單株產量、生物量和單株穗數與多個性狀間均呈極顯著相關性,其中單株穗數與分蘗數、單株產量與單株穗數、單株產量與生物量、單株產量與分蘗數以及生物量與單株穗數間的極顯著正相關系數最高(r=0.948**,r=0.825**,r=0.821**,r=0.812**,r=0.767**);穗著粒數與株高呈極顯著負相關(r=-0.281**)、百粒重與總節數間呈顯著負相關(r=-0.185*)。
在薏苡材料的9個農藝性狀中,株高、總節數和生物量這3個性狀是植物學性狀,分蘗數、穗節數、單株穗數、穗著粒數、百粒重和單株產量這6個性狀是經濟學性狀。從相關性分析結果來看,植物學性狀中的株高和總節數與經濟學性狀呈負相關,生物量則與單株產量呈極顯著正相關;經濟學性狀中,單株產量與單株穗數和分蘗數正相關性最高。因此,薏苡高產主要與株高矮、總節數少、單株穗數多和分蘗數多等性狀相關。

表2 薏苡主要農藝性狀的相關性分析
注:*在0.05水平相關,**在0.01水平相關。
Note: * indicates significant difference at 0.05 level.** indicates significant difference at 0.01 level.
表3所示,薏苡主要農藝性狀對單株產量的直接貢獻從大到小排列為生物量(0.398)>單株穗數(0.269)>分蘗數(0.225)>穗著粒數(0.178)>百粒重(0.176)>穗節數(0.020)>株高(0.002)>總節數(-0.010)。唯一對薏苡單株產量表現出直接負作用的性狀為總節數,結合相關性分析可知,總節數是通過負作用于百粒重來間接影響薏苡單株產量。綜上所述,在選擇高產薏苡品種時,應主要注重單株穗數、分蘗數和穗著粒數等性狀。
由于株高、分蘗數、總節數、穗節數、單株穗數、穗著粒數、百粒重和生物量這8個性狀指標對薏苡單株產量響應不盡相同,利用SPSS軟件對薏苡8個性狀進行主成分分析,以特征值>1為標準提取主成分。前3個主成分的累計貢獻率為75.607%,說明可以用這3個主成分代替上述8個性狀來綜合分析薏苡產量(表4)。
表4可知,第一主成分反映原始數據的43.562%,主要與單株穗數、生物量、分蘗數、總節數和穗節數有關,稱為株型因子,在相關分析和通徑分析中,上述性狀均有利于產量提高,因此主成分1值越高越好。第二主成分反映原始數據的17.512%,主要與穗著粒數、株高和總節數有關,稱為穗著粒因子,但因株高為較大負值、通徑分析中株高對產量的直接作用也較小,故第二主成分值適中略高較好。第三主成分反映原始數據的14.533%,主要與百粒重和穗著粒數有關,稱為粒重因子,但穗著粒數為較大負值,表明百粒重越大、穗節數越多的材料,穗著粒數越少,相關性分析和通徑分析中百粒重也是負作用于穗著粒數,因此片面追求百粒重會導致穗粒數下降、產量下降,故第三主成分分值偏低為好。
3個主成分的函數方程見表5,以每個主成分所對應的特征值占所提取主成分總值之和的比例作為權重計算得到主成分綜合模型:F=0.014X1+0.306X2+0.106X3+0.283X4+0.335X5+0.127X6+0.168X7+0.286X8,以此模型計算‘太空I號’的綜合主成分值。表6可知,‘太空I號’第一主成分值較高,第二主成分值偏高,第三主成分值較低,說明該品系的高產構成原因主要是單株穗數多、分蘗數多、穗著粒數和百粒重適中;對照品系的3個主成分值則與‘太空I號’相反,因此產量偏低(前期區域試驗平均單產199 kg/667 m2)。
氮肥與作物生長、干物質積累和產量息息相關[9],缺氮植株常表現為生長緩慢、矮小、葉片小而缺綠等;磷肥主要作用于根系生長和開花結籽;鉀肥促進莖伸長,并幫助植株建立抗逆性。
表7可知,不同氮肥、磷肥和鉀肥均可顯著影響株高、分蘗數、百粒重、結實率和產量。以N0P2K2為對照,在相同的P、K水平下,N肥過高 (>15 kg/667 m2) 會導致粒重輕、從而減產減收,以氮肥水平為15 kg/667 m2時產量最高。以N2P0K2為對照,在相同的N、K水平下,P肥過高(>15 kg/667 m2)會導致空殼多、粒重輕,最終導致產量降低,以磷肥水平為25 kg/667 m2時產量最高。以N2P2K0為對照,在相同的N、P水平下,K肥對百粒重影響不顯著,主要通過影響結實率來負調控產量,以K肥水平為20 kg/667 m2時產量最高。綜上所述,對‘太空I號’產量最佳的施肥處理是N1P2K2,即氮肥偏低、磷肥和鉀肥適中時產量最高,有效地將‘太空I號’株高控制在200 cm以內,未對產量產生負面影響,與主成分分析結果一致。
薏苡產量構成通常與分蘗數、穗著粒數或百粒重等有關;而北方薏苡在品種選擇上還需再考慮株高和生育期2個因素。
相關研究表明,不同薏苡品種(系)間的產量差別主要與分蘗數、單株穗著粒數和百粒重有關,即本研究中第一主成分株型因子和第三主成分粒重因子。趙楊景等[10]收集了吉林省、河北省、安徽省、四川省、江西省、貴州省和湖南省等12個不同產地的薏苡品種,于北京市進行田間試驗,產量為126.6~252.9 kg/667 m2,不同種質間以單莖實粒數、千粒重和有效莖數(分蘗數)差異最大。王貞等[11]收集了9個省區13個居群的薏苡種質,引種于南京,其產量為14.9~198.0 kg/667 m2,產量構成主要包括單株結實數、種植密度、百粒重和分蘗數等。楊志清等[12]在云南省文山地區對10個薏苡品系進行生產力比較試驗,其產量為295.022~469.752 kg/667 m2,分蘗數、穗數和百粒重與產量正相關,百粒重與產量的相關性最顯著。俞瑋等[13]調查了來自云南省、貴州省和福建省的6個薏苡品系在云南省的各農藝性狀和產量,其產量為176.23~250.77 kg/667 m2,穗粒數和總節數與薏苡產量的關聯度最高。

表3 薏苡主要農藝性狀與單株產量間的通徑分析
注:X1,株高;X2,分蘗數;X3,總節數;X4,穗節數;X5,單株穗數;X6,穗著粒數;X7,百粒重;X8,生物量。下同?!?(X1+X2+X3+X4+X5+X6+X7+X8)。決定系數R2=0.827,剩余通徑系數PX=0.416。
Note:X1, plant height;X2, number of tillers;X3, number of nodes;X4, node number of per spike;X5, number of spikes;X6, grain number per spike;X7, hundred-grain weight;X8, total weight.The same below.Coefficient of determination (R2) is 0.827 and the residual path coefficient (PX) is 0.416.

表4 薏苡主要農藝性狀的主成分分析

表5 3個主成分的得分方程

表6 薏苡主成分值結果

表7 不同施肥處理對薏苡‘太空I號’產量構成的影響
注:同一列中不同字母表示在0.05水平差異顯著。
Note: Different letters within same column indicate significantly differences at 0.05 level.
本課題組的薏苡太空育種初選結果亦顯示單株粒數和百粒重對產量影響顯著[9]。但進一步研究表明,過多考慮粒重因素,會導致結實率下降及總體產量不穩定。因此,最終篩選出的‘太空I號’在高產構成上主要源自單株穗數的提高,在連續幾年的區域試驗中,產量均穩定在280~300 kg/667 m2,結實率均>90%。
在華北薏苡品種選擇上,趙楊景等[10]通過種質資源調查,提出重慶市紫桿薏苡產量高、品質好且中熟,可作為中國華北種植的薏苡品種;費鳳艷等[14]認為華北地區宜選用植株矮壯、分蘗多、結實率高且成熟比較整齊的早熟品種;黃亨履等[15]也認為33° N以北即華北、東北地區適宜種北方早熟生態型。
相關研究顯示,早熟與本研究中第二主成分的最大負值株高顯著相關。李學俊等[16]對來自貴州省、云南省、山東省、河北省、遼寧省和陜西省等12份不同產地的薏苡種質資源的10個主要數量性狀進行分析,認為生育期和株高是影響薏苡產量的最主要因素,且株高與生育期呈極顯著正相關,建議薏苡品種選育時,在滿足生育期要求的同時,株高應成為育種的主攻目標。但王貞等[11]研究發現,薏苡早中熟居群通常株高不高,莖稈較細,晚熟居群植株較高,莖稈粗壯,但產量較早中熟品種顯著降低。王松姣等[17]研究也發現,晚播植株株高顯著高于早播植株,但分蘗數顯著降低,因此產量亦顯著降低。
本課題組薏苡太空育種的初選品系為早熟類型,產量為275 kg/667 m2(種植密度同本研究),分蘗數為10.7,但株高為230 cm[9]。后期在早熟和高產的基礎上、進一步篩選綜合性狀,最終‘太空I號’成功將株高降至<200 cm,雖分蘗數略有降低,但相同種植密度下產量提高至284.4 kg/hm2,表明太空育種可克服傳統育種中株高對薏苡產量的潛在負影響,通過提高分蘗數、穗著粒數和百粒重的性狀優勢,最終實現高產。
綜上所述,以河北省地方種為母本、通過太空育種選育出的薏苡新品種‘太空I號’在合理水肥調控下,高產、穩產且保持了早熟和藥效成分高的優勢,是適宜在華北推廣種植的薏苡優良品種。