企鵝珍珠貝F3選育系的珍珠層顏色及生長性狀的比較分析

陳明強 魏海軍 李有寧 鄧正華 王雨 馬振華 于剛 孫靜

摘要：【目的】評價企鵝珍珠貝金唇選育系和白唇選育系的育種性能，為企鵝珍珠貝良種選育及優質珍珠培育提供參考依據。【方法】以海南（H）和廣西（G）群體的金唇（J）、白唇（B）選育群體F2為親本，構建4個自繁選育系（J-HH、? J-GG、B-HH和B-GG）和2個雜交選育系（B-HG和J-GH），觀察并統計6個F3選育系的珍珠層邊緣顏色變異情況，綜合比較6個F3選育系的生長性能及珍珠層顏色差異，并比較金唇選育系和白唇選育系左右殼及不同測量位點顏色的差異。【結果】3個金唇選育系群體的貝殼珍珠層顏色變異率為0，3個白唇選育系群體的貝殼珍珠層顏色變異率為2.0%～5.5%，表明白唇表型相對于金唇表型為顯性。金唇選育系左殼較右殼顏色更亮、偏黃紅、鮮艷，其色差為2.77;白唇選育系右殼較左殼顏色暗、偏藍綠，其色差為6.01。不論是金唇選育系還是白唇選育系，都是下測量位點比上測量位點顏色更暗、偏藍綠，但同殼兩測量位點的顏色差異較小。3個金唇選育系群體的體質量均顯著大于3個白唇選育系群體（P<0.05，下同），金唇選育系與白唇選育系的貝殼珍珠層邊緣顏色參數（L*、a*、b*、C*和h?）均存在顯著差異。在金唇選育系中，J-HH選育系生長性狀及貝殼珍珠層顏色的綜合評價值（Pi）均最高，分別為0.390和0.415;在白唇選育系中，B-HH選育系生長性狀及貝殼珍珠層顏色的綜合評價值（Pi）均最高，分別為0.108和0.722。【結論】6個企鵝珍珠貝F3選育系的生長性能和珍珠層顏色均存在顯著差異，其中，J-HH選育系可作為生長和金唇協同選育的最佳選育系，B-HH選育系可作為生長和白唇協同選育的最佳選育系。

關鍵詞： 企鵝珍珠貝;金唇選育系;白唇選育系;珍珠層顏色;生長性狀

0 引言

【研究意義】企鵝珍珠貝[Pteria penguin（R?ding）]隸屬于珍珠貝科（Pteriidae）珍珠貝屬（Pteria），是熱帶亞熱帶的大型海產珍珠貝類之一（陳明強等，2019），在我國主要分布于海南省、廣西潿洲島、廣東雷州半島和臺灣澎湖群島的沿海海域。企鵝珍珠貝的貝殼內面珍珠層顏色特別，周圍呈古銅色，中間為銀白色，且帶有虹彩光澤（蒙釗美等，1996;彭敏等，2012），因其具有環境適應能力強、生長和分泌珍珠質速度快等特點（余祥勇等，2000;梁飛龍等，2014），已成為我國培育大型附殼珍珠及大型圓形養殖珍珠的主要貝種。因此，開展企鵝珍珠貝金唇和白唇珍珠質選育研究，培育具有優良生長性狀與特色的珍珠層顏色品系，對提高企鵝珍珠貝珍珠產量和質量具有重要意義。【前人研究進展】珍珠的培育需要育珠母貝和細胞小片貝，供應外套膜細胞小片的貝殼珍珠層顏色決定了珍珠顏色（Gu et al.，2014;Ky et al.，2017），而貝殼珍珠層顏色在很大程度上由遺傳所決定（Wada and Komaru，1996）。珍珠貝的物種遺傳多樣性造就其貝殼珍珠層顏色和珍珠顏色的豐富性。白蝶貝珍珠層邊緣為銀白色或金黃色，多產銀白色和金黃色珍珠（Evans et al.，2007）;黑蝶貝珍珠層邊緣呈暗綠色或銀灰色，多產暗綠色和銀灰色珍珠（Ky et al.，2015）;合浦珠母貝（馬氏珠母貝）珍珠層邊緣為銀白色或淡黃色，多產銀白色和淡黃色珍珠（Gu et al.，2014;李俊輝等，2017）;企鵝珍珠貝珍珠層邊緣呈古銅色，多產古銅色珍珠和黃褐色珍珠（蒙釗美等，1996;李自強等，2014）。同一種類，其貝殼珍珠層和所產珍珠的顏色也存在明顯差異。對于合浦珠母貝，早在1984年Wada就研究發現54個日本馬氏珠母貝種群的貝殼珍珠層顏色存在明顯差異;顧志峰等（2009）研究發現不同地理種群的珍珠層顏色有明顯不同，其生產的珍珠顏色也存在差異;吳曼等（2014）研究合浦珠母貝全同胞家系貝殼珍珠質顏色時發現，F1家系顏色最接近白色，適合作為小片貝進行選育培養。在黑蝶貝中，Ky等（2016，2017）研究發現貝殼珍珠層顏色可遺傳改良，并最終提高珍珠質量（含珍珠顏色）。在三角帆蚌（淡水珍珠貝）中，貝殼珍珠層顏色多樣性直接影響珍珠的顏色，也可進行遺傳改良（朱文彬，2011;王照旗等，2014）。【本研究切入點】目前，關于企鵝珍珠貝的研究主要集中在人工育苗、養殖、培育珍珠及病害防治等方面。Arjarasirikoon等（2004）研究了企鵝珍珠貝配子發育;符韶等（2007）、馮永勤等（2016）利用企鵝珍珠貝培育有核游離珍珠均取得良好效果;栗志民等（2011）研究發現企鵝珍珠貝的適宜攝食溫度為23～32 ℃（29 ℃最佳），適宜攝食鹽度為25‰～34‰（31‰最佳）;Wassning和Southgate（2012）探究了附著誘導劑對企鵝珍珠貝幼蟲行為和附著的影響;郭華陽等（2016）對養殖17個月的企鵝珍珠貝苗種生長性狀進行研究，證實Compertz模型是擬合企鵝珍珠貝各生長性狀的最優生長模型;陳明強等（2019）研究發現科學使用恩諾沙星可調節企鵝珍珠貝的腸道菌群。企鵝珍珠貝的貝殼珍珠層顏色存在多樣性，但至今針對貝殼珍珠層顏色及其選育的研究尚無報道。【擬解決的關鍵問題】利用現有的金唇和白唇企鵝珍珠貝選育群體F2，以生長性能和貝殼珍珠層顏色為選育目標，通過不同地理種群企鵝珍珠貝間的自交和雜交構建3個金唇選育系及3個白唇選育系，對比分析其貝殼珍珠層顏色純化情況、顏色參數及生長性能差異，以期為企鵝珍珠貝良種選育及培育優質珍珠新品種提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 親本來源 繁育親本為海南（H）和廣西（G）兩地的野生企鵝珍珠貝選育群體F2（海南金唇選育系J-HH、海南白唇選育系B-HH、廣西金唇選育系J-GG和廣西白唇選育系B-GG），在中國水產科學研究院南海水產研究所熱帶水產研究開發中心陵水試驗基地養殖海區的浮筏架進行吊養和催熟，選擇發育良好、性腺成熟的個體作為親貝。

1. 1. 2 繁育苗種 利用現有的4個F2群體繁育4個自繁群體（J-HH、B-HH、J-GG和B-GG）和2個雜交群體（♀廣西×♂海南金唇選育系J-GH和♀海南×♂廣西白唇選育系B-HG）。親本雌雄比為30∶10，每個群體的構建選用40只親貝。通過陰干刺激親貝3 h后放入過濾海水的孵化池中，采用自然排放法授精而獲得企鵝珍珠貝幼體。進入直線鉸合期的幼蟲，按1～4個/mL的密度移入育苗水泥池中培養。早期幼蟲培育以湛江等鞭金藻（Isochrysis zhanjiangensis）和巴夫藻（Pavlova viridis）為主要餌料，適當混合投喂亞心形扁藻（Platymonas subcordiformis）等，后期以亞心形扁藻為主要餌料。幼蟲約20%開始出現色素點（眼點）時投放1/2采苗器。每天換水1/3，連續24 h充氣培養。

1. 1. 3 養殖管理 苗種培育至殼長4.0 mm以上時（3月齡），移至養殖海區的浮筏架養殖。養殖海區水溫22.19～30.30 ℃，平均水溫27.25 ℃，鹽度27.58‰～32.74‰，透明度1.2～3.0 m，水深9.0 m。出池苗采用60目網袋套在30 cm×30 cm×20 cm的拱形鐵框籠中養殖，放養密度300只/籠;15～30 d分別換入40目和20目網袋中養殖，放養密度200只/籠;苗種殼長在3 cm以上時，改用網目為2 cm、籠底直徑30 cm的單圈籠或雙圈籠養殖，放養密度30或40只/籠;苗種個體殼長在7 cm以上時，使用網目為3 cm的籠具，調整養殖密度為8或10只/籠。各群體的養殖密度和管理方法相同，具體參照珍珠貝常規養殖方法（蒙釗美等，1996）。

1. 2 試驗方法

2018年12月分別隨機抽取12月齡的6個F3選育系各200只成貝，以小刀剖開貝體用肉眼觀察左右殼珍珠層邊緣顏色，統計各選育系貝殼珍珠層顏色變異比例。隨機抽取6個F3選育系各50只成貝，清除貝體附著生物后，使用游標卡尺測量其殼長（SL）、殼高（SH）、殼寬（SW）及鉸合線長（HL）等4個形態性狀，精確到0.01 cm;體質量（BW）采用電子天平稱量，精確到0.01 g;并計算各群體生長性狀的綜合評價值（Pi）。隨機抽取6個F3選育系各30只成貝，用分光測色儀NS820（3nh，深圳市來源儀器設備有限公司）測量企鵝珍珠貝的金唇珍珠層和白唇珍珠層顏色參數（L*、a*、b*、C*和h?），并計算色差（Sun et al.，2012）及各選育系貝殼珍珠層顏色性狀的綜合評價值（Pi）。因貝殼本身為非平面體，不適宜直接測量，需將其用14 mm的玻璃轉頭切割出待測部位并用去離子水洗凈晾干后置于黑暗環境下測量，測量位點如圖1所示，每個測量位點測3次，取平均值。顏色參數中，L*用于表示像素亮度，取值范圍為[0，100]，表示從暗到亮;a*表示從紅色到綠色的范圍，取值范圍為[127，-128];b*表示從黃色到藍色的范圍，取值范圍為[127，-128];C*代表顏色飽和度，只有正數，值越大表示顏色越鮮艷;h?為色調，是角度，取值范圍為[0?，360?]，其中基于CIE1976的Lab顏色空間與LCh顏色空間相輔相成。

1. 3 數據處理

采用Excel 2010整理試驗數據并進行相關計算，使用SPSS 18.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA），并以Minitab制圖。相關計算公式如下：

（1）綜合評價值（Pi）

Pi=[jk0（aija0j-1）2]

式中，k0為評價指標的權重系數（在生長性能中，殼長、殼寬、體重的權重系數分別為0.4、0.3和0.3;在貝殼珍珠層顏色中， L*、a*、b*的權重系數分別為0.3、0.3和0.4），aij為第i個家系第j個指標的數據，a0j為第j個指標最差家系的數值（生長性能中最小即為最差;金唇顏色中L*和a*最大為最差，b*最小為最差;白唇顏色中L*最小為最差，a*和b*絕對值最大為最差）。

（2）飽和度（C*）：

C*=[a*2+b*2]

（3）色調（h?）

h°=arcsin（[b*a*]）

（4）色差（dE*）

dE*=[（L*2-L*1）2+（a*2-a*1）2+（a*2-a*1）2]

式中，L*、a*、 b*均為平均值。

2 結果與分析

2. 1 6個F3選育系的貝殼珍珠層顏色表型情況

企鵝珍珠貝珍珠層邊緣顏色分為金唇和白唇（珍珠層顏色），6個F3選育系的貝殼珍珠層顏色表型抽樣統計結果見表1。金唇選育系的珍珠層顏色表型均為金唇，不存在顏色表型變異;而在白唇選育系中，廣西種群自交后代（B-GG選育系）的顏色表型變異率最大，其中左殼變異率為4.0%，右殼變異率和總變異率均為5.5%;海南種群自交后代（B-HH選育系）的顏色變異率最小，其中左殼變異率為2.0%，右殼變異率和總變異率均為3.5%。3個白唇選育系中，其右殼珍珠層顏色變異率和總顏色變異率一致，說明左殼變異其右殼一定變異，且左殼白唇表型較右殼白唇表型更易于純化。

2. 2 金唇選育系和白唇選育系的顏色特征

企鵝珍珠貝左右殼的珍珠層邊緣顏色存在明顯差異（圖2）。其中，金唇選育系左殼較右殼顏色更亮、偏黃紅、鮮艷，其色差為2.77;白唇選育系右殼較左殼顏色暗、偏藍綠，其色差為6.01。不論是金唇選育系還是白唇選育系，都是下測量位點比上測量位點顏色更暗、偏藍綠，但同殼兩測量位點的顏色差異較小（圖3）。其中，金唇選育系左殼兩測量位點色差為1.17，右殼兩測量位點色差為2.57;白唇選育系左殼兩測量位點色差為2.50，右殼兩測量位點色差為1.42。

2. 3 6個F3選育系的生長性能差異

由圖4可知，海南金唇自繁群體（J-HH選育系）和金唇雜交群體（J-GH選育系）的形態性狀（除殼長外）顯著大于3個白唇選育系群體（P<0.05，下同）;3個金唇選育系群體的體質量均顯著大于3個白唇選育系群體。其中，金唇雜交群體（J-GH選育系）的殼長和鉸合線長最大，分別為79.62±5.51和87.56±6.94 mm;海南金唇自繁群體（J-HH選育系）的殼高、殼寬和體質量最大，分別為64.93±4.61 mm、29.83±1.83 mm和62.78±8.89 g;白唇雜交群體（B-GH選育系）的殼長、殼高、殼寬、絞合線長和體質量均最小，分別為70.71±9.81 mm、54.07±9.44 mm、24.16±4.32 mm、74.60±14.09 mm和37.87±15.93 g。

2. 4 6個F3選育系的珍珠層顏色差異

由圖5可知，金唇選育系與白唇選育系的貝殼珍珠層邊緣顏色參數（L*、a*、b*、C*和h?）存在顯著差異。其中，J-L*>B-L*說明金唇選育系群體貝殼珍珠層的邊緣顏色比白唇選育系群體更亮;J-a*>B-a*說明金唇選育系群體貝殼珍珠層的邊緣顏色較白唇選育系群體更少綠多紅;J-b*>B-b*說明金唇選育系群體貝殼珍珠層的邊緣顏色比白唇選育系群體更少藍多黃;J-C*>B-C*說明金唇選育系群體貝殼珍珠層邊緣顏色較鮮艷，而白唇選育系群體較灰暗。J-h°的置信區間為[85.40°，94.46°]，表明金唇選育系群體貝殼珍珠層邊緣顏色主要偏黃，且略帶紅或綠;B-h°的置信區間為[157.00°，173.13°]，表明白唇選育系群體貝殼珍珠層邊緣顏色主要偏綠，且略帶黃或藍。計算得到金唇選育系群體和白唇選育系群體貝殼珍珠層邊緣色差為10.00。3個金唇選育系貝殼珍珠層邊緣的顏色存在顯著差異，其中，J-HH選育系與J-GG選育系的色差最大，為3.60;其次是J-GH選育系和J-GG選育系，其色差為1.91;J-HH選育系與J-GH選育系的色差最小，為1.87。3個白唇選育系貝殼珍珠層邊緣色差較小，其色差排序依次為B-HH選育系和B-HG選育系的色差（2.27）>B-GG選育系和B-HG選育系的色差（1.63）>B-HH選育系和B-GG選育系的色差（0.87）。

2. 5 6個F3選育系珍珠層顏色與生長性狀的綜合評價結果

綜合3個金唇選育系和3個白唇選育系的生長性狀及貝殼珍珠層顏色綜合評價值（表2）可知，以生長性狀（殼長、殼寬和體質量）為選育目標時，J-HH選育系的育種性能最佳（0.390），B-HG選育系的育種性能最差（0），具體排序為J-HH選育系>J-GH選育系>J-GG選育系>B-HH選育系>B-GG選育系>B-HG選育系。以貝殼珍珠層顏色為選育目標時，金唇選育系的J-HH選育系最佳（0.415），其次是J-GH選育系（0.221）;白唇選育系的B-HH選育系最佳（0.722），其次是B-GG選育系（0.452）。

3 討論

以殼色作為遺傳標記，對貝類進行遺傳育種及種質遺傳改良的研究工作正在逐漸開展，目前在文蛤（朱東麗等，2012;崔寶月等，2018）、三角帆蚌（張根芳等，2016;孫朝虎等，2019）、長牡蠣（叢日浩等，2014）、太平洋牡蠣（Ge et al.，2015）等貝類中均有殼色選育系的相關報道。閆喜武等（2005a，2005b，2010）在研究菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）時發現，斑馬蛤、兩道紅蛤仔、海洋紅蛤仔的F1代不存在殼色變異，由此培育出斑馬蛤、兩道紅和海洋紅等一系列菲律賓蛤仔養殖新品種，且通過海洋紅與斑馬蛤雜交成功培育出紅斑馬殼色品系;劉志剛等（2012）對華貴櫛孔扇貝的殼色遺傳規律進行研究，結果表明貝殼橘黃色表型相對于棗褐色表型為顯性;李健強等（2017）以合浦珠母貝4種殼色（金色、紅色、黑色和白色）選育系F6代為試驗材料，研究其殼色遺傳規律時發現金色選育系和紅色選育系的殼色表型率為100%，黑色選育系和白色選育系的殼色表型率分別為97.5%和93.5%，認為黃色和白色為合浦珠母貝的背景色，而黑色和紅色為前景色。本研究選擇企鵝珍珠貝金唇和白唇（珍珠層邊緣顏色為金色或白色）性狀進行選育繁殖，經過三代的珍珠層顏色純化選育，結果表明，3個金唇選育系群體的貝殼珍珠層顏色全部表現為金唇珍珠層色澤，即顏色變異率為0;3個白唇選育系群體雖存在不同程度的變異，但均低于10.0%，說明企鵝珍珠貝白唇表型相對于金唇表型為顯性。該結論對開展企鵝珍珠貝金唇和白唇珍珠層顏色的遺傳育種工作具有重要指導意義。

本研究結果表明，以金唇為選育目標時，J-HH選育系是最佳選育系，且與J-GH選育系和J-GG選育系的顏色存在顯著差異;以白唇為選育目標時，B-HH選育系是最佳選育系，且與B-HG選育系和B-GG選育系的顏色存在顯著差異。說明不同地區的企鵝珍珠貝珍珠層顏色存在明顯差異，且可進行人工選育。雙殼貝類的殼色與其生長發育密切相關（張躍環等，2008）。程鵬等（2010）研究表明，不同殼色蝦夷扇貝的卵徑、幼蟲孵化率及成活率差異不顯著，但其幼蟲期的殼長和殼高存在顯著差異，以白殼蝦夷扇貝的生長性能最佳。閆喜武等（2010）研究發現，不同殼色菲律賓蛤仔品系的生長性能存在顯著差異，其中珍珠白品系和兩道紅品系最佳，斑馬蛤品系最差。叢日浩等（2014）研究證實，金殼色長牡蠣成貝的生長性能顯著優于白殼色和黑殼色長牡蠣。陳明強等（2016）研究發現白殼色和金殼色合浦珠母貝的生長性能較黑殼色和紅殼色更佳。本研究結果表明，企鵝珍珠貝金唇選育系群體生長性狀明顯優于白唇選育系群體，且3個金唇選育系群體生長性狀的綜合評價值也均高于3個白唇選育系群體。鄭懷平等（2003）研究發現不同殼色海灣扇貝在10日齡前的生長無顯著差異，但至6月齡時不同殼色呈現明顯差異，表現為白殼色家系的生長速率和存活率均顯著高于橙色家系和紫色家系。范飛龍等（2012）在研究90日齡內的雜色鮑幼苗時發現不同殼色雜色鮑的生長性能差異不顯著。本研究結果與上述研究結果存在差異，究其原因可能是種間差異及生長階段性差異所致。本研究還發現，3個金唇選育系群體的生長性能表現為J-HH選育系>J-GH選育系>J-GG選育系，3個白唇選育系群體的生長性能表現為B-HH選育系>B-HG選育系>B-GG選育系。說明不同地理群體的企鵝珍珠貝存在明顯生長性能差異，但未表現出雜種優勢。

殼色作為一種選育目標性狀，可穩定遺傳，其遺傳力為中高等水平（邢德等，2018），且選育具有特定珍珠層顏色的企鵝珍珠貝對珍珠生產具有重要意義。本研究通過比較貝殼左右殼珍珠層邊緣顏色及同殼不同測量位點的差異，對企鵝珍珠貝金唇和白唇珍珠層邊緣顏色特征進行分析，結果顯示左右殼色差顯著，但同殼不同測量位點的色差較小。這與三角帆蚌紫色選育系F5代的顏色特征（吳雷明等，2016）存在明顯差異，即三角帆蚌F5代的左右殼珍珠層顏色相同，但每個貝殼前端、中端和后端的顏色差異顯著。究其原因可能是：（1）海水珍珠貝與淡水珍珠貝存在種間差異;（2）企鵝珍珠貝選育系與三角帆蚌選育系的選育目標及選育路線不同;（3）顏色測量位點及測量面積不同。企鵝珍珠貝珍珠層顏色豐富，且個體間的顏色差異較明顯，因此，在今后的選育工作中應加大選育強度，繼續深化企鵝珍珠貝珍珠層顏色的邊緣外套膜研究，培育出新品系。

4 結論

6個企鵝珍珠貝F3選育系的生長性能和珍珠層顏色均存在顯著差異，其中，J-HH選育系可作為生長和金唇協同選育的最佳選育系，B-HH選育系可作為生長和白唇協同選育的最佳選育系。

參考文獻：

陳明強，李有寧，鄧正華，于剛，馬振華，鄭興，洪嘉煒，魏海軍，王雨. 2019. 恩諾沙星曝露下企鵝珍珠貝腸道微生物多樣性及優勢菌變化規律[J]. 南方農業學報，50（4）：851-859. [Chen M Q，Li Y N，Deng Z H，Yu G，Ma Z H，Zheng X，Hong J W，Wei H J，Wang Y. 2019. Intestinal microbial diversity and dominant bacteria change analysis of Pteria penguin（R?ding） under enrofloxacin exposure[J]. Journal of Southern Agriculture，50（4）：851-859.]

陳明強，劉寶鎖，嚴俊賢，郭華陽，吳開暢，李有寧. 2016. 合浦珠母貝4種殼色選育系主要性狀的比較分析[J]. 南方水產科學，12（5）：118-122. [Chen M Q，Liu B S，Yan J X，Guo H Y，Wu K C，Li Y N. 2016. Comparison analysis of major traits among four shell color selective lines of pearl oyster（Pinctada fucata）[J]. South China Fisheries Science，12（5）：118-122.]

程鵬，楊愛國，周麗青，吳彪，劉志鴻，李霞，李德軍. 2010. 不同殼色蝦夷扇貝家系F1幼蟲生長及遺傳結構的比較分析[J]. 中國水產科學，17（5）：960-968. [Cheng P，Yang A G，Zhou L Q，Wu B，Liu Z H，Li X，Li D J. 2010. Comparison of growth development and genetic diversity of F1 larvae among different shell color lines of Japanese scallop，Patinopecten yessonsis[J]. Journal of Fishery Scien-ces of China，17（5）：960-968.]

叢日浩，李琪，葛建龍，孔令鋒，于紅. 2014. 長牡蠣4種殼色家系子代的表型性狀比較[J]. 中國水產科學，21（3）：494-502. [Cong R L，Li Q，Ge J L，Kong L F，Yu H. 2014. Comparison of phenotypic traits of four shell color families of the Pacific oyster（Crassostrea gigas）[J]. Journal of Fishery Sciences of China，21（3）：494-502.]

崔寶月，董迎輝，趙家熙，胡凌威，李曉英，姚韓韓，林志華. 2018. 文蛤SRBI基因克隆及其在不同殼色群體中的差異表達[J]. 水生生物學報，42（3）：488-493. [Cui B Y，Dong Y H，Zhao J X，Hu L W，Li X Y，Yao H H，Lin Z H. 2018. Cloning and expression analysis of SRBI gene in different shell-color strains of Meretrix meretrix[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，42（3）：488-493.]

范飛龍，游偉偉，戰欣，駱軒，陳楠，柯才煥. 2012. 不同殼色雜色鮑F1家系的早期生長及遺傳結構比較[J]. 水產學報， 36（9）：1349-1357. [Fan F L，You W W，Zhan X，Luo X，Chen N，Ke C H. 2012. Comparison of growth traits at early stages and genetic diversity of F1 among different shell color lines of the small abalone（Haliotis diversico-lor）[J]. Journal of Fisheries of China，36（9）：1349-1357.]

馮永勤，梁盛，梁曉春，梁青，王世鋒，王懷洪，范雪亭. 2016. 企鵝珍珠貝游離有核珍珠培育技術[J]. 水產科技情報，43（1）：10-14. [Feng Y Q，Liang S，Liang X C，Liang Q，Wang S F，Wang H H，Fan X T. 2016. Free nucleus pearl cultivation technology of Pteria penguin[J]. Fisheries Science & Technology Information，43（1）：10-14.]

符韶，鄧陳茂，梁飛龍，黃海立，謝仁政. 2007. 企鵝珍珠貝人工養殖及育珠的研究[J]. 廣東海洋大學學報，27（1）：34-37. [Fu S，Deng C M，Liang F L，Huang H L，Xie R Z. 2007. Study on techniques of round-pearl and artificial cultivation in Pteria penguin（R?ding）[J]. Journal of Guangdong Ocean University，27（1）：34-37.]

顧志峰，王嫣，石耀華，方建光，王清印，毛玉澤，王愛民. 2009. 馬氏珠母貝兩個不同地理種群的形態性狀和貝殼珍珠質顏色比較分析[J]. 漁業科學進展，30（1）：79-86. [Gu Z F，Wang Y，Shi Y H，Fang J G，Wang Q Y，Mao Y Z，Wang A M. 2009. Comparison of morphometrics and shell nacre colour between two geographical populations of pearl oyster，Pinctada martensii（Dunker）[J]. Pro-gress in Fishery Sciences，30（1）：79-86.]

郭華陽，李有寧，張楠，朱克誠，王雨，張殿昌. 2016. 企鵝珍珠貝早期養殖生長性狀的增長規律及生長曲線擬合研究[J]. 南方水產科學，12（5）：71-80. [Guo H Y，Li Y N，Zhang N，Zhu K C，Wang Y，Zhang D C. 2016. Study on development rules and growth curve fitting of early cultured winged pearl oyster （Pteria penguin）[J]. South China Fisheries Science，12（5）：71-80.]

李健強，方文珊，孫宗紅，劉錦上，劉冠，劉志剛. 2017. 4種殼色馬氏珠母貝遺傳規律研究[J]. 廣東海洋大學學報，37（1）：15-20. [Li J Q，Fang W S，Sun Z H，Liu S J，Liu G，Liu Z G. 2017. Study on the genetic regularity of the four shell colors of Pinctada martensii[J]. Journal of Guangdong Ocean University，37（1）：15-20.]

李俊輝，羅燕秋，鐘雅詩，黃怡，黃榮蓮，王慶恒，鄧岳文. 2017. 近交對馬氏珠母貝生長性狀、遺傳多樣性及礦化基因表達的影響[J]. 南方農業學報，48（1）：132-138. [Li J H，Luo Y Q，Zhong Y S，Huang Y，Huang R L，Wang Q H，Deng Y W. 2017. Effects of inbreeding on growth traits，genetic diversity and biomineraliazation gene expression of Pinctada fuctada martensii[J]. Journal of Southern Agriculture，48（1）：132-138.]

李自強，石耀華，江勇波，王愛民，顧志峰. 2014. 企鵝珍珠貝游離珍珠顏色與珍珠規格的相關性[J]. 漁業科學進展，35（1）：91-95. [Li Z Q，Shi Y H，Jiang Y B，Wang A M，Gu Z F. 2014. Relationship between color and size of free pearls produced by the pearl oyster Pteria penguin[J]. Progress in Fishery Sciences，35（1）：91-95.]

栗志民，劉志剛，鄧海東. 2011. 溫度和鹽度對企鵝珍珠貝清濾率、濾食率、吸收率的影響[J]. 水產學報，35（1）：96-103. [Li Z M，Liu Z G，Deng H D. 2011. Effects of temperature and salinity on clearance rate，filtration rate and absorption efficiency of Pteria penguin[J]. Journal of Fisheries of China，35（1）：96-103.]

梁飛龍，謝紹河，林偉財. 2014. 企鵝珍珠貝珍珠培育技術的研究現狀[J]. 水產養殖，35（4）：37-41. [Liang F L，Xie S H，Lin W C. 2014. Progress on pearl production of pearl oyster Pteria penguin[J]. Journal of Aquaculture，35（4）：37-41.]

劉志剛，王輝，呂文剛，朱曉聞，劉錦上. 2012. 華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis）殼色與閉殼肌顏色遺傳規律的研究[J]. 海洋與湖沼，43（2）：237-243. [Liu Z G，Wang H，Lü W G，Zhu X W，Liu J S. 2012. Inheritance of shell color and adductor muscle color in Chlamys nobilis[J]. Oceanlogia et Limnologia Sinica，43（2）：237-243.]

蒙釗美，李有寧，邢孔武. 1996. 珍珠養殖理論與技術[M]. 北京：科學出版社：30-48. [Meng Z M，Li Y N，Xing K W. 1996. Theory and technology of pearl culture[M]. Beijing：Science Press：30-48.]

彭敏，陳秀荔，蔣偉明，楊春玲，李詠梅. 2012. 企鵝珍珠貝不同地理群體遺傳多樣性的fAFLP分析[J]. 水生生物學報，36（1）：102-108. [Peng M，Chen X L，Jiang W M，Yang C L，Li Y M. 2012. The population genetic diversity of different geographical Ptera penguin revealed by fAFLP analysis[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，36（1）：102-108.]

孫朝虎，白志毅，李清清，彭建慶，李家樂. 2019. 三角帆蚌生長和殼色性狀早期復合選擇的優化研究[J]. 漁業科學進展，40（2）：91-97. [Sun C H，Bai Z Y，Li Q Q，Peng J Q，Li J L. 2019. The optimization of early compound selection for growth traits and shell color in Hyriopsis cu-mingii[J]. Progress in Fishery Sciences，40（2）：91-97.]

王照旗，韓學凱，白志毅，李家樂. 2014. 三角帆蚌紫色選育系1齡階段內殼色及生長性狀的遺傳參數估計[J]. 水產學報，38（5）：644-650. [Wang Z Q，Han X K，Bai Z Y，Li J L. 2014. Estimates of genetic parameters for inner shell color and growth straits during one year old stage in the purple strain of Hyriopsis cumingii using microsatellite based parentage assignment[J]. Journal of Fisheries of China，38（5）：644-650.]

吳雷明，白志毅，劉曉軍，李清清，殷浩，李家樂. 2016. 三角帆蚌F5殼色及生長性狀選育效果評價[J]. 中國水產科學，23（3）：547-554. [Wu L M，Bai Z Y，Liu X J，Li Q Q，Yin H，Li J L. 2016. Evaluation of shell color and growth traits for F5 of the freshwater pearl mussel[J]. Journal of Fishery Sciences of China，23（3）：547-554.]

吳曼，劉寶鎖，黃桂菊，陳明強，郭奕惠，陳素文，喻達輝. 2014. 合浦珠母貝全同胞家系貝殼珍珠質顏色分析[J]. 南方水產科學，10（6）：44-50. [Wu M，Liu B S，Huang G J，Chen M Q，Guo Y H，Chen S W，Yu D H. 2014. Analysis of shell color in full-sib families of pearl oyster （Pinctada fucata）[J]. South China Fisheries Science，10（6）：44-50.]

邢德，李琪，張景曉. 2018. 殼白長牡蠣品系生長和殼色性狀遺傳參數估計[J]. 中國水產科學，25（1）：26-33. [Xing D，Li Q，Zhang J X. 2018. Estimates of genetic parameters for growth and shell color traits in the white-shell strain of Pacific oyster（Crassostrea gigas）[J]. Journal of Fishery Sciences of China，25（1）：26-33.]

閆喜武，張國范，楊鳳，梁峻. 2005a. 菲律賓蛤仔莆田群體兩個殼色品系生長發育的比較[J]. 大連水產學院學報，20（4）：266-269. [Yan X W，Zhang G F，Yang F，Liang J. 2005a. A comparison of growth and development of manila clam（Ruditapes philippinarum） from two pedigress[J]. Journal of Dalian Fisheries University，20（4）：266-269.]

閆喜武，張國范，楊鳳，梁峻. 2005b. 菲律賓蛤仔莆田群體與大連群體生物學比較[J]. 生態學報，25（12）：3329-3334. [Yan X W，Zhang G F，Yang F，Liang J. 2005b. Biological comparisons between putian population and dalian population of manila clams Ruditapes philippenarum[J]. Acta Ecologica Sinica，25（12）：3329-3334.]

閆喜武，張躍環，霍忠明，孫煥強，楊鳳，張國范. 2010. 不同殼色菲律賓蛤仔品系F2的表型性狀[J]. 水產學報，34（6）：881-889. [Yan X W，Zhang Y H，Huo Z M，Sun H Q，Yang F，Zhang G F. 2010. Studies on phenotypic traits of different shell color strains F2 of Manila clam （Ruditapes philippinarum）[J]. Journal of Fisheries of China，34（6）：881-889.]

余祥勇，王梅芳，葉富良. 2000. 企鵝珍珠貝個體發生及人工育苗的研究[J]. 海南大學學報（自然科學版），18（3）：266-269. [Yu X Y，Wang M F，Ye F L. 2000. Development and artificial propagation of Pteria（Magnavicula） penguin Roding[J]. Matural Science Journal of Hainan University，18（3）：266-269.]

張根芳，張文府，方愛萍. 2016. 三角帆蚌貝殼珍珠層顏色遺傳規律初步研究[J]. 動物學雜志，51（4）：675-681. [Zhang G F，Zhang W F，Fang A P. 2016. Preliminary research on shell nacre color inheritance of Hyriopsis cumingii[J]. Chinese Journal of Zoology，51（4）：675-681.]

張躍環，閆喜武，張澎，金晶宇，楊鳳，張國范. 2008. 貝類殼色多態的研究概況及展望[J]. 水產科學，27（12）：680-683.[Zhang Y H，Yan X W，Zhang P，Jin J Y，Yang F，Zhang G F. 2008. Research advances and prospects on shell color polymorphism of mollusks[J]. Fisheries Science，27（12）：680-683.]

鄭懷平，張國范，劉曉，闕華勇. 2003. 不同貝殼顏色海灣扇貝（Argopecten irradians）家系的建立及生長發育研究[J]. 海洋與湖，34（6）：632-639. [Zheng H P，Zhang G F，Liu X，Que H Y. 2003. Establishment of different shell color lines of bay scallop Argopecten irradians irradians Lamarck（1819） and their development[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica，34（6）：632-639.]

朱東麗，董迎輝，林志華，姚韓韓. 2012. 利用微衛星標記對文蛤4個殼色花紋品系的遺傳分析[J]. 水產學報，36（2）：202-209. [Zhu D L，Dong Y H，Lin Z H，Yao H H. 2012. Genetic analysis among four strains of different shell colors and decorative patterns of Meretrix meretrix using microsatellite markers[J]. Journal of Fisheries of China，36（2）：202-209.]

朱文彬. 2011. 三角帆蚌兩種貝殼珍珠質顏色對珍珠顏色影響的研究[D]. 上海：上海海洋大學. [Zhu W B. 2011. Study of the effect of two shell nacre colors on the color of pearl produced by Hyriopsis cumingii[D]. Shanghai：Shanghai Ocean University.]

Arjarasirikoon U，Kruatrache M，Sretarugsa P，Chtramvong Y，Jantataeme S，Upatham E S. 2004. Gametogenic processes in the pearl oyster，Pteria penguin（Roding，1798）（Bivalvia，Mollusca）[J]. Journal of Shellfish Research，23（2）：403-409.

Evans B S，Kanuer J，Taylor J J U，Jerry D R. 2007. Progress towards a selective breeding program for silver- or gold-lip pearl oysters Pinctada maxima in Indonesia[J]. Aquaculture，272：S254.

Ge J L，Li Q，Yu H，Kong L F. 2015. Mendelian inheritance of golden shell color in the Pacific oyster Crassostrea gigas[J]. Aquaculture，441：21-24.

Gu Z F，Huang F S，Wang H，Gan K，Zhan X，Shi Y H，Wang A M. 2014. Contribution of donor and host oysters to the cultured pearl colour in Pinctada martensii[J]. Aquaculture Research，45（7）：1126-1132.

Ky C L，Blay C，Lo Cédrik. 2016. Half-sib family effects on cultured pearl quality traits in the black-lipped pearl oyster Pinctada margaritifera：Testing for indirect benefits of polyandry and polygyny[J]. Aquaculture International，24：171-182.

Ky C L，Lo Cédrik，Planes S. 2017. Mono- and polychromatic inner shell phenotype diversity in Pinctada margaritifera donor pearl oysters and its relation with cultured pearl colour[J]. Aquaculture，468：199-205.

Ky C L，Le Pabic L，Koua M S，Molinari N，Nakasai S，Devaux D. 2015. Is pearl colour produced from Pinctada margaritifera predictable through shell phenotypes and rearing environments selections？[J]. Aquaculture Research，48（3）：1041-1057.

Sun X J，Chang Y，Ye Y T，Ma Z H，Liang Y J，Li T L，Jiang N，Xing W，Luo L. 2012. The effect of dietary pigments on the coloration of Japanese ornamental carp（koi，Cyprinus carpio L.）[J]. Aquaculture，342-343：62-68.

Wada K T，Komaru A. 1996. Color and weight of pearls produced by grafting the mantle tissue from a selected population for white shell color of the Japanese pearl oyster Pinctada fucata martensii（Dunker）[J]. Aquaculture，142（1-2）：25-32.

Wada K T. 1984. Breeding study of the pearl oyster，Pinctada fucata[J]. Bulletin of National Research Institute of Aquaculture，6：79-157.

Wassnig M，Southgate P C. 2012. Effects of settlement cues on behaviour and substrate attachment of hatchery reared winged pearl oyster（Pteria penguin） larvae[J]. Aquaculture，344-349：216-222.

（責任編輯 蘭宗寶）