遂昌牛頭山兩種麂屬動物的生態位分化

戚偉堯 ，陳智強 ，王 芳 ，韋 力 ，林植華 *

（1.遂昌縣林業局，浙江遂昌323300；2.麗水學院生態學院,浙江麗水323000；3.浙江農林大學動物科技學院，浙江臨安311300）

棲息地的破壞和喪失，導致區域物種滅絕風險增加以及全球尺度上的生物多樣性下降[1]。探討某一物種生態位的關鍵問題是物種成功保護的重要內容[2-3]。同域分布和生態上相似種的競爭與共存是群落生態學的核心研究內容之一[4]。生態位分化是生態相似種共存的關鍵[5]，有助于生物多樣性的形成和維持[6-9]。麂屬動物是中國受威脅程度較高的一個哺乳動物類群，中國現存8種麂屬動物，其中4種被中國脊椎動物紅色名錄列為瀕危，1種被列為極危[10-11]。對于某些麂屬動物而言，棲息地的變化和喪失是其種群面臨的主要威脅之一[12]。

小麂（Muntiacus reevesi）和黑麂（Muntiacus crinifrons）均為我國特有并在遂昌牛頭山分布的鹿科麂屬動物[10]。其中，黑麂僅分布于浙閩贛皖四省的部分山地丘陵[13]。棲息地喪失與破碎化導致窄域分布的黑麂種群數量急劇下降，已被列為國家一級保護動物。同時，其被中國脊椎動物紅色名錄列為瀕危物種[11]。在種群分布上，小麂的棲息地區域要大于黑麂，但近幾年因其種群數量不斷下降，而被中國脊椎動物紅色名錄列為易危物種[11]。

本研究選擇遂昌牛頭山2種典型同域共棲的麂屬動物，即小麂與黑麂，采用紅外相機技術：1）調查牛頭山小麂與黑麂的種群數量、活動節律、記錄相關環境因子；2）比較小麂與黑麂的活動節律及其相關環境因子選擇的差異；3）探究二者的生態位分化和生存策略；4）為小麂和黑麂保護與林區管理提供科學依據。

1 研究區域與方法

1.1 研究區域

牛頭山屬武夷山系仙霞嶺山脈分支，該區域屬中亞熱帶濕潤季風區，具有明顯的四季變化。年平均氣溫10～16℃，年總降水量為1 800～2 400 mm[14]。牛頭山全境植物群落區系組成多樣，主要包括落葉闊葉林、常綠闊葉林、竹林、針葉林等多種植被類型；珍稀野生動物種類繁多，包括黑麂、小麂、黃腹角雉（Tragop ancaboti）、鬣羚（Capricornis milneedwardsii）等。

1.2 紅外相機數據獲取

根據遂昌牛頭山林場的地形、海拔、朝向、植被類型、獸類活動路徑等多種因素，采用樣線法進行紅外相機布設，兩相機間的布設距離約200 m。2018年1月—2019年1月，在遂昌牛頭山林場選擇6個樣區設置57個研究位點，涵蓋針葉林、灌木林、常綠闊葉林、針闊混交林和竹林等5種植被類型。每個研究位點布設1臺Ltlacorn紅外相機，對SD卡和電池進行定期（每3個月）檢查與更新。

紅外相機工作模式設置為連拍3張，每張照片間隔1 s，連拍后錄制10 s視頻，靈敏度為中等等。將相機固定在具有明顯動物活動痕跡的大型喬灌木上，高度約為0.5～0.75 m，記錄相機布設點的背景信息，如經緯度、植被類型、海拔等。

1.3 紅外相機數據讀取與分析

參照Michalski、薛亞東等[15-16]的研究方法進行獨立有效照片的提取，降低同一物種照片的自相關性。根據《浙江動物志——獸類》[17]對小麂和黑麂形態的描述進行照片判定，錄制的視頻用于輔助物種鑒定。每張獨立有效照片視為一次有效探測，并對拍攝時間、環境溫度和相機位點等信息進行匯總。

采用晝行性指數（diurnal-nocturnal index，DNI）作為晝行性或夜行性的判別指標[18]。DNI數值以13/24為界，若大于則表明習性以晝行性為主；若小于則表明習性以夜行性為主；若接近則表明習性沒有明顯晝夜差異。DNI指數的公式如下：為第 i時間段（6：00—18：00）拍攝到動物的有效探測次數與觀察期間樣地內該動物的總有效探測次數的比例。

1.4 環境溫度的讀取

紅外相機的工作原理是根據被拍攝對象的熱輻射與周圍環境的熱量差異而觸發相機拍攝，溫度傳感裝置較為敏感，記錄的環境溫度具有一定的參考意義[19]。

1.5 數據分析

全部數據用SPSS18.0進行分析。用卡方檢驗對相應數據進行統計分析。所有統計值用平均值±標準誤表示，顯著性水平設置為0.05。

2 結果

2.1 遂昌牛頭山紅外相機拍攝概況

研究期間，遂昌牛頭山的紅外相機有效工作日為13 655個。紅外相機視頻與照片文件約89 176份，其中4個區域記錄到黑麂活動監測數據，獲得黑麂總照片數為117張，共提取有效探測次數為26次；在6個樣區中均監測到小麂活動，獲得小麂總照片數為6565張，共提取有效探測次數為1434次。小麂的有效探測次數顯著高于黑麂（=1 357.85，P ＜0.001）。

2.2 日活動節律

小麂的DNI指數為0.82，黑麂的DNI指數為0.96，均屬于晝行性。種內比較顯示，小麂（=0.34，P ＞0.05）與黑麂（=18.84，P ＞0.05）在一天的不同時間段之間出現的頻次均無顯著差異（圖1）。種間比較顯示，兩者活動節律差異不顯著（x211=19.78，P＜0.05），二者均具有兩個日活動高峰，小麂的日活動高峰在6:00—8:00和18:00—20:00；黑麂的日活動高峰在8:00—10:00和16:00—18:00。0:00—24:00均監測到小麂活動；在18:00—4:00時間段未監測到黑麂活動。

圖1 遂昌牛頭山小麂與黑麂的日活動節律

2.3 季節活動節律

2.4 溫度范圍活動頻率

圖2 遂昌牛頭山小麂與黑麂的季節（A）、溫度（B）活動頻率

2.5 海拔區間活動頻率

圖3 遂昌牛頭山小麂與黑麂的海拔區間活動頻率

2.6 植被類型的選擇

種內比較顯示，小麂（x24=0.96，P＞0.05）在不同植被類型下活動頻次無顯著差異，黑麂（x24=52.88，P＜0.001）在不同植被類型下活動頻次存在顯著差異。種間比較顯示，兩者在不同植被類型下的活動頻率差異顯著（x24=53.83，P＜0.001），小麂活動頻率高峰在常綠闊葉林，黑麂活動頻率高峰在針葉林（圖4）。

圖4 遂昌牛頭山小麂與黑麂的植被類型活動頻率

3 討論

競爭排斥理論認為，生態位上重疊的兩個物種長期共存在同一地區，它們之間必然在生態位（如棲息地、食性、活動節律等）上有一定程度的分化[20-22]。通過布設紅外相機，我們可以在同一地點監測到黑麂與小麂活動，說明二者同域分布于遂昌東部牛頭山區域。二者在季節活動節律、活動溫度選擇等方面無明顯差異，表明二者在生態位上存在較大的重疊。

單峰型、雙峰型這兩種模式是有蹄類動物的主要日活動模式[23]。在本研究中，根據DNI指數計算結果可知，小麂和黑麂均為晨昏型動物，且二者的日活動節律模式均為雙峰型，與章書聲、孫佳欣等的研究結果一致[22，24]。通過比較二者的日活動節律可以發現，二者活動高峰并不一致，具有一定程度的錯峰，主要表現為小麂日活動高峰在6:00—8:00和18:00—20:00，黑麂日活動高峰在8:00—10:00和16:00—18:00。同時，在夜間可監測到小麂活動而未發現黑麂活動。這種日活動節律的錯峰活動，可在具有相似季節活動節律、活動溫度選擇的物種間獲得最大的廣義適合度，以減小生態相似的物種間競爭，從而達到在同一地區長期共存的目的。這一結論與在佛坪國家級自然保護區的紅腹錦雞和紅腹角雉這兩種同域共棲的雉類研究結果類似[25]。

比較二者在遂昌牛頭山區域的海拔區段選擇差異。研究結果顯示，二者棲息的海拔區段存在顯著差異。雖二者的海拔區段活動頻率高峰均為1 000～1 200 m，但次活動頻率高峰的海拔區段存在差異。小麂次活動頻率高峰為1 200～1 400 m；黑麂為800～1 000 m。我們推測，二者選擇不同海拔區段作為次活動頻率高峰是其生態位分化的一種策略。這與盛和林的描述存在一定差異[13]，可能與遂昌牛頭山區域絕大多數山地為中山區，少數山地為低山丘陵的地形有關。小麂活動對海拔區段的選擇無明顯差異，而黑麂對海拔區段的選擇存在顯著差異。小麂相較于黑麂具有較寬的活動海拔選擇，我們推測小麂通過擴大自身的活動海拔區段，以減少二者的生態位重疊。

研究結果顯示，二者棲息的植被類型選擇存在差異。小麂偏好棲息于常綠闊葉林，黑麂偏好棲息于針葉林，這可能與二者的食性差異有關。雖二者均以金縷梅科、杜鵑花科、薔薇科及山茶科等灌叢植物為主要食物[13,17,26]，但二者取食的植物部位存在差異。黑麂主要取食植物的營養器官，果實與種子的占比較低；小麂取食果實與種子的占比較高，尤其是橡子與油茶[17,27]，而橡樹與油茶樹多出現于常綠闊葉林中。同域物種通過飲食差異，進行生態位分化已在非洲和亞洲的大型哺乳類食草動物群落中被證實[28-30]。動物對某一棲息地的高度適應，可導致棲息地選擇特化現象的產生[31]。通過調查發現，小麂的反捕食策略有隱蔽、奔跑逃避。具有較小體型的小麂多選擇棲息于郁閉度較高的常綠闊葉林，可減少觀察、警戒等行為的能量分配以及利于隱蔽自身。黑麂是較大型的麂屬動物，在郁閉度相對較低的針葉林中能更有效地發現捕食者以及通過奔跑逃避等手段遠離風險源。因此，我們推測二者因取食的部位不同、形態和反捕食策略的差異，產生棲息地選擇的差異，從而降低二者在有限的食物資源間的競爭，形成生態位分化。

綜上所述，黑麂與小麂主要通過日活動高峰的錯峰、活動海拔區間和植被類型的差異選擇來實現二者的生態位分化，以實現在同一地區內長期共存。