海洋自然資本評估中生物能值轉換率的研究

丁潔瓊，魏方懿，葉觀瓊*，曾江寧，林 穎，韓 宇

(1.浙江大學海洋學院，浙江 舟山 316021； 2.自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012； 3.浙江省水利河口研究院，浙江 杭州 310020)

目前，研究自然資本評估主要有三大理論體系，包括“生態足跡”、“生態系統服務”和 “能值分析理論”[1-3]。其中，前兩者均是以人類為導向對自然環境提供的資源價值進行評估[4]，較少關注自然資本中未來可能提供的產品服務流及環境資產的自身存量，因此較難系統完整地反映自然資本價值。能值分析理論則是基于生態系統中生物鏈概念和熱力學原理提出的，關注自然資源本身，通過能值轉換率將生態系統內流動和儲存的各種不同類別的能量和物質轉換為同一標準的能值，可衡量和比較不同等級的能量價值，包涵了物質過去、現在所有的信息，能系統完整地反映自然資本價值。就海洋生物本身來說，能值分析理論有其獨特優勢，可體現能量在生物之間的流動及其關系，而且評估結果不以人類的價值體系為轉移，從而能夠客觀認識不同物種的生態價值。

由于海洋環境具有復雜、開放、流動、均質等屬性，海洋自然資本能值評估方法尚處于探索階段[5]。現有的研究多關注海岸帶，包括灘涂[6]、海草床[7]、紅樹林[8-9]和濕地[10]等，綜合性的海灣和海島海域[11]研究較少。而能值轉換率是海洋生態系統能值計算中最核心的一個參數，它將一系列能量轉換過程中各種形式的能量聯系了起來。海洋生物作為海洋生態系統的重要組成部分，其能值轉換率這一關鍵要素的研究尚處于初級階段。本研究基于海洋食物網信息論[12-13]和食物網營養級研究[14-16]的發展，探索海洋生態系統中不同營養級之間能值轉換率的計算，旨在為海洋生物自然資本量化提供關鍵參數。

1 研究現狀

1.1 能值轉換率

能值分析理論與方法是美國著名生態學家Odum(1986)在能量系統分析的基礎上發展形成的[17]。能值是直接或間接用于形成某產品或服務的一種有效能。考慮到任何能量都始于太陽，實際應用中以太陽能值來衡量某一能量的能值。能值轉換率是實現能量和能值之間轉換的橋梁，實際使用的是太陽能值轉換率，即形成每單位某種產品(能量或物質)所需的能值量[18]。其計算公式[3]如下：

式(1)中：T為某種物質(能量)的太陽能值轉換率(sej/J)，E(t)為直接或間接應用于形成該物質的總太陽能值(sej)，N為該物質或能量的量(J)。

能量在傳遞過程中衰竭，而能值不變，因此其所含的能值轉換率不斷增加。能值轉換率是一種有量綱的效率比，用以衡量能量的質量即其在整個能量等級中的地位，其值越大表明該能量的等級越高。

能值轉換率的計算是能值分析的基礎和最大難點，也是能值分析理論得到廣泛認可、應用和進一步發展的必要條件[19]。國內外學者對具體能值轉換率的計算開展了廣泛研究。生物能值轉換率的計算一般通過繪制能流圖[20]，包含能量進出、儲存、分散等各種途徑，將已知系統投入的總太陽能值除以流入各組分能量得到系統內各對象的能值轉換率。李璇等(2016)通過定量分析舟山大黃魚(Larimichthys crocea)養殖系統的輸入能值和輸入熱值，得到大黃魚的能值轉換率[21]。化石能源及其衍生物的能值轉換率可通過分析其生成的地球化學過程[22]、實地考察煉油工藝[23]計算得到。賀成龍(2016)在考慮水電工程建設主要投入產出的基礎上計算出水力發電的能值轉換率[24]。縱觀前人研究，能值轉換率的計算方法以投入產出法為主，此外還有基于最小特征值模型[25-26]、線性優化模型、矩陣模型[27]等方法。基于目前靜態的研究現狀，動態的能值轉換率研究和完善是下一步的研究熱點[28]。

1.2 海洋生物能值研究現狀

在開創能值分析理論后，Odum等(1991)對封閉的蝦類養殖池進行相關研究，通過投入的總太陽能值(可更新資源與不可更新資源能值之和)與產出蝦的能量之比得到養殖蝦的能值轉換率[29]。Brown等(1993)[31]依據McRoy等(1992)研究[30]中一系列營養網絡和能量流構建了一個詳細的威廉王子灣營養網絡模型。結合林德曼效率，將威廉王子灣營養網絡模型中的各種能量流輸入NETWRK3軟件[32]，得到不同物種的營養級和高營養級物種的能值轉換率，同一營養層級的生物能值轉換率相同。由NETWRK3軟件得出的營養級與DeGange等(1987)的研究結果[33]相差很小，但是同一物種的能值轉換率在取不同的林德曼效率(5%～30%)計算時，其值相差近一個數量級，在高營養級物種中差異更明顯。該營養網絡模型在缺乏能量流定量描述的情況下，將林德曼效率的值設為10%，納入能值轉換率的核算。但是在海洋生態系統中林德曼效率的變化范圍很大，實際能量流的傳遞效率可能顯著不同于文中核算結果。

Brown等(2006)基于食物網對佛羅里達大沼澤地的生物多樣性進行分析[34]，將簡單的線性優化方法[35]應用于矩陣中計算禾本科沼澤濕地各組分的能值轉換率。能值轉換率的準確性取決于源數據的有效性，不同季節計算出的能值轉換率有明顯差異，高能值轉換率往往出現于濕季。雖然系統中每個組分計算的能值轉換率存在相當大的不確定性，但與其他方法所得結果相比有很高的一致性。Vassallo等(2007、2009)[36-37]在分析近海魚類養殖系統過程中運用Odum等(1996)的能值代數法和投入產出法[3]，對以年為期進行能值分析的方法進行改進，構建了金頭鯛(Sparus aurata)水產養殖能值瞬時分析模型。上述兩個研究案例表明，時間單位、投入的產品類別和服務以及產出效率，會對計算結果產生較大影響，如金頭鯛的年能值轉換率為1.32×106sei/J，其春季的能值轉換率則為5.55×105sei/J。目前，海洋生物能值轉換率的方法主要有投入產出法、能流圖法和線性優化法，但相關研究涉及的海洋生物種類并不多，部分海洋生物的能值轉換率如表1所示。

2 基于食物網信息論的能值轉換率

2.1 食物網信息論

信息論作為一門學科，通常被認為是從二戰期間的破譯密碼行為中發展形成的。信息論普及后不久，生態學家Macarthur(1955)闡明了信息論及相關概念在生態流網絡的適用性[40]。Ulanowicz(1986)認為信息論對定量生態學十分重要，提出了多個系統生長和發育的信息論指標用于分析食物網的大小和復雜性[41]；并總結了信息論在生態學中的應用，不但可以用來量化種群分布和生物數量，還可以定量研究營養過程相互作用的模式[42]。Moniz等(2007)利用豐度時間序列上的信息論技術試圖重構食物網的拓撲結構，發現信息統計數據能正確識別簡單模型的食物網拓撲結構，比如驗證消費者對某種食物的偏好[43]。在生態環保方面，食物網理論為建立一整套基于生態系統的海洋資源管理方法奠定了基礎。

表1 部分海洋生物能值轉換率及方法Tab.1 Transformities for some marine organisms

2.2 海洋生物能值轉換率經驗公式

現階段海洋食物網能量傳遞效率和生物能值研究較少，大部分仍然沿用Brown等計算的浮游植物、浮游動物、草食性魚類、哺乳動物、頂級捕食者等海洋生物大類的能值轉換率[31]。為方便且準確的估算海洋自然資本能值價值，我們參考文獻[44]，構建了海洋食物網信息能流圖(圖1)，圖中假定每年輸入食物網的總初級生產力為1 000 kcal/m2，外源有機質輸入為100 kcal/m2。最后結合生態系統能量傳遞規律，建立生物營養級與其能值轉換率的經驗公式。

根據生態系統能量流動的基本原理[45]，第n營養級生物固定的能量為

式(2)中：Nn為第n級營養生物固定的能量(J)，N1為初級生產者固定的能量(J)，EL為林德曼效率。

假定能流網處于平衡、穩定的狀態，處于不同營養級的生物都能充分利用太陽能值總量，則第n營養級生物的能值轉換率公式如下：

E=N1·T1

(4)

式(3、4)中：Tn為第n營養級生物的能值轉換率(sej/J)，E為流入整個系統的太陽能值總量(sej)，T1為初級生產者的能值轉換率(sej/J)。

圖1 食物網信息能流圖Fig.1 Energy flow chart in a food web

由公式(2～4)建立生物營養級與其能值轉換率之間的經驗關系，推導出海洋生物能值轉換率的經驗公式如下：

根據公式(5)，由初級生產者的太陽能值轉換率、林德曼效率和營養級數據，可估算出某一物種的太陽能值轉換率。前人的研究方法需要建立食物網模型，計算系統每一成分間流動的能量，而經驗公式簡化了能值轉換率的計算過程。

2.3 案例應用

根據生物能值轉換率的相關研究，同時考慮數據的可獲得性，選取表2中的生物進行案例研究，以Brown等的研究結果[31]為參考，其初級生產者的能值轉換率為1.1×104sei/J，林德曼效率EL的取值則為10%。

表2 經驗公式使用案例Tab.2 A case of using empirical formula

根據本研究提出的經驗公式，計算得到表2中生物能值轉換率，與表1中對應值相比，其相對誤差的絕對值在0%～25%之間。海洋生態系統的平均生態效率通常比陸地的高，植食性動物生態效率是20%左右，較高營養級之間的生態效率可能在10%～15%范圍內[45]。由于部分海區缺乏調查研究，參考現有相關營養級數據，從而會產生一定誤差。Campbell等(2005)認為不同方法計算出的能值轉換率保持在同一數量級即可，能值分析的最終目標是將計算結果與實際值的誤差控制在10%以內[48]，表明本研究經驗公式的適用性。基于海洋生物營養級相關研究[14，46]、能值轉換率的計算結果(表2)以及本研究提出的經驗公式，可得到海洋食物網不同食性生物所處營養級及能值轉換率(表3)，為海洋能值研究提供一定參考。其中，海洋生物營養位置變化與其生長發育階段[49]、生態系統類型、捕食策略等因素有關[50]，全球氣候變化、極端氣候事件[51]和人類活動也會對其產生一定影響。具體應用時根據實際調查數據確定海洋生物的營養級，在缺乏數據時選擇鄰近且海洋生態系統相似海區的數據替代，同時相應調整林德曼效率，以提高計算結果的科學性。

表3 食物網營養關系及能值轉換率Tab.3 Nutritional relationship in a food web and emergy transformity

2.4 討論與應用前景

自然資源的價值評估具有復雜性且涉及許多假設，目前的研究大都以人類視角對生態系統服務功能價值進行評估，而生態系統內在價值評估方法和定量化的研究不足[52]。基于該現狀，本研究構建海洋生物能值轉換率計算的經驗公式以期精確量化海洋生態系統內在價值，該公式主要由3部分組成，一是初級生產者的能值轉換率，二是物種所處的營養級，三是林德曼效率。由于缺乏營養級間能量流傳遞效率、食物鏈的反饋機制等相關數據和研究，本研究在經驗公式中取林德曼效率為10%，該值目前已廣泛應用于海洋漁業生產[53]、水產品網箱養殖產量估算等方面。

然而海洋食物網是復雜的、動態的，需要進一步考慮林德曼效率的適用性[54]及明確物種所處的營養級[55]。海洋物種在食物網中的營養位置，最初是通過體型大小判斷、胃含物分析法[56]等方法確定其營養級，而后碳氮穩定同位素分析法提供了估算營養級的新方法。目前同位素分析法廣泛應用于陸地、鹽沼濕地[57]、河口、海灣[58]、近海[59]及大洋生態系統食物網和營養級生態位變化研究。隨著DNA測序技術的發展，DNA條形碼法[60]也已應用于海洋生物食性分析。但上述方法都存在一定的局限性，今后可運用綜合性研究方法確定營養級關系以及能量流動，同時可將能值分析理論與地理信息系統(GIS)等工具相結合，有助于客觀理解海洋生態系統能量代謝的動態變化過程[61]。還可借鑒國際魚類數據庫(Fishbase)的經驗，構建信息全面、實時更新、開放共享的全球海洋生物多樣性數據庫[62]，完善海洋食物網模型和食物網拓撲結構，便于開展能值轉換率的精細化研究。

3 結論