植物揮發物對小菜蛾行為的調節研究綜述

王詩琪 張啦 王占娣 仲一卉

摘要：小菜蛾是一種世界范圍內主要危害十字花科植物害蟲。長久以來小菜蛾的防治以化學防治為主，導致農藥殘留大、環境污染和昆蟲抗性增加等問題。通過揮發性氣味調控昆蟲行為，是控制害蟲危害是較生態、綠色的方法。綜述了植物源揮發物質及信息素對小菜蛾行為調節方面的研究，為小菜蛾綠色防治提供借鑒。

關鍵詞：小菜蛾;植物源性;揮發物;信息素

Abstract：Plutella xylostella（L.） is a kind of pest that is mainly harmful to cruciferous plants in the world. For a long time， chemical control has been the main control method of P. xylostella， which leads to the problems of large pesticide residues， environmental pollution and increased insect resistance. Controlling insect behavior by volatile odors is a more ecological and green method to control insect pests. In this paper， the study on the behavior regulation of plant-derived volatiles and pheromones was reviewed to provide reference for the study of green control of P. xylostella.

小菜蛾[Plutella xylostella （L.）]又名小青蟲、兩頭尖，鱗翅目菜蛾科昆蟲，以幼蟲取食植物葉肉、嫩莖、幼莢和籽粒，可危害甘藍、花椰菜、球莖甘藍、白菜、蘿卜和油菜等40余種蔬菜[1 ]，為十字花科蔬菜毀滅性害蟲。小菜蛾在全球十字花科蔬菜種植區均有發生危害，是世界分布最為廣泛的鱗翅目農業害蟲，每年因小菜蛾危害造成的經濟損失高達40億～50億美元[1 ]。在我國，小菜蛾遍布所有省份，2014年發生面積高達213.33萬hm2[2 ]，其危害時間隨氣候條件而定，在北方地區一般從5月中旬一直持續到10月下旬，而在熱帶和亞熱帶地區周年發生。特別是在云南省，由于其特殊的氣候條件和蔬菜種植結構，小菜蛾的發生常年處于高峰期，且發生規律呈多樣化[3 ]。

目前，小菜蛾的防治以化學防治為主，導致農藥殘留大、環境污染和昆蟲抗性增加等問題，降低了食品安全性，并對綠色蔬菜食品牌的打造造成第2次危害。隨著人們對食品安全的需求及國家對“綠色食品牌”的倡導，急需一種防效高、安全、對環境友好的小菜蛾綠色防治技術和產品。植物產生并釋放的揮發性氣味物質和昆蟲自身釋放的信息素，在昆蟲覓食、交配和產卵過程中發揮重要的作用[4 ]，近年來信息素和植物源性揮發物在小菜蛾綠色防治的研究和應用中備受關注。我們從植物源性揮發物和信息素的來源、種類和研究方法3個方面綜述其在小菜蛾防治中的研究進展，以期為小菜蛾綠色防治技術研究提供借鑒。

1? ?植物源性揮發物對小菜蛾行為調節作用

1.1? ?調節小菜蛾行為的植物

在植物與植食性昆蟲的協調進化過程中，植物與植食性昆蟲間逐漸形成了獨特的通訊系統，利用這個通訊系統，植食性昆蟲可以選擇取食和產卵場所，也可以躲避和遠離對自身生長和發育不利的因素。研究發現，植物釋放的揮發性或低揮發性化學物質在這個通訊系統中發揮主要的作用，引誘昆蟲取食和產卵的揮發性物質主要來源于寄主植物，而使昆蟲躲避和遠離的揮發性物質主要來源于非寄主植物。小菜蛾的寄主植物主要是十字花科植物，也包含一些近緣的白花菜科和木樨草科植物[5 ]，約為9科16屬23種[5 ]。這些植物中的甘藍、花椰菜、球莖甘藍、白菜、蘿卜和油菜等對小菜蛾具產卵引誘作用[6 ]。而對小菜蛾具有趨避作用的非寄主植物主要有八角茴香、萬壽菊[7 ]、辣蓼[8 ]、黃杜鵑[9 ]、黃荊[10 ]等中草藥，以及香澤蘭[11 ]、飛機草[12 ]、坡柳[13 ]等外來入侵雜草和番茄[14 - 15 ]。

1.2? ?調節小菜蛾行為的植物源性物質

1.2.1? ? 對小菜蛾具有引誘作用的植物源性物質? ? 研究發現，來源于寄主植物、對小菜蛾具有引誘作用的氣味主要有萜烯類[16 ]、綠葉氣味[4 ]和含6個碳的醛、醇及其酯類化合? 物[17 ]。植物揮發物質根據其合成和釋放時間的不同，可分為一般性氣味組分和特異性氣味組分。一般性氣味組分大多是含6個碳原子的醇類、醛類或酯類化合物，也可能是萜類化合物或一些不飽和脂肪酸等。特異性氣味組分大多是酚類化合物、部分萜類化合物，以及吲哚、腈類等雜環化合物[18 ]。田厚軍等[4 ]的試驗發現，來源于寄主植物的苯甲醛、桉樹腦、反-2-己烯醛、順-3-己烯醇、順-3-己烯乙酸酯、正己醇和正己醛等7種化學成分對小菜蛾雌、雄成蟲均具有一定的誘集作用。王香萍等[19 ]報道，乙酸順-3-己烯酯、青葉醇和異硫氰酸丙烯酯3種植物揮發物對小菜蛾雄蟲具有引誘效果。芥藍中的異硫氰酸丙烯酯、硫代葡萄糖苷等非揮發性特征化合物也可刺激小菜蛾幼蟲取食或成蟲產卵（表1）。

1.2.2? ? 對小菜蛾具有趨避效果的植物源性物質? ? 非寄主植物釋放的揮發性物質對小菜蛾的趨避作用主要表現為產卵趨避和取食抑制作用。這些物質主要為菊酯類、萜類等物質。如侯華民等[20 ]報道，來源于八角茴香的反式茴香腦對小菜蛾具有產卵趨避作用。奚廣生等[21 ]發現來源于人參莖葉的總皂苷能抑制小菜蛾取食（表1）。

1.3? ?植物源性揮發物的提取

從植物中提取揮發物當前常采用的方法有蒸氣蒸餾法、固相微萃取法、頂空采集法和氣囊采集法[24 ]，此外還有萃取、蒸餾、吸附劑吸附、電子鼻[25 ]等方法。其中，水蒸氣蒸餾法適用于不與水互溶的物質的提取，收集到的揮發性物質純度高，但收率 低[26 ];固相微萃取法適用于分離萃取揮發性物質，具有不需要有機溶劑、樣品使用量少、操作簡單便捷、操作時間短等優點[27 ];電子鼻法可用于氣味的快速鑒別，其在食品質量和安全檢測方面都有廣泛的應用[28 ]。植物源性揮發物提取最常用的方法為蒸餾法，其對大分子量、高沸點的醇類、酸類提取效果較好，對酯類物質提取效果較差。

2? ?信息素對小菜蛾的行為調節

信息素主要來源于昆蟲自身，是同種昆蟲進行交配、聚集、警告等行為的交流載體。其釋放的信息素種類有性信息素、報警信息素、示蹤信息素、聚集信息素[29 ]等多種信號物質。關于小菜蛾信息素研究最多的為性信息素，其主要成分為乙酸順-3-己烯酯、順-11-十六碳烯醛和順-11-十六碳烯乙酸酯[30 - 32 ]。目前，小菜蛾性信息素已經在農業上有所應用，但由于成本高、防效低等原因，其推廣受到限制，需進一步研究。

3? ?調控小菜蛾行為的研究方法

小菜蛾行為的研究方法包括葉碟、誘捕法、風洞試驗、觸角電位（EAG）和觸角電位-氣相色譜聯用儀（GC-EAD）法，主要研究小菜蛾幼蟲的取食行為和成蟲的產卵行為，一般采用葉碟法研究幼蟲的誘食和拒食[33 ]，采用誘捕法、風洞試驗、觸角電位（EAG）和觸角電位-氣相色譜聯用儀（GC-EAD）研究成蟲的產卵和交配行為。葉碟法主要包括非選擇性拒食作用和選擇性拒食作用，是測定鱗翅目幼蟲取食選擇行為和取食選擇行為可塑性常用的方法。但是，采用葉碟法測定昆蟲取食選擇行為時往往受到諸多客觀和主觀因素的影響而使測定結果出現誤差。葉碟法因裝置內通風性能不好，不適用于測試昆蟲的嗅覺反應，也不適用干刺吸式口器的昆 蟲[34 ]。誘捕法包括燈光誘捕法、色板誘捕和性誘劑誘捕法[35 ]等多種方法，這些方法均為物理方法。其中殺蟲燈的使用可有效地降低農藥使用量，大大降低投入成本;色板誘殺不僅可以有效控制種群發生數量，也可用于田間蟲情監測，誘捕效果較好。風洞試驗法是在一個有流動空氣的矩形空間中觀察活體蟲子對氣味物質行為反應的試驗，是目前最常用的檢測方法，被廣泛用于測定昆蟲受信息素或寄主氣味誘導而產生的飛行行為及其飛行控制機理。相對于其他方法，風洞試驗具有靈敏度高、試驗條件可控、不受季節限制、可通過錄制影像資料推測其定向機制等優點[36 ]。

4? ?前景與展望

20世紀以來，廣譜殺蟲劑的大量不規范使用使小菜蛾抗性增強，危害程度加重，給我國蔬菜產業構成嚴重威脅[37 ]。化學殺蟲劑的使用也會給經濟、社會和生態帶來問題，因此開發可以取代化學殺蟲劑的方法是十分重要的。植物源性揮發物質和信息素對于小菜蛾的行為具有明顯的調節作用，且這些物質具有高效、低毒、專一性強、使用安全、對環境壓力小等優點[38 ]，在“綠色食品牌”的打造中具有很好的應用前景。

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（本文責編：鄭丹丹）