香合歡不同種源種子表型性狀及生長差異分析

姜 英，韋鑠星，林建勇，歐漢彪，梁瑞龍

（廣西壯族自治區林業科學研究院 國家林業和草原局中南速生材繁育實驗室廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002）

香合歡（Albizia odoratissima）為含羞草科（Mimo?saceae）香合歡屬落葉喬木，又名牛角森、黑格和土格木等[1]，自然分布于我國云南、四川、貴州、廣西、廣東和海南等地，印度、緬甸、越南和馬來西亞亦有分布[2]。廣西主要分布于寧明、憑祥、龍州、大新、那坡、田陽、百色、西林、隆林、田林、樂業、天峨、都安和東蘭等地海拔800 m以下低山和丘陵，為當地次生林常見樹種，個別地段為優勢種。其木材紋理直，材質堅硬；木材氣干密度為0.843 g/cm3，干燥后不裂不翹[1]；心材極耐腐，抗蟲蛀；縱切面平滑有光澤，是優良的家具、建筑和造船等用材[1]，常代替紅木紫檀類木材；樹皮含單寧，為優質栲膠原料；根系具根瘤，可固氮[1,3]，對改良土壤有良好作用，為多用途高價值用材樹種。目前，國內對香合歡的研究尚少，有關其種子性狀及生長差異方面的研究報道極少。種子表型性狀是對樹木進行分類和遺傳研究的重要指標[4-5]。種子表型變異研究是林木遺傳多樣性研究的重要組成部分，對選育優良的遺傳材料有重要意義[4-9]。本文以香合歡主要自然分布區的5個種源地種子為材料，進行種子表型特征及遺傳變異分析，并對不同種源苗木生長表現進行對比，以期為香合歡育種策略及引種研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 種源地概況

2018年在海南、廣西、云南和四川4省（自治區）選擇5個種源地（101°15′～109°53′E，18°22′～26°77′N）采集香合歡種子（表1）。5個采種點年均降水量1 065～1 675 mm，海拔30～1 700 m，無霜期300 d以上，年均日照時長1 332～2 534 h。

表1 香合歡5個種源的地理位置及氣候狀況Tab.1 Geographic location and climatic conditions of five A.odoratissima provenances

1.2 育苗地概況

將采集的不同種源香合歡種子統一在廣西南寧市北郊廣西壯族自治區林業科學研究院試驗苗圃（108°35′E，22°93′N）進行催芽播種育苗。育苗地海拔110 m，屬典型南亞熱帶季風氣候，溫和濕潤，陽光充足，年均日照時長約1 550 h。最高氣溫40.4℃，最低氣溫-2.1℃，年均氣溫約21.5℃，無霜期360 d，年均降水量1 304.2 mm，年均自然蒸發量1 397 mm。雨量充沛，平均相對濕度79%。

1.3 種子采集及處理

果實于12月中下旬至翌年1月成熟，當果莢轉為黃褐色時進行采收。將采回的果莢攤開晾曬，稍干后放屋內陰干，陰干后搓揉果殼去雜，得到種子。將種子用布袋按種源封裝，放入濕度30%、溫度4℃的種子儲存箱保存。

1.4 種子表型性狀及苗木生長測定

每個種源選取10個單株，每個單株隨機挑選100粒種子，用天平稱重，5次重復（精確到0.001 g）。每個單株隨機挑選30粒種子，用游標卡尺分別測量其長度、寬度和厚度（精確到0.01 mm），并計算長寬比。將各種源種子進行沙床催芽后，移苗上杯管理，培育4個月后，挑選100株不同種源苗木，每種源20株，使用卷尺和游標卡尺分別對每木苗高和地徑進行測量（精確到0.01 mm）。

采用英國皇家園林協會的RHS植物比色卡進行色彩的歸類量化。

1.5 統計及遺傳分析

對不同種源的種子表型性狀指標進行方差分析，分別計算均值、標準差、相對極差和變異系數。用變異系數表示表型性狀的離散程度，用相對極差表示極端差異程度。統計整理各群體種子表型性狀的平均值，用相關分析計算種子表型性狀與地理氣候因子間的相關性。

采用SPSS及Excel軟件進行數據處理和方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同種源香合歡種子表型性狀差異分析

香合歡的種子表型性狀在群體間差異顯著（P＜0.05）（表2）。種子千粒重為25.05～60.70 g，平均千粒重為40.81 g，云南景洪種源最大，海南樂東種源最小。種子長以四川鹽邊種源最大（8.36 mm），其次為廣西樂業種源（8.06 mm），海南樂東種源最小（6.35 mm），僅為四川鹽邊種源的75.96%。種子寬以廣西樂業種源最大（5.98 mm），云南景洪種源次之（5.87 mm），海南樂東最小（4.53 mm）。種子厚以云南景洪種源最大（2.28 mm），四川鹽邊種源次之（2.06 mm），海南三亞種源最小（1.77 mm），僅為云南景洪種源的77.63%。長寬比以四川鹽邊種源最大（1.63），廣西樂業種源和云南景洪種源最小，均為1.35。

種源內種子厚的變異系數高于其他性狀（26.94%）；種子千粒重、種子長和長寬比的變異系數較小；種子寬的變異系數最小(7.80%)，說明香合歡種子千粒重、種子長、種子寬及長寬比性狀均較穩定（表2）。種源間的變異系數以種子千粒重最大（34.18%），遠大于種源內的變異系數；種子長、種子寬和種子厚的變異系數較小，種子長寬比最小（7.35%）。5個種源香合歡種子形態指標遺傳力均為0.98～0.99。

表2 不同種源香合歡種子表型性狀比較Tab.2 Comparison of seed phenotytic traits from different A.odoratissima provenances

5個種源的種子千粒重總極差為56.90，極差為4.90～38.00，相對極差為12.01%～93.11%，云南景洪種源極差最大，海南樂東種源最小（表3）。種子長的總極差為5.51，極差為3.08～4.23，相對極差為41.12%～56.48%，云南景洪種源極差最大，海南樂東種源最小。種子寬的總極差為3.91，極差為1.83～2.80，相對極差為34.89%～53.52%，四川鹽邊種源極差最大，海南三亞種源最小。種子厚的總極差為2.33，極差為1.14～2.33，相對極差為58.23%～119.01%，云南景洪種源極差最大，廣西樂業種源最小。長寬比的總極差為1.42，極差為0.64～1.23，相對極差為44.55%～85.68%，海南三亞種源極差最大，云南景洪種源最小。5個性狀指標中，種子長和種子寬的相對極差變化幅度較小，較穩定；種子厚的平均相對極差最大（79.48%），變化幅度大。

表3 不同種源香合歡種子表型性狀指標極差分析Tab.3 Range analysis on seed phenotytic traits from different A.odoratissima provenances

2.2 不同種源香合歡種子顏色比較

5個種源的種子顏色主要分布在棕色和綠色2個色塊。海南三亞和海南樂東2個種源的種子顏色一致，均為dark greyish yellowish brown a或 dark greyish yellowish brown b，與四川鹽邊種源種子（dark greyish yellowish brown a或moderate yellow green）相近。廣西樂業和云南景洪種源的種子顏色較接近，分別為light olive grey a/green yellow green b/moderate yellowish brown c和moderate olive brown a/light olive grey a/greyish yellow green a。

2.3 不同種源香合歡苗木生長比較

5個種源的香合歡苗高和地徑均差異顯著（P＜0.05）（圖1）。苗高以海南三亞種源最大（77.62 cm），其次為海南樂東種源（75.25 cm），顯著高于云南景洪種源（58.78 cm）、廣西樂業種源（51.08 cm）和四川鹽邊種源（42.10 cm）（P＜0.05）；云南景洪種源和廣西樂業種源的苗高顯著高于四川鹽邊種源（P＜0.05）；四川鹽邊種源僅為海南三亞種源的54.24%（圖1a）。地徑以廣西樂業種源最大（4.97 mm），其次為云南景洪種源（4.54 mm）；廣西樂業種源的地徑顯著大于海南三亞、海南樂東及四川鹽邊種源（P＜0.05），云南景洪種源的地徑與這3個種源差異不顯著；海南三亞種源和海南樂東種源的地徑最小，均為4.28 mm，與四川鹽邊種源的地徑（4.33 mm）差異不顯著（圖1b）。

2.4 不同種源香合歡種子表型性狀與地理氣候因子的相關性分析

圖1 不同種源香合歡苗木生長情況Fig.1 Growths of seedlings of different A.odoratissima provenances

表4 香合歡種子表型性狀與地理氣候因子的相關分析Tab.4 Correlation analysis between seed phenotytic traits of A.odoratissima and geographic and climatic factors

香合歡種子長與緯度呈顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.949（表4）。種子長和種子寬均與年均氣溫呈顯著負相關（P＜0.05），相關系數分別為-0.905和-0.891。種子厚和種子千粒重均與經度呈顯著負相關（P＜0.05），相關系數分別為-0.954和-0.901。苗高與緯度呈極顯著負相關（P＜0.01），相關系數為-0.998，與海拔呈顯著負相關（P＜0.05），相關系數為-0.915，與年均氣溫呈顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.891。地徑與年均日照時長呈極顯著負相關（P＜0.01），相關系數為-0.983。6個性狀均與年均降水量無顯著相關。

3 結論與討論

林木種子表型多樣性是物種應對環境變化的綜合體現[10]，是林木長期遺傳和環境自然選擇的結果，表型變異反映基因型對外界環境的適應情況[11-14]。本研究結果表明，香合歡種子千粒重、種子長、種子寬、種子厚和長寬比在種源間差異顯著，不同種源間種子表型具有一定多樣性，存在不同程度的遺傳變異，反映了該樹種對環境的適應性。香合歡種源間的種子千粒重變異系數最大，種子長寬比變異系數最小。種源間種子千粒重的變化與經度呈顯著負相關，這可能與隨經度變化而產生的地理分布特征有關，隨著經度變小降水量逐漸減少，晝夜溫差增大，香合歡種子為適應當地氣候環境，需要積累更多的營養物質。種源內的種子厚變異系數最大，種子寬變異系數最小，可見，種源內的種子寬較其他性狀穩定，種子厚變異較大，香合歡的種子厚與種子千粒重呈正相關性。這些改變在一定程度上說明香合歡具有較大的選育潛力，對其遺傳多樣性評價及選育具有一定的參考意義。

不同種源所處的生境因子使香合歡群體發生一定的適應性分化。香合歡種子表型性狀變異主要受經緯度和年均氣溫的影響，苗期性狀變異主要受年均氣溫、緯度、海拔和年均日照時長的影響。很多研究表明，地理和氣候因子可加強植物群體的遺傳分化[4，6-7，11-12]，本研究同樣驗證了這一點。綜合種源苗期生長狀況，初步篩選出云南景洪種源、海南三亞種源、廣西樂業種源和海南樂東種源，適合在廣西南寧地區育苗生產。

種源及家系選擇是樹木遺傳改良的重要手段之一[15]，是一項長期且系統的工作。本文從香合歡種子表型性狀指標及短期的苗木生長情況對不同種源香合歡進行了比較，為其種源選擇奠定了一定的前期基礎；了解不同種源香合歡的生長差異，篩選適合不同區域發展的香合歡速生種源。關于香合歡種源選擇，仍有許多研究亟待開展和完善。