多倍體植物自交不親和性研究進展

唐碧瑜　黨江波　夏清清　崔璐璐　趙科科　李春秀　梁國魯　向素瓊

摘? ?要? ?植物自交不親和性是生殖過程中的重要現象，自發現以來一直是有性植物研究的熱點。介紹植物多倍化后的自交不親和性的變化，分析了植物多倍化后自交不親和變化機理主要有競爭互作導致自交不親和崩潰、異等位基因導致自交不親和崩潰、轉座子引起的自交不親和改變，還有其他影響因素如無融合生殖、近交衰退、花粉管長度、花粉量等，并對自交不親和性今后的研究方向進行了展望。

關鍵詞? ?有性植物;自交不親和性;多倍體

中圖分類號：S335.1? ? 文獻標志碼：C? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.7.012

植物自交不親和性（Self-incompatibility，SI）與自交親和性（Self-compatibility，SC）相對應，常見于雌雄同株的開花植物，是植物在受精過程中特異性地識別并拒絕自花或親緣關系很近的花粉的一種遺傳機制，是物種進化的結果[1]。它是一個古老的遺傳性狀，19世紀中葉偉大的生物學家達爾文就對顯花植物的自交不親和性進行了描述[2]。早在1921年Prell肯定了自交不親和性是由遺傳因素決定的，并且自交不親和存在著多種復雜的遺傳機制[3]。植物自交不親和性一般是由S位點（S-locus）調控導致的，通常單個S位點具有多個等位基因[4-5]。自交不親和有自我/非自我識別兩個系統，這兩個系統由S位點控制，當花粉和雌蕊表達相同的S等位基因時，就會觸發自交不親和反應。自交不親和性也已被證明是由許多不同的分子機制調節的，這表明有許多獨立的起源[6]。不同的物種有不同的S基因，比如茄科（Solanaceae）[7]、薔薇科（Rosaceae）[8]等主要由S-RNase和SFB/SLF調控，十字花科（Brassicaceae）[9]主要由SLG、SRK、SCR/SP11調控，而罌粟科（Papaveraceae）[10]主要是由PrsS、PrpS調控。之所以說自交不親和的遺傳機制復雜，是因為自交不親和性不單單是由S位點調控，還有非S位點蛋白共同互作調控，比如十字花科的MLPK[11]、ARCl[12]、Exo70A1[13]、THL1/2[14]、SLR1/SLR2[15]、MOD-MIP[16]等，薔薇科、茄科等有HT-B[17]、SCF（SKP1-Cullin1-F-box-Rbx1） [18]等。

植物自交不親和會導致果實少籽，對于果樹和收獲果實的蔬菜等生產具有良好的價值，但某些植物需要克服自交不親和性以獲得種子資源用于繁殖，因此自交不親和對物種的進化穩定和植物生產是有利有弊的。自然界存在大量多倍體植物，據統計，被子植物中約有70%高等植物是多倍體。隨著人工染色體加倍技術的發展，現已培育出很多人工多倍體植物[19]。自交不親和性作為有性植物生殖過程中的重要特性，20世紀末就有很多學者在研究植物不同倍性的自交不親和性，如茄屬[20]、矮牽牛屬[21]等。多倍體植物由于染色體數目不同于二倍體，基因的劑量也不同，其自交不親和特性也會發生變化。本文對多倍體植物自交親和性程度變化和機理的研究進展進行綜述，以期為相關研究提供參考。

1 植物多倍體化后自交不親和性變化

植物多倍體化后自交不親和性的變化主要表現為其自交不親和程度降低或增強。有人發現多倍化破壞了許多物種的自交不親和性[22]。甘藍是孢子體自交不親和的十字花科植物，軒淑欣[23]發現四倍體甘藍自交親和系數高于二倍體甘藍，研究認為導致多倍體自交不親和程度降低的原因可能受SLG和SRK基因的劑量增加而導致了其表達活性的降低，從而使甘藍四倍體的自交不親和性程度降低。二倍體的白菜（Brassica rapa）（AA，2n=20）、甘藍（Brassica oleracea）（CC，2n=18）和黑芥（Brassica nigra）（BB，2n=16）是自交不親和的，但3個異源四倍體的甘藍型油菜（Brassica napus）（AACC，2n=38）、埃塞俄比亞芥菜（Brassica carinata）（BBCC，2n=34）和芥菜（Brassica juncea）（AABB，2n=36）是自交親和的，自交親和性程度的變化與它們基因組關系密切[24]。同時，Brittany等[25]在擬南芥中發現多倍體及物種洲際擴散會導致自交親和，由于雜合同源四倍體將產生雜合等位基因和同源等位基因花粉的混合物，自交不親和性降低。在殖民地種群中發現富集自交親和個體，似乎介導了其他洲的自交親和品種。這可以通過全基因組加倍和物種洲際擴散來預測自交不親和性的改變機理。Robertson[26]證明了茄科的倍性影響其自交親和性，多倍體會導致自交不親和崩潰。但也有茄屬卻有不同的變化，2007年李樹賢等[27]發現同源四倍體茄子自交不親和程度變強，但與S基因及S-RNase的累積無關。當然也不是所有多倍化后自交不親和程度都會改變，比如薇甘菊二倍體和同源四倍體之間沒有觀察到明顯自交不親和程度差異[28]。

2 植物多倍化后自交不親和變化機理

目前，根據大數據分析，70%自交不親和的二倍體植物多倍化后自交親和程度發生改變，同源多倍體和異源多倍體的自交不親和性的改變通常與配子體自交不親和性崩潰有關，多倍體特別是四倍體中的配子體自交不親和性崩潰是眾所周知的現象[29]。Mable等[30]提出自交不親和等位基因的獨立分離遵循基于四體遺傳模型的孟德爾模式，并且很少有證據表明在多個拷貝中發現等位基因的劑量效應，雖然表明某些遺傳背景中可能是由于修飾位點的影響，但改變了顯性復雜的位點在多倍化后沒有經歷過多的修飾。植物多倍化后自交不親和程度降低可能是由于競爭互作導致，也可能是由于異等位基因導致的自交不親和崩潰[31]（見圖1），這兩個模型普遍存在于配子體自交不親和植物中。S單倍型被用來描述S位點的變異，而等位基因被用來描述S位點基因的變異[32]。

2.1 競爭互作導致自交不親和崩潰

競爭互作是由單個花粉管中存在兩個不同功能的花粉S基因引起的花粉部分突變，如圖1（A）。茄科和車前科都是單個花粉粒具有兩個S以上的基因型，多倍化導致配子體自交不親和（GSI）的改變。已知多倍體茄科和車前科GSI的改變是由競爭互作引起的，如圖1（A），如果花柱中存在同源S-RNase，則包含相同S等位基因的花粉粒不能穿柱，而包含兩個不同S等位基因的花粉粒可以穿柱[21]。在茄科植物中，異等位花粉具有親和性，因此多倍體可以很容易從SI向SC的轉化。蘋果亞科如蘋果屬和梨屬也存在競爭互作模式，Lewis&Modlibowska[33]用蘋果亞科的二倍體植株中未分離的二倍體花粉和二倍體植株的同源四倍體花粉都證明競爭互作導致SI變成SC，由于櫻桃屬和薔薇科亞科的S位點結構不同，因此蘋果屬和梨屬植物很可能存在與櫻桃屬不同的競爭互作[34-35]。櫻桃屬與茄科、車前科不同，多倍體并不直接導致SC，將在下文仔細敘述櫻桃屬的內部競爭機制。

2.2 異等位基因導致自交不親和崩潰

異等位基因是單個花粉管中存在兩個或兩個以上非功能性S基因的花粉引起的花粉部分突變，如圖1（B）。櫻桃屬的種間雜交對研究植物多倍體化后自交不親和性提供了諸多思路。櫻桃屬多數是非自我識別的自交不親和系統，SI由具有多個S等位基因的單個S位點控制。每個S等位基因都攜帶雌雄特異性決定因素（S決定因子），這些S決定因子之間的相互作用能夠區分自我/非自我系統[36]。學者推測櫻桃屬的SI識別機制可能不同于薔薇科、蘋果亞科、茄科和車前科中的機制。不同的識別機制可能是櫻桃屬非功能性S基因積累導致自交不親和原因之一，這就容易導致從SI到SC的轉變[33-35]。

酸櫻桃是由二倍體甜櫻桃和四倍體‘ground櫻桃（Prunus fruticosa Pall）雜交產生的四倍體物種，像甜櫻桃一樣，酸櫻桃表現出基于S-RNase的GSI系統，但是天然酸櫻桃包括SI和SC類型，表明多倍體本身不會導致SI的分解[37]。一系列遺傳和分子研究表明，酸櫻桃是異等位基因導致自交不親和系統崩潰，酸櫻桃中SI的基因型依賴性損失是由非功能性S基因的積累引起的[38-39]，在酸櫻桃2x花粉中存在兩個非功能性S基因，使得其呈現自交親和的現象[37]。Hauck[38]開發和驗證了一個模型，證實了酸櫻桃中的SC是花粉中存在兩個或兩個以上非功能性S單倍型引起的，因此酸櫻桃是異等位花粉導致SC，如圖1（B）。雖然中國櫻桃和酸櫻桃都有自交親和材料，但中國櫻桃與酸櫻桃不同，Huang等[40]得出異穗花粉的競爭互作造成中國櫻桃自交親和，與異等位基因的花粉無關。蕓薹屬和擬南芥含有非功能性S單倍型，這些單倍型含有編碼表現出缺失或重排的非功能等位基因SRK或SCR[41-43]。

2.3 轉座子引起的自交不親和改變

除競爭互作和異等位基因導致自交不親和崩潰以外，有研究表明轉座子的移動也會導致多倍體自交不親和變為親和。如甘藍型油菜從SI到SC的交配系統轉變是由插入在BnSP11-1基因啟動子中的一個類Helitron轉座子引起的，Helitron轉座子的移動導致多倍體甘藍型油菜的交配系統從SI轉變為SC，結果提供了轉座子在多倍體物種進化中起關鍵作用的證據[24]。各種轉錄因子、轉座子、啟動子等都有可能影響自交不親和，無論在二倍體還是在多倍體中都需要探索。

3 影響多倍體自交不親和程度改變的其他因素

多倍體自交不親和的改變一般與S位點有關，但也有很多其他因素會導致自交不親和試驗的不嚴謹，比如無融合生殖、近交衰退、花粉管長度、花粉量等其他原因。無融合生殖經常與多倍體相關，四倍體幾乎都是通過有性繁殖形成種子，而五倍體到八倍體普遍先發生無融合生殖[44]。三倍體花楸發生無融合生殖，其中存在自交不親和現象，所以發生種間異花授粉，從而通過有性雜交并促進物種的多樣化和進化[45]。二倍體蘋果是自交不親和品種，同源四倍體蘋果是自交親和材料與二倍體蘋果自交親和的突變體材料雜交，自交親和程度降低，可能是由蘋果同源四倍體花粉管更長、花粉量較少的原因導致[39]。

近交衰退，指的是近親繁殖的有害影響，由于稀有的、隱性的、有害的等位基因增加，通過近交而得到純合子，也可能導致自交后種子缺乏[28];有研究證明很難區分近交衰退和晚期自交不親和性[46];異葉菊的二倍體和同源四倍體的自交結籽率低的原因也是在這兩者之間[47]。

因此，無融合生殖、近交衰退、花粉管長度、花粉量等其他原因都會影響植物多倍化后的自交不親和性程度。

4 展望

目前，由于多數植物沒有完成全基因組測序，積極發掘和創造多個屬及其近緣植物的自交親和基因資源，了解自交親和性的遺傳規律，進而通過多種途徑在自交不親和材料中獲得自交親和性較強的植物材料，有助于人們對自交不親和分子機理的深入研究，進一步應用和操控植物的自交不親和性，從而讓此特性更好地用于生產和育種實踐。植物中存在諸多多倍體，自交不親和材料的染色體加倍后的多倍體材料同樣能為研究自交不親和提供良好的試材，但是基因組加倍后基因重組、基因冗余、堿基缺失等都可能使基因表型及性狀改變。原本自交不親和的二倍體材料，基因組加倍后表現出自交親和性，其分子機制大相徑庭，比如四倍體酸櫻桃和四倍體中國櫻桃都是自交親和品種，但中國櫻桃的自交親和性是因為S位點競爭互作導致，酸櫻桃的自交親和性則與S位點無關[40]。部分多倍體材料能克服遠緣雜交，培育出具有優良性狀的材料，如Brennan和Hiscock[48]在孢子體自交不親和的菊科中用二倍體自交不親和品種Senecio squalidus和四倍體自交親和品種Senecio vulgaris雜交得出自交親和的六倍體品種Senecio cambrensis，得出利用異源雜交得到理想親本基因組和染色體表達的不同能解決自交不親和的問題。因此，多倍體材料可為科研育種和繁殖方式創新提供基礎材料。植物通過長時間進化而來的自交不親和特性要得到清晰準確地揭示，需要更多新技術、新材料與新思維等的共同作用來逐步明晰，如Ye等[49]利用CRISPR/Cas9基因組編輯技術對同源四倍體馬鈴薯Sli基因進行了定點突變，克服馬鈴薯自交不親和，培育出自交親和的二倍體馬鈴薯，用二倍體雜交種替代同源四倍體，并用實生種子替代薯塊繁殖，對馬鈴薯的育種和繁殖方式進行了顛覆性創新。如果在二倍體與多倍體（尤其四倍體）間自交不親和性可以自如轉換，則自交不親和特性就可以更好地被利用來為農業生產服務，而解析染色體組成更為復雜的多倍體的自交親和性如何改變就顯得有特別重要的意義。

參考文獻：

[1] Nathália S S， Ethiéne G， Raquel L， et al. Self-incompatibility in Habranthus gracilifolius （Amaryllidaceae）： pre- and post-pollination barriers[J]. Brazilian Journal of Botany， 2018， 41（2）：1-10.

[2] Matton D P， Nass N， Clarke A E， et al. Self-Incompatibility： How Plants Avoid Illegitimate Offspring[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 1994， 91（6）：1992-1997.

[3] Wheeler M， Tong V， Franklin F. The molecular and genetic basis of pollen-pistil interactions [J]. New Phytologist， 2001， 151（3）：565-84.

[4] Nettancourt D. Incompatibility in Angiosperms[J]. Sexual Plant Reproduction， 1977， 10（4）：185-199.

[5] Hiscock S， Tabah D. The Different Mechanisms of Sporophytic Self-Incompatibility[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B： Biological Sciences， 2003， 358（1434）：1037-1045.

[6] Allen A， Lexer C， Hiscock S. Comparative Analysis of Pistil Transcriptomes Reveals Conserved and Novel Genes Expressed in Dry， Wet， and Semidry Stigmas[J]. Plant Physiology， 2010， 154（3）：1347-1360.

[7] Anderson M A， Cornish E C， Mau S L， et al. Cloning of cDNA for A Stylar Glycoprotein Associated with Expression of Self-Incompatibility in Nicotiana Alata[J]. Nature， 1986， 321（6065）：38-44.

[8] Sassa H， Nishio T， Kowyama Y， et al. Self-incompatibility （S） alleles of the Rosaceae encode members of a distinct class of the T2/S ribonuclease superfamily[J]. Molecular & General Genetics Mgg， 1996， 250（5）：547-557.

[9] Stein J， Howlett B， Boyes D， et al. Molecular Cloning of A Putative Receptor Protein Kinase Gene Encoded at The Self-Incompatibility Locus of Brassica Oleracea[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 1991， 88（19）：8816-8820.

[10] Wheeler M， Graaf B， Hadjisif N， et al. Identification of The Pollen Self-Incompatibility Determinant in Papaver Rhoeas[J]. Nature， 2009， 459（7249）： 992-995.

[11] Murase K， Shiba H， Iwano M， et al. Membrane-Anchored Protein Kinase Involved in Brassica Self-Incompatibility Signaling[J]. Science， 2004， 303（5663）： 1516-1519.

[12] GU T， Mazzurco M， Sulaman W， et al. Binding of An Arm Repeat Protein to The Kinase Domain of The S-Locus Receptor Kinase[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 1998， 95（1）：382-387.

[13] Samuel M， Chong Y， Haasen K， et al. Cellular Pathways Regulating Responses to Compatible and Self-Incompatible Pollen in Brassica and Arabidopsis Stigmas Intersect at Exo70A1， a Putative Component of the Exocyst Complex[J]. Plant Cell， 2009， 21（9）： 2655-2671.

[14] Bower M， Matias D， Fernandes-Carvalho E， et al. Two Members of The Thioredoxin-H Family Interact with The Kinase Domain of A Brassica S Locus Receptor Kinase[J].The Plant Cell Online， 1996， 8（9）：1641-1650.

[15] Boyes D， Chen C， Tantikanjana T， et al. Isolation of A Second S-Locus Related Cdna from Brassica Oleracea： Genetics Relationships Between The S-Locus and Two Related Loci[J]. Genetics， 1991， 127： 221-228.

[16] Fukai E， Nishio T， Nasrallah M. Molecular Genetic Analysis of The Candidate Gene for MOD， A Locus Required for Self-Incompatibility in Brassica Rapa[J]. Molecular Genetics & Genomics， 2001， 265（3）：519-525.

[17] Goldraij A， Kondo K， Lee C ， et al. Compartmentalization of S-Rnase and HT-B Degradation in Self-Incompatible Nicotiana[J]. Nature， 2006， 439（7078）：805-810.

[18] Minamikawa M， Koyano R， Kikuchi S， et al. Identification of SFBB-Containing Canonical and Noncanonical SCF Complexes in Pollen of Apple （Malus × Domestica） [J]. Plos One， 2014， 9（5）：e97642.

[19] 劉祖洞.遺傳學下冊[M].北京：高等教育出版社，1991.

[20] Hosaka K， Hanneman R. Genetics Of Self-Compatibility in A Self-Incompatible Wild Diploid Potato Species Solanum Chacoense.2.Localization Of An S Locus Inhibitor （Sli） Gene on The Potato Genome Using DNA Markers[J]. Euphytica， 1998， 103（2）： 265-271.

[21] Entani T， Takayama S， Iwano M， et al. Relationship between Polyploidy and Pollen Self-incompatibility Phenotype in Petunia Hybrida Vilm[J]. Bioscience， Biotechnology & Biochemistry， 1999， 63（11）：1882-1888.

[22] Richards A. Plant Breeding Systems || Pollination biology and gene flow[J]. Plant Breeding Systems，1997（1）：147-199.

[23] 軒淑欣，張成合，申書興，等.甘藍自交不親和系同源四倍體的獲得及其親和性[J].農業生物技術學報， 2005，13（2）：258-259.

[24] Gao C， Zhou G， Ma C， et al. Helitron-like transposons contributed to the mating system transition from out-crossing to self-fertilizing in polyploid Brassica napus L. [J]. Scientific Reports， 2016， 6（1）：33785.

[25] Brittany L， Brandie M， Laura F. Intercontinental dispersal and whole-genome duplication contribute to loss of self-incompatibility in a polyploid complex[J]. American Journal of Botany， 2018， 105（2）：249-256.

[26] Robertson K， Goldberg E， Igic B. Comparative Evidence for The Correlated Evolution of Polyploidy and Self-Compatibility in Solanaceae[J]. Evolution， 2010， 65（1）：139-155.

[27] 李樹賢，吳志娟，趙萍.同源四倍體茄子自交親和性遺傳的初步分析[J].西北農業學報， 2007，16（6）：170-173

[28] Soltis R. Pollen tube growth and self-incompatibility in Heuchera micrantha var. Diversifolia （Saxifragaceae）[J]. International Journal of Plant Sciences， 1999， 160（6）： 1157-1162.

[29] Golz J F， Su V， Clarke A， et al. A Molecular Description of Mutations Affecting The Pollen Component of The Nicotiana Alata S Locus[J]. Genetics， 1999， 152（3）： 1123-1135.

[30] Mable B， Beland J， Di Berardo C. Inheritance and Dominance of Self-Incompatibility Alleles in Polyploid Arabidopsis Lyrata[J]. Heredity， 2004， 93（5）： 476-486.

[31] Tao R， Iezzoni A . The S-RNase-based gametophytic self-incompatibility system in Prunus exhibits distinct genetic and molecular features[J]. Scientia Horticulturae （Amsterdam）， 2010， 124（4）：423-433.

[32] Yamane H， Tao R. Molecular Basis of Self-（in）compatibility and Current Status of S-genotyping in Rosaceous Fruit Trees[J]. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science， 2009， 78（1）：137-157.

[33] Lewis D， Modlibowska I. Genetical Studies in Pears IV. Pollen-Tube Growth and Incompatibility[J].Genetics， 1942，43： 211-222

[34] Adachi Y， Komori S， Hoshikawa Y， et al. Characteristics of Fruiting and Pollen Tube Growth of Apple Autotetraploid Cultivars Showing Self-Compatibility[J]. Engei Gakkai zasshi， 2009， 78（4）：402-409.

[35] Sassa H， Kakui H， Minaanikawa M. Pollen-expressed F-box gene family and mechanism of S-RNase-based gametophytic self-incompatibility （GSI） in Rosaceae[J]. Sexual Plant Reproduction， 2009， 23（1）：39-43.

[36] Fujii S， Kubo K， Takayama S. Non-self- and self-recognition models in plant self-incompatibility[J]. Nature Plants， 2016， 2（9）：16130.

[37] Hauck N， Yamane H， Tao R， et al. Self-compatibility and incompatibility in tetraploid sour cherry（Prunus Cerasus L.）[J]. Sexual Plant Reproduction， 2002， 15（1）： 39-46.

[38] Hauck N， Ikeda K， Tao R， et al. The Mutated S1-Haplotype in Sour Cherry Has an Altered S-Haplotype-Specific F-Box Protein Gene[J]. Journal of Heredity， 2006， 97（5）： 514-520.

[39] Tsukamoto T， Potter D， Tao R， et al. Genetic and molecular characterization of three novel S-haplotypes in sour cherry（Prunus cerasus L.）[J]. Plant Molecular Biology， 2008， 59（11）： 3169-3185.

[40] Huang S X， Wu H Q， Li Y R， et al. Competitive Interaction Between Two Functional S-Haplotypes Confer Self-Compatibility on Tetraploid Chinese Cherry （Prunus Pseudocerasus Lindl.Cv.NanjingChuisi）[J]. Plant Cell Reports， 2008， 27（6）： 1075-1085.

[41] Boggs N， Dwyer K， Nasrallah M， et al. In Vivo Detection of Residues Required for Ligand-Selective Activation of the S-Locus Receptor in Arabidopsis[J]. Current Biology， 2009， 19（9）：786-791.

[42] Shimizu K K， Rie Shimizu‐Inatsugi， Tsuchimatsu T， et al. Independent origins of self-compatibility in Arabidopsis thaliana[J]. Molecular Ecology， 2008， 17（2）： 704-714.

[43] Dwyer K， Berger M， Ahmed R， et al. Molecular Characterization and Evolution of Self-Incompatibility Genes in Arabidopsis thaliana： The Case of the Sc Haplotype[J]. Genetics， 2013， 193（3）：985-994.

[44] Dobe? C， Lückl A， Hülber K， et al. Prospects and limits of the flow cytometric seed screen-insights from Potentilla sensu lato （Potentilleae， Rosaceae）[J]. New Phytologist， 2013， 198（2）：605-616.

[45] Ludwig S， Robertson A， Rich T， et al. Breeding systems， hybridization and continuing evolution in Avon Gorge Sorbus[J]. Annals of Botany， 2013， 111（4）：563-575.

[46] 郝祎祺，趙鑫峰.被子植物早期近交衰退與晚期自交不親和[J].生物多樣性，2011（1）：110-116.

[47] Ness B， Soltis D， Soltis P. Autopolyploidy in Heuchera Micrantha （Saxifragaceae）[J]. American Journal of Botany， 1989， 76（4）：614-626.

[48] Brennan A， Hiscock S. Expression and inheritance of sporophytic self-incompatibility in synthetic allohexaploid Senecio cambrensis（Asteraceae）[J]. New Phytologist， 2009， 186（1）：251-261.

[49] Ye M， Peng Z， Tang D， et al. Generation of self-compatible diploid potato by knockout of S-RNase[J]. Nature Plants， 2018（9）：651-654.

（責任編輯：易? 婧）

收稿日期：2019-12-02

基金項目：國家自然科學基金項目（31272138）;重慶市社會民生科技創新項目（cstc2016shmszx12080003）。

作者簡介：唐碧瑜（1995—），女，重慶涪陵人，西南大學園藝園林學院細胞生物學2017級在讀碩士研究生，研究方向為細胞遺傳。

E-mail： tangby8023@163.com。

※為通信作者，E-mail： xiangsq@swu.edu.cn。