西太平洋葉綠素a濃度對氣候變化響應概念模型初探

李和陽，林 莉，鄭 瀅，馬 勇

(1.自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門361005； 2.福建省海洋生態保護與修復重點實驗室，福建 廈門361005)

隨著全球氣候變暖，無論是大洋還是近海區域其生態環境各要素如水溫、營養鹽及葉綠素等在長期氣候變化下出現異常。西太平洋海區在過去幾十年相繼發生海水冷暖交替，水溫持續上升；營養鹽濃度及葉綠素分布也因氣候變化引發如東亞季風、強El Nino事件、臺風過程或大氣CO2升高等發生相應變化[1]。因而氣候長期變化的背景下，海洋生態系統的變化趨勢、空間狀態、生態各要素是如何響應氣候變化，一直是備受關注的研究熱點。海水溫度響應長期氣候轉變出現異常，海水葉綠素、營養鹽等亦受氣候長期變化影響。它們之間究竟產生何種影響，這種影響的響應機制又是什么，能否通過海洋生態模型來研究長期氣候變化下，海洋生物及環境要素在時間尺度和空間尺度上的變化過程是值得探討的科學問題。

本研究通過對歷史文獻及數據資料分析，對模型參數進行了選擇，初步建立了氣候變化響應概念模型，并通過分析西太平洋不同區域葉綠素a(Chl-a)與其氣候變化相關因素海水表面溫度(SST)及海水營養鹽(硝酸鹽)的相關性，對模型參數進行驗證，來探討該海區Chl-a是如何響應長期氣候變化，為進一步完善和優化西太平洋海區的葉綠素與氣候變化響應模型奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究海區概況

葉綠素a濃度通常用來表征海區浮游植物的現存量，同時它也是估算海區初級生產力水平及海區漁業水產資源潛在生產能力的重要參數[2]，其分布特征可較客觀地反映出海域浮游植物的生長狀況及其對氣候變化的響應。一些研究觀測到了全球變暖導致了海區葉綠素濃度的年際變動，如遙感觀測顯示出全球平均葉綠素濃度自1997年9月至1998年12月期間大約增加了10%[3]；然而Sarmiento等(2004)通過模型模擬發現，全球變暖將使得北太平洋高生產力陸架邊緣海冰區生態系范圍縮小42%，而低生產力的副熱帶環流區將擴大4%，北太平洋海區總體葉綠素濃度降低[4]。可見，浮游植物對氣候變化的響應特征十分復雜。

太平洋不同海域葉綠素a分布反映出初級生產力的分布。太平洋26°～30°N，155°W區域、赤道暖水區、北太平洋中部及熱帶西太平洋的葉綠素a濃度測定表明初級生產力依次降低[5]?？側~綠素a的分布特征在太平洋呈西低、東高，即太平洋葉綠素a濃度由西向東呈現逐漸增大的趨勢[6-7]。北太平洋和南太平洋熱帶和亞熱帶的大渦旋區是最貧瘠的海區，葉綠素a濃度在0.1 mg/m3以下，而赤道上升流區是“沙漠”中的一塊“綠洲”[8]。黑潮區表層葉綠素a濃度分布呈現北高南低的區域性特征[9]。

另有研究表明，熱帶太平洋西部葉綠素a總量低于赤道暖水區，且低生物量區主要位于大洋海域。海水涌升是導致高葉綠素、高生物量的一個重要的物理過程。熱帶太平洋西部水平分布基本上由近岸海區向外洋遞減[5]。太平洋黑潮區海水為高溫高鹽特性，因其水溫高葉綠素a濃度低[9]。相關研究表明葉綠素濃度季節變化與海洋環流有密切關系。最新的一項研究用統計方法分析了14年來海表溫度和Chl-a的變化，有大片區域顯示出海表溫度變暖和Chl-a濃度上升，少數區域顯示海表溫度變暖而Chl-a濃度下降，顯示出Chl-a濃度與海表溫度之間存在復雜的因果關系與高度的空間異質性[10]。

1.2 數據來源

采用分別代表西太平洋北、中、南部海域的3個典型站位K2(47.0°N，160.0°E)、XT(37.0°N，146.0°E)及S1(29.6°N，145.1°E)的Chl-a、SST及硝酸鹽的2002—2014年歷史調查數據進行分析。Chl-a數據來源于NOAA(http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/)；海水表面水溫數據來源于(http://www.godac.jamstec.go.jp/darwin/e)；營養鹽數據來源于PACIFICA(https://www.nodc.noaa.gov/ocads/oceans/PACIFICA/)；時間為2003—2014年的每年5—12月。

1.3 分析方法

應用SPSS軟件各種相關性方程模塊——CORREL、Pearson、Spearman，包括了Gamma、Kendall的tau-b、tau-c等統計量。分別以SST、營養鹽(硝酸鹽)為自變量、Chl-a為因變量，建立適合Chl-a與SST、Chl-a與營養鹽的相關性模型，并經過相關性檢驗、顯著性檢驗，以此來模擬西太平洋Chl-a濃度變化與SST、營養鹽等環境因子的關系，探討其對氣候變化的響應機制。

2 結果與討論

2.1 氣候變化響應模型的提出

在大洋生態系統中，以海洋浮游植物為主體，加入氣候變化因子如溫度、CO2等變量，考察氣候變化影響主要生物過程(主要包括溫度對浮游植物的直接影響，以及通過層化現象改變營養鹽成分的間接影響)，建立氣候變化響應模型，展開模型驗證與分析。

隨著氣候變暖，大氣中的CO2水平的增加以及海洋表層水溫的升高，一方面由于海水層化現象加劇及CO2富集改變了海水的化學組成，從而影響了浮游植物對營養鹽的利用；另一方面，水溫升高及CO2的增加可直接提高生理代謝速率。氣候變化因子通過改變海表層溫度、海水層化、營養鹽濃度等來改變海洋生物的光合代謝速率，由此影響其獲得能量及物質代謝的能力，從而改變它們的生長和繁殖[11]。由于不同海區、不同浮游植物類群對營養鹽濃度及比例有不同的需求，以及對光照的敏感性不同，海洋優勢類群的豐度、比例及粒徑結構亦隨之改變[12]。并且這種影響可通過食物網(食物的可獲得性)影響到更高營養級。由此，因氣候變化因子導致的營養鹽結構組成改變，引起的浮游植物群落結構的改變，構成一個簡單的“CCNP(Climate Change- Nutrient-Phytoplankton)模型”(圖1)。

圖1 氣候變化-海洋生物響應關系的 “CCNP概念模型”Fig.1 CCNP conceptual model coupling climate change and marine biological response

2.2 模型參數的選擇

影響葉綠素濃度分布的因子包括光照、海表層水溫、營養鹽及上升流等。

2.2.1 光照 光提供了浮游植物光合作用的能源，因此光照是影響浮游植物生長的重要環境因子。光照因水體透明度的改變對藻類的光合作用產生直接影響，從而改變浮游植物的生長繁殖，因而改變葉綠素濃度。光照的影響表現為，一方面輻照度沿物理深度的衰減導致浮游植物在垂直方向上的分層分布，另一方面由于太陽高度角的周年變化帶來的太陽輻射強度及日照時數的周年變化，從而形成了海區浮游植物生物量的季節變化。

2.2.2 海表層水溫 海表層水溫是影響浮游植物生長的另一重要因子。在最適溫度范圍內，光合作用速率隨溫度的升高而增加。海水溫度能影響大洋海水葉綠素濃度分布。對于大洋海區而言，海表層水溫會引起海洋層化現象的改變，進而通過營養鹽影響浮游植物的生長。有研究報道，海洋浮游植物對氣候變化事件發生強烈反應，在El Nino期間，赤道太平洋中部溫度異常升高、當El Nino消亡，溫度降低，信風強度隨之減弱然后再由弱變強，該海區的上升流強度也出現相應的消長，由此帶來海區浮游植物及葉綠素濃度相應的劇減、大增[13]。氣候變化影響下西北太平洋浮游植物Chl-a呈現顯著的下降趨勢，平均年下降速率在1%以內[14]。

2.2.4 季風與上升流 太平洋海區的浮游植物的分布既受季風、環流的驅動，也會受局部海域上升流的影響。上升流的強弱能影響改變區域的營養鹽供給，進而通過“上行效應”(Bottom-up)對浮游植物類群組成產生影響。研究上升流的形成機制時發現上升流區底層高營養水涌升到表層，浮游植物的可利用的營養鹽濃度隨之升高，浮游植物生物量也將隨之增加。在上升流活躍期間，由底層海水涌升帶來了豐富的營養鹽，通常使得海域呈現低溫、高鹽、高營養鹽以及由此帶來的高生物量的特征[16]。

然而，在多數大洋生態系統研究中，由于連續觀測資料不足及表征生理狀態的參數缺乏，往往很難獲得該模型中的所有參數，更常見的方法是通過長期觀測數據，建立多個環境變量與葉綠素或生物量之間的經驗公式，并做進一步驗證。在本研究中，通過查閱文獻資料、分析現有的歷史數據，對海表層溫度、硝酸鹽與葉綠素的關系進行探討，對模型進行驗證。結果表明該模型能夠反映氣候變化引起的西太平洋海區浮游植物的幾種響應關系。

2.3 模型的建立與檢驗

2.3.1SST與Chl-a濃度的變化 對西太平洋3個站位K2、XT及S1的2002—2014年Chl-a與SST數據進行分析。K2、XT及S1年平均溫度由低到高依次為6.36、18.81、23.84℃，由此可知溫度沿緯度由北到南依次升高(圖2)。

圖2 西太平洋K2、XT及S1站位年平均SST在 2002—2014年期間的變化Fig.2 Change of annual average SST from 2002 to 2014 at sites K2，XT and S1 in the Western Pacific Ocean

由圖2可知，K2站位SST在2003—2010年的年平均變化范圍為5.38～6.86℃，總體是上升趨勢，但年平均溫度上升在1℃以內，并不明顯；XT站位在2004—2008年SST年平均變化范圍為17.70～21.00℃，年平均溫度差異在4℃以內，2008—2011年變化呈下降趨勢，2011—2014年大幅度上升；S1站位SST在2003—2010年年平均總體也是上升趨勢，溫度范圍為22.78～24.04℃，年平均溫度上升幅度在2℃以內。

圖3 西太平洋K2、XT及S1站位年平均Chl-a濃度在 2003—2014年期間的變化Fig.3 Change of annual average Chl-a concentration from 2003 to 2014 at sites K2、XT and S1 in the Western Pacific Ocean

比較3個站位的年平均葉綠素a濃度的變化(圖3)可見，K2、XT及S1葉綠素a濃度年平均值由高到低依次是0.497、0.388、0.123 mg/m3，即隨著緯度降低而降低。K2站位葉綠素a年際變化趨勢并不明顯，均在0.400 mg/m3上下波動，除了2008年和2010年突然升高，分別為0.763、0.655 mg/m3。XT站位在2004年葉綠素a濃度最高為0.570 mg/m3，2004—2008年呈下降趨勢，2009—2014年有上升趨勢，但期間也有下降。S1葉綠素a濃度總體呈下降趨勢，除2006年和2009年。K2、XT及S1 3個站位的葉綠素a濃度年平均值分別為0.441、0.413、0.126 mg/m3，K2>XT>S1。葉綠素a年變化則表現為K2和S1總體呈上升趨勢，而XT總體呈現下降趨勢。

分析比較3個站位溫度升高年份的Chl-a與SST的關系可見，K2站位葉綠素a與SST呈正相關關系; XT站位葉綠素a與SST呈負相關關系; S1葉綠素a與SST呈弱的負相關關系(圖4)。

圖4 西太平洋K2、XT及S1站位年平均Chl-a濃度和 SST的線性相關關系曲線Fig.4 Linear correlation curve of annual average Chl-a concentration and SST at sites K2，XT and S1 in the Western Pacific Ocean

2.3.2 Chl-a濃度與硝酸鹽的變化 對西太平洋3個站位K2、XT及S1的硝酸鹽濃度的歷史數據進行分析，K2站位的硝酸鹽濃度在2003—2008年期間，年平均值為34.811 μmol/L，總體變化呈上升趨勢； XT站位硝酸鹽濃度平均為33.570 μmol/L，該站位僅2015年有數據，因此沒有該站位的年代變化圖；S1站位的硝酸鹽濃度在2002—2008年期間年平均16.020 μmol/L，變化差異不明顯，稍微下降(圖5)。由此可知西太平洋海區硝酸鹽濃度的年平均值是從北到南呈下降趨勢。

圖5 西太平洋K2、S1站位的硝酸鹽濃度年平均值在2002—2008年期間變化Fig.5 Changes of annual average nitrate concentration from 2002 to 2008 at sites K2 and S1 in the Western Pacific Ocean

由Chl-a與硝酸鹽濃度的相關性模型分析可知，K2站位硝酸鹽濃度與葉綠素濃度呈正相關關系，而S1站位的硝酸鹽濃度與葉綠素濃度呈負相關關系。

2.3.3 相關性模型及驗證 通過對3個站位2002—2014年Chl-a與SST相關分析，建立以下相關性模型(表1)。根據這3個站位依賴于溫度的Chl-a的相關性模型分析得出，西太平洋海區葉綠素a濃度對溫度的響應特征包括以下三種情況：①正相關關系。K2站位Chl-a濃度與SST呈正相關關系，即Chl-a濃度隨著溫度上升而增加；②負相關關系。S1站位Chl-a濃度與SST呈負相關關系，即Chl-a濃度隨著溫度上升而下降；③弱相關或不相關。XT站位Chl-a濃度與SST呈弱的負相關關系，即Chl-a濃度隨著溫度的變化不明顯。

對于呈現弱的負相關關系的XT站位的Chl-a與SST及硝酸鹽濃度的相關性進行分析，結果顯示二者均呈負相關關系，相關系數為-0.497、-0.656，在 0.05 水平(雙側)、0.01 水平(雙側)上顯著相關差異顯著。由此可知XT站位Chl-a與SST及硝酸鹽濃度均呈負相關關系(表2)。

表2 SST、硝酸鹽濃度對葉綠素a濃度的線性相關性檢驗Tab.2 Linear correlation test for Chl-a concentration to SST and nitrate concentration

注：“a”在 0.05 水平(雙側)上顯著相關; “b”在 0.01 水平(雙側)上顯著相關。

將XT站位的硝酸鹽濃度和SST兩個變化因子進行線性回歸分析，得出R為0.701，這表示二者可以共同解釋70.1%的變異量。變量SST與硝酸鹽濃度對因變量Chl-a線性回歸分析，差異顯著，說明整體回歸模型顯著。硝酸鹽濃度和SST對Chl-a標準回歸系數分別為-0.543(p<0.05，差異顯著)和-0.272(p>0.05，差異不顯著)，這表明在這種情況下，自變量硝酸鹽濃度對葉綠素a濃度有顯著的預測作用，而SST沒有顯著預測作用(表3)。

2.4 討論

2.4.1 Chl-a濃度變化與SST本研究結果表明，西太平洋海區的3個不同區域SST的變化呈現出隨緯度由北到南依次升高，即隨著緯度的降低而升高。而Chl-a濃度則是隨著緯度降低而降低。有研究北太平洋Chl-a與SST分布發現SST南高北低，而Chl-a擴散后基本呈現北高南低的趨勢，與本研究結果相反[17]。有研究全球海域Chl-a與SST變化發現SST的變化呈現帶狀分布并且隨緯度增加而增加[10]，與本研究結果相反。而Chl-a的年變化分析則主要表現為中緯度高的變化帶。以往研究有發現中北太平洋海域的Chl-a隨溫度上升而下降[18]，與本研究XT站位和S1站位相符合，同時也存在著一些海域Chl-a隨著溫度上升而增加，與K2站位相一致。

表3 SST與硝酸鹽濃度對葉綠素a濃度的線性回歸顯著性檢驗結果Tab.3 Results of significance test for linear regression of Chl-a concentration to SST and nitrate concentration

注：“a”預測變量:SST、硝酸鹽濃度，因變量: Chl-a；“b” Anova分析。

西太平洋海區Chl-a濃度隨著溫度上升存在3種情況：正相關、負相關或弱相關。結合西太平洋海區狀況，我們認為該海區Chl-a濃度與溫度存在這3種不同的響應關系，主要取決于海水溫度變化范圍及海區的海洋學狀況(季風、環流、上升流等)：對于高緯度的K2站位而言，常年水溫通常較低，變暖導致的水溫升高通過提高浮游植物的光合作用效率、對營養鹽的吸收系數等，導致海區總體Chl-a上升，Chl-a濃度與SST呈正相關關系；而對于相對處于南部海區的S1、XT站位而言，由于海區溫度較高，溫度上升或導致營養鹽輸入減少或降低營養鹽利用率則海區Chl-a濃度降低，Chl-a濃度與SST呈負相關關系。當全球平均溫度增加1℃時，不同海域Chl-a與SST會產生不同響應，表層海水的變暖導致更強烈的分層和更深入的溫躍層，導致進入透光區的營養輸入減少，因而產生SST上升和Chl-a濃度減少的現象[19]。

2.4.2 營養鹽與Chl-a濃度變化 西太平洋營養鹽年變化是從北到南依次下降。相應的Chl-a濃度則是由北到南依次降低。Chl-a的分布具有明顯的地域差異性，這是由各局部水域不同的營養鹽和浮游植物的動力特性所致。與黑潮區表層Chl-a濃度分布呈現北高南低區域特征相似，西北太平洋熱帶環流區Chl-a濃度分布總體也呈現出北部略高于南部[20]。研究表明硝酸鹽高值區主要集中在西北太平洋和東太平洋附近海域，在西北太平洋硝酸鹽濃度范圍在10～20 μmol/L，在東太平洋硝酸鹽濃度范圍一般在8～16 μmol/L。而本研究3個站位主要集中在西太平洋海域，K2站位營養鹽主要是硝酸鹽年平均濃度為34.81 μmol/L；XT站位硝酸鹽年平均濃度為33.57 μmol/L；S1站位硝酸鹽年平均濃度為16.02 μmol/L。3個站位硝酸鹽濃度均高于西北太平洋和東太平洋。

除了SST對Chl-a濃度變化產生影響以外，營養鹽水平也是其分布的重要影響因素。有研究表明熱帶西太平洋營養鹽(硝酸鹽)的分布與Chl-a明顯呈負相關關系，相關系數為-0.815～-0.620[4]。與本研究S1和XT兩站位硝酸鹽與葉綠素a濃度均呈負相關關系一致(相關系數為-0.935～-0.207)。這種負相關關系一方面與SST與Chl-a濃度的負相關關系一致，另一方面也與這2個站位所處的海區(水溫較高)有關。

但K2站位硝酸鹽濃度與葉綠素a濃度呈正相關關系。硝酸鹽濃度變化主要是受浮游植物對其吸收利用的影響。有研究東海至白令海以南的太平洋海區Chl-a發現，海區營養鹽受黑潮和親潮的影響，水體的垂直混合將豐富的營養鹽帶至上層，導致該海區出現了Chl-a濃度高值[21]；本研究中，K2站位同樣也可能由于底層帶來豐富的營養鹽，使得營養鹽成為了該海區浮游植物生長的主導因素，因此Chl-a的分布與硝酸鹽呈現正相關關系。

浮游植物分布通常受到營養鹽的限制，西太平洋海區由于躍層的存在限制了底層營養鹽的向上補充，浮游植物生長使得真光層的營養鹽很快耗盡，這時深層海水營養鹽的補充就成為了主要限制因子。在上升流海區，含有豐富營養的深層海水向上補充，浮游植物得到了較快生長，從而以Chl-a濃度表示的浮游植物生物量在垂直分布上表現為次表層最大值[22]。

2.4.3 Chl-a濃度變化與浮游植物群落結構 太平洋不同地理區域的差異使表層Chl-a分布呈現明顯的區域性特征，繼而對應的浮游植物群落分布也不同。西太平洋亞熱帶環流區，其表層浮游植物有甲藻、硅藻、原綠球藻等，而位于中太平洋含有的甲藻、硅藻低、原綠球藻豐度高[8]。西北太平洋表層Chl-a濃度呈現北高南低的區域性特征，而浮游植物群落則是Pico級光合浮游植物對總葉綠素的貢獻占絕對優勢；Nano級浮游植物次之；Micro級浮游植物的貢獻最小。種類組成上以硅藻為主，甲藻、金藻和藍藻依次次之[2]。

3 結論與展望

本研究通過分析歷史文獻及數據資料，選取了海表溫度、硝酸鹽濃度作為自變量參數，對Chl-a建立氣候變化影響的相關性模型，并利用歷史調查數據對模型參數進行驗證。結果表明，西太平洋海域不同海區浮游植物Chl-a的分布在氣候變化影響下，對溫度呈現為3種不同的響應模式。K2站位Chl-a濃度與SST、硝酸鹽濃度呈顯著正相關關系，可能與該海區的上升流存在有關；而對于相較南邊的S1、XT站位而言，Chl-a與SST、硝酸鹽濃度呈現負相關關系，這可能與該海區表層海水水溫升高導致層化加劇、營養輸入減少有關。該模型為進一步完善和優化西太平洋海區浮游植物對氣候變化的響應模型，進一步開展海洋浮游植物對氣候變化響應特征及趨勢預測研究奠定了基礎。

氣候變化的生態響應是個多尺度、多層次交叉的復雜、綜合的作用過程。在不同時間尺度上，西太平洋海區浮游植物對氣候變化的響應顯示出明顯的年際、年代際的波動(異常)，在一年周期內也顯示出明顯的季節動態。西太平洋海區浮游植物的空間尺度變化，顯示出了明顯的空間異質性，除了通常認為的Chl-a分布與SST變化呈現帶狀分布并且隨緯度增加而增加，即使在相同緯度也呈現出不同地理區域差異，使得浮游植物Chl-a的分布呈現強烈的區域性特征，繼而對應的浮游植物群落分布也不同。因而，在今后的氣候變化生態響應尤其是響應模型研究方面，可開展更多時間尺度(如季節變化)和空間尺度(更周詳的地理區域比較)的研究。此外，由于西太平洋海區長時間序列生態數據的嚴重匱乏，嚴重影響了氣候變化響應模型研究開展，建議我國今后建立大洋長期生態觀測站，跟蹤氣候變化的長期影響及其生態效應。