灌溉量對溫室全有機營養液栽培甜瓜根際環境和莖流的影響

李建明，任瑞丹，范兵華，馬樂樂，王歸鵬

（1. 西北農林科技大學園藝學院，楊凌 712100；2. 農業部西北設施園藝工程重點實驗室，楊凌 712100）

0 引 言

土壤-植物-大氣連續體（Soil-plant-atmosphere Continuum，SPAC）是植物水分運輸的主要途徑，良好的根際環境是作物吸收養分、保證作物良好生長的關鍵因子，合理的根際含水率有利于根系環境穩定，提高根系增長速率，進而提高養分及水分吸收量，保證植物正常生長。在栽培過程中，根際環境會隨著植物水肥吸收及運輸能力、空氣環境引起的水肥運輸驅動力強弱的變化而變化，由于關系較為復雜，人們會弱化并忽視變化而根據經驗進行管理，導致不合理的水肥灌溉，不僅降低水肥利用效率，還會降低作物產量和品質。所以探究灌溉量對根際環境-莖流-空氣環境變化的影響及其之間的互作關系，對作物根系良好生長，提高作物產量和品質尤為重要[1-2]。

目前很多學者對根際環境的研究很多，從多年生林木到一年生蔬菜范圍內都有報道[3-6]。杜濤[7]研究表明植物根際含水率和電導率因植物種類、植物大小、季節變化、土層深度而不同，汪華等[8-9]研究表明不同水分模式會影響水稻根系微生物生態效應，Martine 等[10]對近年來提高果實品質的EC 和施肥管理制度的綜述中表明，根系合理的鹽濃度和水肥管理是提高果實品質和產量的主要因素，而不合理的鹽濃度會導致作物病害發生率增大。根區溫度對設施作物生理生態等的影響也一直是研究重點[11-15]，并提出冬季根系增溫有利于提高作物水肥利用效率。很多學者對空氣環境與莖流的響應關系也有大量研究[16-20]，但主要是對大氣環境與莖流相關性做了大量模型和關系闡述，而對于根系環境變化對莖流速率的影響，以及灌溉量和根系環境及莖流速率的互作響應關系研究確鮮有報道。

薄皮甜瓜（Cucumis melo）夏季栽培面積廣[21-23]，其耗水需求量較大，對水分比較敏感。本研究以甜瓜為研究對象，對甜瓜莖流和根際含水率、溫度、電導率，以及溫室內環境連續監測，觀察3 種灌溉梯度下，典型晴天和陰天莖流及根際環境因子的日變化對灌溉量的響應，探究根際環境、莖流、溫室內環境的相關性，為制定合理的水肥管理制度，提高植株生長能力提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與地點

試驗在西北農林科技大學園藝場內進行。試驗所用的自制大跨度非對稱釀熱溫室[24]，跨度為17 m，脊高5.4 m，東西走向，南屋面投影10 m，北屋面投影7 m。沿溫室內北部棚沿下挖1×1 m 上部用塑料膜封閉的釀熱槽。溫室內部的溫度、濕度及光照條件較為一致。

供試材料為薄皮甜瓜，采用基質盆栽，盆口覆膜，減少蒸發。盆直徑為30 cm，高度為23 cm，基質容量為5 L。供試基質為前期試驗甄選的優勢配方（菇渣﹕牛糞﹕蛭石﹕珍珠巖=3﹕3﹕2﹕2 體積比），基本理化性質為：容重0.34 g/cm3，總孔隙度54.8%，pH值為6.77，電導率（Electricity Conductivity，EC）2.43 dS/cm，速效氮1 792.85 mg/kg，速效磷297.63 mg/kg，速效鉀3 047.18 mg/kg。

供試營養液為全有機營養液（豬糞∶牛糞∶羊糞= 4∶1∶1 體積比浸提液混配，水﹕浸提液=4∶1 體積比），全氮 9 375.667 mg/kg，全磷 5 175.333 mg/kg，全鉀1 4011.4 mg/kg。

1.2 試驗設計與田間管理

2018 年4 月20 日，在甜瓜幼苗四葉一心時，選取長勢一致的植株進行定植，每盆一株，株距70 cm，行距40 cm。緩苗后充分灌溉，開花期10 d 施一次肥，坐果及果實膨大期7 d 施一次肥，其他管理措施一致。采用單蔓整枝，每株留2 個瓜，人工授粉。5 月13 日，甜瓜處于開花結果期開始進行水分處理。

試驗根據稱量所得的單株日蒸騰蒸發量進行灌溉處理。單株日蒸騰蒸發量即為WET（Weighted Evapotranspiration）由自動連續作物耗水記錄儀[25]獲得。試驗設置3 個灌溉量處理，分別為80%WET，T1；100%WET，T2；120%WET，T3。夏季溫度較高，蒸騰量較大，需水量較大，由于盆中基質持水量有限，當單株所需灌水量大于2 000 mL 時，分 2 次進行灌溉，分別為早上 8:00-8:30 和下午16:00-18:00；雨天時，蒸騰作用較弱，將其當日的蒸騰耗水量計入第二天進行累積，以此類推，但當陰雨天持續時間大于3 d 時，為滿足甜瓜的正常生理代謝，需補充灌溉量。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 甜瓜單株日蒸散量測量

蒸騰耗水量利用自動連續耗水記錄儀進行數據記錄，每個記錄儀上放置3 盆植株。在處理前一天進行充分灌溉，待盆內多余水分外流結束后，將栽培盆放置到稱質量記錄儀上，儀器記錄質量為W1，24 h 后稱質量為W2，則日蒸騰耗水量為WET=ΔW=W1-W2。灌溉后再次進行稱質量W3，過24 h 后再次稱質量為W4，以此類推進行水分管理。儀器的傳感器精度為0.02 N。

1.3.2 環境與植株監測

采用EMS-ET 植物生理生態監測系統，監測溫室空氣和根際溫度、冠層輻射，空氣濕度，土壤含水率及EC值。儀器放置在試驗區域的中心位置，光合有效輻射和溫度傳感器設置在距地面高2 m 處，土壤監測傳感器在基質10 cm 深度，監測時間間隔為6 min 一次。

采用包裹式莖流傳感器檢測莖流量，莖粗量程為8～20 mm。試驗在植株第二節間中部莖粗大于8 mm 時開始進行莖流監測，監測位點在第二節中部，監測時間間隔為6 min。根據甜瓜的長勢，莖流及環境監測時間為2018年5 月29 日至7 月15 日。

1.3.3 甜瓜生長觀察

2018 年5 月14 日至6 月30 日對甜瓜植株的株高、莖粗、葉面積進行觀測，株高用軟皮尺進行測量；莖粗為第二節間直徑變化量，用游標卡尺進行測量；葉面積采用離體拍照法，并用Image J 軟件進行計算。

1.3.4 數據處理

應用Excel 2010 和SPSS 24.0 軟件對數據進行統計分析。采用單因素ANOVA 檢驗和Duncan 法進行方差分析（α = 0.05），對甜瓜莖流速率和基質及環境因子進行皮爾遜相關性分析和通徑分析。利用 Excel 2007 和origin2017 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同灌溉量對根際環境變化的影響

由圖1a 和1b 可知，根際溫度日變化整體為陰天時T2＞T1＞T3，晴天時T3＞T2＞T1。陰天根際溫度00:00-6:00時迅速下降，6:00-17:30 時上升-下降-上升-下降，18:30-23:00 時迅速下降，陰天T1、T2、T3最大根際溫度分別為26.8、27.4、26.2 ℃；晴天根際溫度00:00-6:00 時無顯著變化，6:00-14:00 時上升，14:00-18:00 時下降，18:00-23:00 時迅速下降，晴天T1、T2、T3最大根際溫度分別為36.8、37.8、38.5 ℃。

由圖1c 和1d 可知，陰天根際含水率0:00-14:00 T3＞T2＞T1，14:00-24:00 時T3＞T1＞T2，晴天根際含水率為T3＞T2＞T1。陰天根際含水率在00:00-7:00 時T1、T2、T3無明顯變化，7:30-18:00 時均下降，且T2降低最快，至14:00 時，T2的根際含水率小于T1；晴天T1，T2，T3根際含水率在00:00-9:00 時無顯著變化，9:00-19:00時處于下降趨勢，19:00-23:00 時無明顯變化。

由圖1e 和1f 可知，陰天根際EC 值為T1＞T2＞T3，晴天根際EC 值為14:00 之后T2＞T1＞T3。陰天根際EC 值在00:00-10:00 時T1、T2、T3無明顯變化，10:00-17:00 時T1、T2、T3均升高，17:00-23:00 時T1、T2、T3無明顯變化，陰天T3、T2、T1最大根際電導率分別為2.33、2.75、3.22 dS/m；晴天根際EC 值在00:00-8:00 時T1、T2、T3無明顯變化，T1和T2根際EC 值相同，8:00-18:00 時T1、T2、T3根際EC 值均增大，T2增長最快，13:00 時T2高于T1，18:00-23:00 時T1、T2、T3根際EC 值均降低，晴天T1、T2、T3最大根際電導率分別為2.85、3.20、2.24 dS/m。

2.2 不同灌溉量對莖流量變化的影響

由圖2 可知，隨著灌溉量的增大，莖流量越大。陰天T1和T2的莖流量在0.0～0.04 kg/h 范圍內，T3處理在0.0～0.14 kg/h 范圍內，陰天T1、T2、T3莖流量在8:00-18:00 之間活躍，且在12:00 時到達高峰，典型陰天甜瓜T1、T2、T3的最大莖流量分別為0.03、0.42、0.13 kg/h；晴天處理T1與T2的莖流量在0.0～0.1 kg/h的范圍內，T3處理在0～0.45 kg/h 的范圍內，晴天T1、T2、T3莖流量在9:00-19:00 之間活躍，且在14:00 時達到最大，典型晴天甜瓜T1、T2、T3的最大莖流量分別為0.08、0.09、0.41 kg/h。

圖1 不同灌溉量對根際環境的影響 Fig.1 Effects of different irrigation amount on rhizosphere enviroment.

圖2 不同灌溉量對莖流量日變化的影響 Fig.2 Diurnal variation of stem sap flow response to different irrigation amount

2.3 不同灌溉量對甜瓜日蒸騰量及生長的影響

由表1 可知，灌溉量越大，甜瓜日蒸騰量越大。陰天T1與T2，T2與T3之間的增長量均為0.10 kg/d，晴天T2較T1的耗水量增長了0.26 kg/d，T3較T2的耗水量增長了0.59 kg/d。隨著灌溉量的增大，甜瓜的株高、莖粗、葉面積增大，且在P＜0.05 差異顯著。

2.4 莖流量和根際及氣象環境因子相關性分析

2.4.1 莖流量與根際及氣象環境因子的逐步回歸分析

選取空氣溫度Ta，空氣相對濕度RH，冠凈輻射Rn，飽和蒸氣壓差(vapour pressure deficit, VPD)和根際溫度Ts，根際含水率(rhizospheric water content, SWV)，電導率EC 與莖流進行逐步回歸分析。步進條件為要輸入因子的F 的概率小于等于0.05，要除去的F 的概率大于等于0.1。如表2 所示，不同灌溉量處理逐步回歸模型不同。陰天時，T1、T2、T3莖流量都和凈輻射及溫度顯著相關性，T2與根際EC 值、SWV、VPD 顯著相關性，但T1、T3則沒有；T1、T2、T3回歸模型中的剩余決定因子分別為0.06、0.16、0.12。晴天時，T1和氣象環境因子中的Rn、VPD、RH 相關性顯著，T2相較于T1增加了自變量，分別是Ta，Ts，SWV，T3相較于T2增加了自變量，為根際EC 值；T1、T2、T3回歸模型中剩余決定因子分別為0.11、0.06、0.01。

2.4.2 莖流量與根際及氣象環境因子的相關性及通徑分析

為進一步分析根際及氣象環境因子對莖流量的作用，對空氣溫度Ta，空氣濕度RH，凈輻射Ra，飽和蒸氣壓差VPD，根際溫度Ts，根際含水率SWV，電導率EC 和莖流量進行相關性分析。在影響莖流的各因子之間，對莖流量的作用不是獨立的，而是相互影響，共同作用，既包含變量間的直接作用，也包含變量間的間接效應。通徑分析在多元回歸的基礎上將相關系數分解為直接通徑系數（某一自變量對因變量的直接作用）和間接通徑系數（該自變量通過其他自變量對因變量的間接作用）[17,26-27]。

表1 不同灌溉量對甜瓜單株日蒸騰耗水量和生長量的影響 Table 1 Effect of different irrigation amount on daily transpiration water consumption and growth of melon per plant

表2 莖流與環境因子的最優逐步回歸模型 Table 2 Optimum regression model between sap flow and environmental factors

由表3 可知，陰天時，莖流量與VPD 的皮爾遜相關系數最大，為0.694，與SWV 的相關系數最小，為0.248；莖流量與VPD 的直接通徑系數最大，為0.831，與Ra 的直接通徑系數最小，為0.098；VPD 對莖流量的決策系數最大，為0.463，根際EC 值對莖流量的決策系數最小，為0.073；Ta、RH、Rn、SWV 對莖流量的決策為負效應，VPD、Ts、EC 對莖流的決策為正效應。

由表3 可知，晴天時，莖流量與VPD 的皮爾遜相關系數最大，為0.971，與EC 值的相關系數最小，為0.497；莖流量與根際EC 值的直接通徑系數最大，為-0.607，與Ta 的直接通徑系數最小，為0.195；根際EC 值對莖流量的決策系數最大，為-0.972，SWV 對莖流量的決策系數最小，為0.253；Ta、RH、Ra、VPD、SWV 對莖流量的決策為正效應，Ts、EC 對莖流量的決策為負效應。

對連續2 周的環境因子和莖流進行通徑分析所得關系如圖3 所示，灌溉量和施肥量是特定栽培條件下影響甜瓜莖流的主要可控因子，空氣和根系環境是影響莖流的不可控因子。圖3 中空氣濕度對莖流產生直接負效應，VPD、凈輻射、空氣溫度、根際含水率對莖流產生直接正效應，此外根際含水率還可通過根際電導率間接對莖流產生負效應，灌溉量決策的根際含水率與施肥量決策的根際電導率協同作用影響莖流速率，控制甜瓜水肥傳輸。

表3 甜瓜莖流量與根際及氣象環境因子的通徑分析 Table 3 Path analysis of stem sap flow and influence factors of melon.

圖3 莖流與根際及環境因子作用關系 Fig.3 Relationship of stem flow, rhizosphere and environmental factors

3 討 論

3.1 不同灌溉量對全有機營養液栽培甜瓜根系環境變化的影響

根系環境調控是全有機營養液栽培管理的關鍵[28]。設施作物在全有機營養容器栽培過程中，根系生長空間有限，根系環境的變化明顯。按常規來講，土壤含水率越大，根際日溫度相對穩定，高溫期間相對較低。本試驗中發現，陰天時，根區溫度表現為T2＞T1＞T3，晴天時，根際溫度總體表現為T3＞T2＞T1。其原因可能是較適宜的根際水分含量有利于全有機營養栽培中有機基質及有機營養液的發酵分解，導致根際溫度升高。李超[29]研究表明，滴灌條件下，合理的根際含水率有利于提高草莓根際溫度，Wang 等[30]也研究表明，根際溫度受土壤濕度以及灌溉進程的影響，但對于含水率都沒有給出明確的范圍。徐菲等[31]研究表明，亞低溫下灌溉補充蒸騰蒸發量的100%有利于番茄幼苗干物質積累以及養分吸收，這和本研究結果一致，說明灌溉補充蒸騰蒸發量的100%有利于提高根際溫度。薛鶴等[32]研究表明，適當的根區溫度有利于提高黃瓜水肥利用效率。晴天時T1處理根際溫度一直低于其他2 個處理，說明在半封閉栽培條件下，晴天時灌水量越少，對根系溫度的影響越小。這是因為在半封閉、含水率大時，根系水分需要蒸發吸熱，但熱量耗散受阻，又會累積到根系，使根系溫度升高。

本研究中陰天時根系的含水率表現為T3＞T2＞T1，在14:00 之后，根際含水率T2＜T1；晴天時根系含水率表現為T3＞T2＞T1。這主要是因為陰天時，根際含水率為前一天結余的含水率，不同灌溉條件下甜瓜的葉面積為T3＞T2＞T1，T2的蒸騰潛力大于T1，在14:00 之后，T2的根際絕對含水率低于T1，是因為T1長期虧缺灌溉使甜瓜的蒸騰速率降低[33]，前人研究表明不抗旱玉米長期土壤干旱及復水過程中生理恢復困難[34]。晴天時，T3的耗水量較大，根據蒸騰量120%進行補充灌溉，對于盆栽甜瓜來說，花盆的持水量低于所需灌溉量，要對所需灌溉量分兩次灌溉，所以根系含水率變化較小；對于T1、T2處理來說，灌溉量相對較少，含水率變化較為明顯。

本研究中不同灌溉量條件下，陰天根際EC 值為T1＞T2＞T3。這主要是因為灌溉量不同，但施肥量卻相同，長期低灌溉量導致根際中鹽離子累積量增多，EC 值增大，當灌溉量增大時，一方面可以促進根系吸收離子，另一方面可以促進根際離子遷移，使根際鹽離子濃度降低[35]。Slama 等[36]研究發現按照237%作物需水量咸水灌溉（4.45dS/m 含鹽量）與沒有溶質壓力灌溉的根系吸水率無顯著差異，說明增加灌溉量，有利于鹽離子遷移，減少根際損傷。晴天為00:00-13:00 時根際EC 值T1≈T2＞T3，13:00-23:00 時根際EC 值T2＞T1＞T3。這是因為晴天時莖流量增大，根際含水率降低速度快，雖然T2的灌溉量大于T1，但T2的莖流量大于T1，所以在經過莖流高峰即14:00 后，根際EC 值增大。

3.2 日光溫室全有機營養液栽培甜瓜根際-莖流-環境相關性分析

最優逐步回歸模型去除了因子共線性的問題，可以更好的反映引起因變量的條件因子。陰天T1、T2、T3處理中引起莖流變化的因子都有凈輻射、濕度，這是因為陰天光照較弱，而輻射量決定甜瓜氣孔開度大小[37-39]，濕度影響空氣水勢與甜瓜表面水勢梯度，影響蒸騰，相較于氣象環境因子，根際環境因子的作用很小，但T2在陰天時莖流的影響因子有根際EC 值和含水率，這是因為T2的補充灌溉量在弱光照條件下適合甜瓜生長[31]。在SPAC 連續體中，氣象因子與根際環境因子相互制約，水分運輸處于平衡狀態，T2處理提高了根際溫度，增加了根系活力，滿足弱光下的水分運輸平衡。晴天時，隨著灌溉量的增大，根際環境與氣象環境因子的相互制約作用越明顯，這是因為晴天蒸騰量增加，甜瓜需水量增大，提高灌溉量有利于水分在SPAC 連續體中的正常運輸，而補充蒸騰蒸發量的120%灌溉維持了根系EC 值和含水率的穩定，滿足甜瓜蒸騰需水量。

前人研究表明，作物會根據環境變化調整自身對水分的需求[40]。在SPAC 連續循環系統中，根際環境與氣象環境的制約平衡有利于作物正常生長。本研究中陰天時VPD 與莖流量的相關系數最大，根際SWV 與莖流量的相關系數最小，RH 對莖流的決策系數最大，根際EC值對莖流的決策系數最小；晴天時VPD 與莖流量的相關系數最大，與根際EC 的相關系數最小，根際EC 值對莖流量的決策系數最大，SWV 對莖流量的決策系數最小。這是因為根際EC 主要對莖流的“源”起作用，而VPD主要對莖流的“庫”起作用。陰天時，根際剩余累積的含水率較晴天多，但光輻射較弱，濕度大，空氣水勢與甜瓜表面水勢差降低，所以VPD 抑制了蒸騰，從而降低莖流量；而在晴天時，溫度高，累積輻射量大，空氣濕度降低，空氣水勢與甜瓜表面水勢差增大，蒸騰需求量增加，但根際含水率有限的情況下，無法滿足水分SPAC連續體系統中平衡運輸，根際含水率限制了莖流量，而作物自身的水分調節主要是靠滲透壓完成的，當根際離子濃度大于根系離子濃度時，根系會減少水分吸收，以維持根際環境穩定，所以晴天時莖流量的最終決策權取決于EC 值，而含水率是限制因子。

本研究對溫室全有機營養基質栽培甜瓜根際和溫室環境與植物蒸騰的關系進行了相關性分析，根際EC 值對蒸騰作用有一定的影響，進而影響了甜瓜的汁液流速率。植物蒸騰承載著園藝作物物質運輸和能量轉化的功能，可以進一步研究植物蒸騰對不同水肥配比的響應規律，尋找植物不同環境下的水肥配比，優化作物水肥一體化灌溉制度。

4 結 論

在全有機營養基質栽培中，合理的灌溉量有利于維持甜瓜水分運輸在土壤-植物-大氣連續體中的平衡，研究認為陰天時按日蒸騰量100%灌溉，晴天時按日蒸騰量的120%灌溉有利于維持甜瓜水分運輸在土壤-植物-大氣連續體中的平衡。在全有機營養基質栽培中，土壤-植物-大氣連續體的水分運輸平衡是通過地下部根對根際環境變化的響應以及植株地上部對氣象環境因子的響應相互制約完成的。根際EC 主要對莖流的“源”起作用，而飽和汽壓差主要對莖流的“庫”起作用。陰天時，空氣濕度或者說甜瓜葉面水勢與空氣水勢差是莖流量的限制因子；晴天時，根際含水率是莖流量的限制因子。