基于MaxEnt模型預測蘋果樹腐爛病在中國的潛在地理分布

孫紅云，徐亮勝，馮 浩，王程利，黃麗麗

(西北農林科技大學 植物保護學院，陜西楊凌 712100)

中國作為世界蘋果第一生產大國，栽培面積和產量均位于世界首列。然而，中國蘋果單位面積產量相對于世界平均水平仍然處于劣勢地位[1]。究其原因，蘋果樹腐爛病是制約中國蘋果產業發展的主要因素之一，因其分布廣、危害大、防治難，被果農稱為蘋果樹癌癥。因此，國內外學者對該病進行了大量研究，主要集中在發病區域調查[2-8]、病原菌的生物學鑒定[9-14]及生長發育[15-18]方面，近幾年則主要集中在致病菌功能基因鑒定及機理研究[19-23]上。然而，對蘋果樹腐爛病潛在地理區域及影響環境氣候因子方面預測的研究鮮有報道。

目前，在被研究者們所應用的諸多動植物生態模擬軟件中，MaxEnt被廣泛應用于預測物種的分布及瀕危物種的保育[24-27]，它是一種依靠已經確定存在的數據對未知數據預測的一種模型[28-29]。另外，MaxEnt并不需要太多物種存在數據就能獲得令人信服的模擬效果，甚至有試驗證明它依靠10個以內的數據就能獲得比較好的預測結果[30]，其最為稱道的優點是只需要物種的存在數據和相對應的環境因子就可以運行[31-33]。

本研究憑借中國當前氣候環境，通過對蘋果樹腐爛病適生區的模擬來推斷蘋果樹腐爛病的大概率影響范圍，依靠對蘋果樹腐爛病適生區的分級達到對腐爛病分等級預防的目的。同時，也為蘋果樹易患病品種的區域性栽培及新地區引種有效躲避病害提供了一定的理論指導。

1 材料與方法

1.1 數據的獲取及準備

蘋果樹腐爛病發病地點(圖1，表1)的信息均來自于已經發表的期刊。將蘋果樹腐爛病發病地點信息經緯度按次序保存制做成CSV格式。1960年至1990年30 a環境氣候因子包含19個生物氣候因子(表2)，數據下載自Worldclim(https://www.worldclim.org/version1)。將環境氣候因子的柵格數據導入ArcGIS，經1∶400萬的中國矢量行政地圖裁剪后保存為ACS格式。其中，1∶400萬的地圖由中國科學院水土保持研究所提供。

1.2 MaxEnt模擬過程

將蘋果樹腐爛病發病地點信息和環境氣候數據導入MaxEnt軟件，經過計算可獲得各環境氣候因子的相應曲線及其他模型運行信息。具體操作為：設置所有發病地點信息30%為測試數據，其余70%為模擬訓練數據；設置環境因子最大點數為20 000；設置500次迭代計算；運行刀切測試(Jackknife test)；顯示響應曲線；輸出格式設為Logistic；計算模式設置為自動。

1.3 模型精度評估及分布區等級劃分

MaxEnt模型的精度主要依據AUC值進行評估。因為AUC值表示的是受試者曲線(ROC)下的面積，所以它介于0與1之間[34]。AUC值越大，模擬效果越好[25]。一般認為，當0

以最低存在值為閾值(TH)，設置0-TH為不適生區，TH-0.3為低適生區，0.3～0.6為中適生區，0.6～1為高適生區，并依據此標準對模擬所得結果進行重新劃分。

1.4 相關軟件

該試驗中運用到的軟件為MaxEnt 3.4.1和ArcGIS10.2。

圖1 蘋果樹腐爛病菌采集點Fig.1 Occurrence data of Valsa mali

表1 蘋果樹腐爛病調查點統計Table 1 Statisticsfor survey points of apple Valsa Canker

2 結果與分析

2.1 MaxEnt有效性及切片結果

模型的適用性分析(圖2-b)表明，在最大熵模型下蘋果樹腐爛病的模型構建結果甚好，訓練數據的AUC值為0.884，測試數據的AUC值為 0.865。

參與模型模擬的19個環境因子重要性切刀分析(圖2-a)顯示，單獨運行一個因子時，獲得最大增益值因子依次是最冷月最低溫度(Bio6)、年均溫(Bio1)和晝夜溫差月均值(Bio2)；而不運行某個因子時增益值下降最大的兩個因子依次是晝夜溫差月均值(Bio2)和年降水量(Bio12)。

2.2 環境因子對模型的貢獻

各環境因子對模型構建的貢獻值(表1)顯示，對模型構建貢獻最大的環境因子為最暖季度平均溫(Bio10)，其次是最冷季度降水量(Bio19)、最干月降水量(Bio14)、晝夜溫差月均值(Bio2)和年平均溫度(Bio1)，累積貢獻率為71.7%。環境因子的排列重要性(表1)依次為最冷月最低溫度(Bio6)16.9%、最冷季度平均溫度(Bio11)16.7%和年降水量(Bio12)14.6%。

環境因子響應曲線反映的是在單因子變量參與模型運行的情況下各因子的響應曲線(圖2-c～2-f)，它表明最適合蘋果樹腐爛病發生的生長環境是年降水量(Bio12)480～1 000 mm、最暖季度降水量(Bio18)250～510 mm、最冷季度平均溫度(Bio11)-50 ℃～30 ℃，且最冷月最低溫(Bio6) 介于-120 ℃～80 ℃。

2.3 分布適生區預測

對蘋果樹腐爛病適生區的預測結果(圖3)經ArcGIS計算得出，全國32.6%的地區不適合蘋果樹腐爛病的發生，包含青海、西藏大部分、內蒙古中部、福建、廣東；低適生區占全國面積的 40.2%，包含黑龍江北部、內蒙古東部、新疆北部、甘肅中西部、四川、云南、貴州、重慶、湖南、江西等；中等適生區占全國面積的18.0%，包含新疆中部和南部、甘肅西部、湖北、河南、安徽、浙江、黑龍江；高等適生區占全國面積的9.2%，包含新疆中部和西南部、陜西、寧夏、四川北部、河南、山東、河北、遼寧、黑龍江東部等。

表2 參與模型模擬的19個環境變量Table 2 Nineteen environmental variables

a.蘋果樹腐爛病的MaxEnt切刀測試；b.模型效應曲線與各變量的獨立測試曲線；c.Bio12-年降水量;d:Bio18-最暖季度降水量； e.Bio6-最冷月最低溫；f.Bio11-最冷季度平均溫度

a.Jackknife test of 19 variables；b.Receiver curve of MaxEmt model and response curve of several environmental variables；c.Bio12-annual precipitationd;d.Bio18-Warmest quarterly precipitation；e.Bio6- coldest month,lowest temperature；f.Bio11- average temperatureof the coldest quarter

圖2 MaxEnt有效性及重要因子曲線 Fig.2 MaxEnt effectiveness and important factor curve

藍色部分-value1非適生區(0-0.041)；綠色-value2 低適生區(0.041-0.3)；黃色-Value3 中適生區(0.3-0.6)；橙色-value4 高適生區(0.6-1.0)

Blue-unsuitable(0-0.041)；Green-low suitable(0.041-0.3)；Yellow-moderately suitable(0.3-0.6)；Orange-high suitable(0.6-1.0)

圖3 蘋果樹腐爛病菌在中國的適生區劃分
Fig.3 Suitable habitat ofValsamaliin China

3 討論與結論

對MaxEnt模型的預測結果影響較大的影響因素有參與模型的環境因子和存在點數據選擇。前人研究結果顯示，不同的環境因子會造成不同的預測結果[34]，存在點數據包含信息越多預測結果也就越準確[36]。蘋果樹腐爛病的預測所采用的環境因子為中國1960-1990年廣泛使用的溫度和降水數據，參與實驗的存在點數據包含當今中國蘋果樹腐爛病發生的主要區域，因此該預測結果基本準確，只是甘肅和新疆部分地區與現實情況不符，原因可能是此研究只評價與模擬，不是真正的分布，真正的分布要考慮更多實際因素，例如蘋果樹的栽培情況、栽培品種的抗病情況等。最大熵模型MaxEnt認為在已知條件下熵愈大越接近真實狀態[28]，該模型對蘋果樹腐爛病適生區的研究訓練數據與測試數據AUC值依次為 0.884和0.865，兩者均處在比較準確的水平，因此，運用19個環境氣候因子對該病適生區的模擬是成功的。刀切法和環境因子重要性排序均顯示溫度條件，尤其是低溫，是影響蘋果樹腐爛病分布的關鍵因子。氣候因子對模型的貢獻值統計(表2)顯示，對模型構建貢獻最大的因素依次是最暖季度平均溫(Bio10)、最冷季度降水量(Bio19)和最干月份降水量(Bio14)。由此推斷，最暖季節溫度和最冷季度的降水是影響蘋果樹腐爛病病菌分布的重要因素，可以在這兩個階段對蘋果樹腐爛病進行針對性防治。

蘋果樹腐爛病嚴重影響蘋果樹的健康，嚴重阻礙中國果樹產業的發展。該研究創造性地結合了以往蘋果樹腐爛病的調查研究和中國當今的氣候環境因子，通過對全國各地環境氣候因子的相互比較科學地對蘋果樹腐爛病的發病區域進行劃定，該研究無論對蘋果樹的引種栽培還是蘋果樹腐爛病的季節性著重防治都具有一定的預見性。