霉菌奶酪中脂肪酸代謝及其對產品品質影響研究進展

欒濱羽，史海粟,*，李彥博，武俊瑞，烏日娜，陶冬冰，吳 琛，岳喜慶

（1.沈陽農業大學食品學院，遼寧 沈陽 110866;2.遼寧省食品檢驗檢測院，遼寧 沈陽 110015）

奶酪是一種以乳、稀奶油、脫脂乳、酪乳或其混合物為原料，利用發酵劑發酵并在凝乳酶的作用下促使乳發生凝結而制成的發酵乳制品。根據發酵劑的不同，可以分為細菌型奶酪和霉菌型奶酪。霉菌奶酪根據促熟霉菌的主要生長部位分成兩種：表面霉菌成熟奶酪和內部霉菌成熟奶酪[1]。其工藝技術各具特色，感官特性也有所不同[2]。

表面霉菌成熟奶酪主要有：軟質奶酪（如Camembert[3-4]）、半硬質型奶酪（如Saint Nectaire、Armada和Reblochon等）、硬質奶酪（如Salers、Rodez等[5-6]）。這類奶酪的明顯共同點是表面存在霉菌生長形成的菌絲體結構。例如，最為常見的Camembert奶酪，其白色外表主要由卡門貝爾青霉（Penicillium camemberti）和白地霉（Geotrichum candidum）共同作用產生;而半硬質型奶酪Saint Nectaire是經傳統自然發酵制成，其霉菌種類較為復雜，較常見的霉菌有毛霉屬（Mucorsp.）、粉紅單端孢霉（Trichothecium roseum）等，其表面會形成灰褐色外殼;同樣通過傳統方法制成的硬質奶酪Salers，關于其霉菌種類的研究較少，通常有帚霉屬（Scopulariopsissp.）[6]。還有一種布里（Brie）奶酪，其感官特征和工藝流程均與Camembert奶酪相似[7]，但成品尺寸與Camembert奶酪不同。

內部霉菌成熟奶酪可以分為藍紋奶酪和挪威青霉奶酪[6]。藍紋奶酪主要有Cabrales、Danablu、Roquefort、Stilton、Gorgonzola等[3,8]。其中Roquefort奶酪年產量大，曾是法國第二大商業化奶酪[3]，其最明顯的特點是遍布表面的孔洞、菌絲由內向外生長產生的青色大理石紋路及其次級發酵劑婁地青霉（Penicilliumroqueforti）促使形成的獨特風味[9-12]。作為一種歷史悠久的奶酪，Roquefort奶酪在原料乳處理和霉菌促熟等方面仍保留了一些傳統方法[3,13]。對比幾種奶酪關鍵工藝發現，Roquefort奶酪與Camembert奶酪明顯不同的工藝是人為穿孔過程。這是由于成熟過程中，一些細菌代謝產生CO2，過度累積會抑制菌絲生長，故需要通過孔洞釋放[8]，且其次級發酵劑可以直接加入到原料乳中，而不是單純接種在奶酪表面[12]。

雖然其他藍紋奶酪在工藝上與Roquefort奶酪大體相似，但產品感官特征卻截然不同。Stilton奶酪產于英國，根據外觀和成熟度不同可分為3 個品種，而不同品種的奶酪成熟工藝也有所差別;Danablu奶酪源于丹麥，同樣是一種商業化程度很高的奶酪，很多國家以其為原型生產藍紋奶酪[3]。Gorgonzola奶酪是一種產于意大利的傳統藍紋奶酪，但傳統方法無法控制奶酪成熟過程，導致其質量特征參差不齊[14]。而挪威傳統Gamalost奶酪，其生產過程中會加入高大毛霉（Mucor mucedo）和總狀毛霉（Mucor racemosus），伴隨著成熟過程的進行，霉菌由內至外的生長使奶酪變成黃褐色[6]。

以上是幾種常見的霉菌奶酪。近幾年隨著生物技術的不斷發展，人們對微生物特性的了解逐漸加深，一些由新菌種研發出的新奶酪也逐漸出現。Lorrungruang等[15]以脂肪含量更低的豆乳為原料，以干酪乳桿菌（Lactobacillus casei）和紅曲霉（Monascus purpureus）為發酵劑，制成一種風味與表面霉菌成熟奶酪完全不同的紅色奶酪。孫顏君等[16]將不產桔霉素的紅曲霉用于制作Camembert奶酪，這種方法制備的奶酪與傳統Camembert奶酪相比，具有不同種類的酮類、酯類和硫化物，且較低的硫化物含量使其風味更加柔和，更符合中國人飲食習慣。汪建明等[17]利用雅致放射毛霉（Actinomucor elegans）制作出一種霉菌發酵型奶酪粉。謝芳等[18-19]將中國南方特有的水牛乳作為原料，分別用A. elegans和M. purpureus作為發酵劑，制作所得干酪品質較好，表明這兩種菌種用于奶酪制作具有一定的可行性。

表1、2分別為幾種常見霉菌奶酪的工藝流程和特點。

表 1 幾種霉菌奶酪的工藝流程[3,20-21]Table 1 Flow chart of the production process of several mold-fermented cheeses[3,20-21]

表 2 幾種霉菌奶酪的工藝特點[3,20,22-23]Table 2 Processing characteristics of several mold-fermented cheeses[3,20,22-23]

1 霉菌奶酪中脂肪酸的營養功效

脂肪酸是細胞生長繁殖不可缺少的物質，其主要作用有供給能量、構成細胞各種膜結構[24]、促進細胞間信息轉導和影響基因表達[25]。不飽和脂肪酸按碳鏈長度和飽和程度不同可分為有1 個雙鍵的單不飽和脂肪酸（monounsaturated fatty acids，MUFAs）和有2 個及以上雙鍵的多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFAs），而根據雙鍵所在位置又可以將其分為ω-3、ω-6和ω-9 3 種[12]。霉菌奶酪中營養物質含量豐富，其中脂質約占30%[3]，飽和脂肪酸含量可達600 g/kg、MUFAs和PUFAs含量分別為235 g/kg和46 g/kg[26-27]。飽和脂肪酸中棕櫚酸（C16:0）、肉豆蔻酸（C14:0）、硬脂酸（C18:0）含量較多[26]，不飽和脂肪酸中油酸（C18:1c9）較為常見。不同脂肪酸的營養價值也不相同。

ω-3脂肪酸中的二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）（C20:5，n-3）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）（C22:6，n-3）具有降血壓[28]、預防心血管疾病[29]、抑制炎癥[30]、抑制腫瘤[31]和促進胎兒大腦發育[32]等功效。但人體中缺乏關鍵酶無法大量合成[33]，所以需要通過飲食直接補充或補充其前體物質α-亞麻酸（α-linolenic acid，ALA）（C18:3，n-3）。ω-6脂肪酸中亞油酸（C18:2，n-6）和花生四烯酸（C20:4，n-6）具有降血壓[34]、促進細胞間信息傳遞過程[35]、維持皮膚結構[36]、促進免疫底物反應[25]等作用。而近幾年一些研究表明不飽和脂肪酸還會對肌肉生長[37]、認知功能[38]和精神疾病的緩解[39]具有影響。EPA和DHA在魚類中含量豐富[40]，但一些魚類由于環境問題導致體內汞污染物積累而不適合作為補充來源[41]。ALA則在一些植物組織中含量豐富[34]，但植物同樣缺乏關鍵酶而不能產生EPA和DHA[42]。亞油酸在植物種子、堅果和植物油中大量存在[34]。

由于霉菌奶酪中存在反式脂肪酸，其被認為是引發冠心病的原因，導致消費者對霉菌奶酪的營養價值存在爭議[43]。然而，霉菌奶酪中存在的共軛亞油酸（conjugated linoleic acid，CLA）是天然形成的反式脂肪酸，是對人體健康有益的功能活性物質，這種特殊的反式脂肪酸具有抗癌[26]、控制體脂和預防心血管疾病等作用[44]。

綜上所述，霉菌奶酪中的不飽和脂肪酸對人體健康有促進作用，但由于其脂肪酸仍以飽和脂肪酸居多，因此需要調整脂肪酸比例，提高不飽和脂肪酸含量，對影響脂肪酸轉化的因素進行人為控制。

2 霉菌奶酪成熟過程中脂肪酸轉化規律及其對感官品質的影響

成熟是霉菌奶酪加工工藝中的重要環節。在發酵劑菌株、凝乳酶及原料乳耐熱酶的作用下[45]，原料乳中的營養物質產生不同程度的降解、轉化，逐漸形成奶酪特有的質地和風味[46]，其中，霉菌奶酪中脂肪酸的轉化對感官質量具有重要影響[47]。

2.1 霉菌奶酪成熟過程中的脂肪酸轉化

脂肪酸是霉菌的一種代謝產物[48]。在霉菌奶酪成熟過程中，不飽和脂肪酸的合成有多種途徑，而最為常見的途徑是飽和脂肪酸在脂肪酸延長酶（fatty acid elongase，FAE）和脂肪酸脫飽和酶（fatty acid desaturase，FAD）的作用下生成長鏈不飽和脂肪酸[49]。一般以硬脂酸（C18:0）為底物引入雙鍵，在細胞內質網上完成碳鏈的延長和脫飽和過程，最終形成ω-9、ω-6、ω-3 3 種不飽和脂肪酸[48,50-51]。圖1詳細地介紹了不飽和脂肪酸的合成途徑。由于不同生物所含FAE和FAD的種類有差別，因此，出于工業目的，一些實驗針對能合成PUFAs的微生物進行了篩選及改良。

圖 1 不飽和脂肪酸的合成過程[52]Fig. 1 Synthesis process of unsaturated fatty acids during mold-fermented cheese ripening[52]

目前，對霉菌奶酪成熟過程中不飽和脂肪酸轉化的研究較少。霉菌奶酪輔助發酵劑中FAD功能的鑒定對提高霉菌奶酪不飽和脂肪酸含量具有重要意義。至今僅有G. candidum中的Δ12 FAD功能被鑒定[53]。

除上述過程外，三酰甘油的降解是霉菌奶酪中產生脂肪酸的主要途徑。在奶酪中多種脂肪酶的作用下，三酰甘油中脂肪酸和甘油之間的酯鍵被水解，從而釋放出游離脂肪酸[54-55]。根據反應底物的不同，脂肪酶主要可以分成兩種：水解短鏈酰酯（C2～C8）的酯酶和水解長鏈酰酯的脂肪酶[56]。

2.2 脂肪酸對霉菌奶酪感官品質的影響

甘油三酯水解產生的游離脂肪酸中，長鏈脂肪酸（碳原子數大于12）的嗅覺閾值較高，對風味貢獻較小，而短鏈及中鏈、且具有偶數碳原子（C4～C12）和揮發性的脂肪酸對風味影響較大，具有較低的嗅覺閾值和各自獨特的氣味[57-59]。例如，具有典型醋味的醋酸和丙酸，具有酸臭奶酪氣味的丁酸和具有明顯羊膻味的4-乙基辛酸[58]。脂肪酸的揮發性氣味會受到奶酪pH值的影響。在高pH值環境下，脂肪酸被轉化為非揮發性鹽，揮發性降低;而環境pH值較低時，脂肪酸處于游離狀態，雖然利于揮發，但濃度過高易于造成嗅覺疲勞[60-61]。

脂肪酸還對奶酪的質地有影響，脂肪可以使食物的質地更加柔滑。除此之外，脂質還對奶酪微觀結構的形成起重要作用[62]。脂質主要以球體的形式分散在奶酪蛋白凝膠中[63-64]，通過填補蛋白凝膠中的空隙，阻止蛋白質發生進一步聚集。因此，一些霉菌奶酪制作工藝需要通過均質化處理防止局部脂質濃度過高阻礙均勻蛋白質結構的形成或者脂質與蛋白質無法充分混合[64]。除這種作用外，脂質中的單甘油酯還被認為是一種可以減小脂肪球大小的良好乳化劑[65]。雖然脂質賦予了霉菌奶酪不同尋常的口感，但由于其衍生物質的多樣性間接導致霉菌奶酪微觀結構復雜而難以觀測。

2.3 脂肪酸衍生物對霉菌奶酪風味的影響

脂肪酸還是其他風味物質，如甲基酮、仲醇、酯類等的重要前體物質[57,66]。圖2簡略描述了脂肪酸代謝的條件及反應途徑。由此可以證明脂肪酸對于霉菌奶酪的風味形成具有重要意義。將脫脂乳奶酪與全脂乳奶酪進行對比，脫脂乳奶酪更低的感官評分也從側面證明了這一結論[67]。通過固相微萃取和同時蒸餾萃取等方法提取霉菌奶酪中的揮發性物質，進而確定其特征風味[68-69]。表3列舉了Camembert奶酪中幾種典型的脂肪酸和關聯風味物質的嗅覺閾值和風味特征。酮類、酯類、醇類和含硫化合物等是霉菌奶酪主要的特征風味成分，但這些物質在奶酪中含量較低。

2.3.1 甲基酮

游離脂肪酸可通過β-氧化作用脫去羧基，進而形成風味化合物甲基酮[70-71]。甲基酮在Camembert奶酪和藍紋奶酪中含量較多，前者每100 g脂肪中約含25～60 mmol甲基酮[57,72]。與脂肪酸相比，甲基酮對奶酪感官品質的影響相對較小，但其獨特的風味及其在霉菌奶酪中含量較多，均表明其對霉菌奶酪風味的形成必不可少。如具有果香味的2-壬酮，具有花香味的2-癸酮和具有發霉味的2-十一烷酮[73]。

奶酪中甲基酮的產率受pH值、溫度、霉菌的生理狀態及脂肪酸濃度影響。P. roqueforti的菌絲和孢子都可以將脂肪酸轉化為甲基酮，其孢子可氧化含有2～12 個碳原子的脂肪酸，而菌絲則可以在pH 5～7范圍內氧化脂肪酸，此pH值范圍接近于藍紋奶酪成熟時的表面pH值[45]。不同霉菌對脂肪酸的敏感度也不相同。例如P. camemberti菌絲相對P. roqueforti菌絲對高濃度脂肪酸更敏感[74]。

2.3.2 內酯

霉菌奶酪中存在的內酯類主要有γ-癸內酯、δ-癸內酯、γ-十二內酯和δ-十二內酯，都呈現果香味[72]。它們可由氫化脂肪酸通過酯交換反應形成內酯類[70]。而氫化脂肪酸既可以通過加熱過程產生，也可以由脂肪酸正常分解產生，或者由不飽和脂肪酸通過微生物脂氧合酶和水合酶產生[70,72,75-76]。

表 3 幾種典型霉菌奶酪中脂肪酸及其關聯風味物質的風味特征和嗅覺閾值Table 3 Thresholds and flavor characteristics of fatty acids and related flavor compounds in some typical mold-fermented cheeses

圖 2 脂肪酸的代謝及風味物質的產生途徑[22,72]Fig. 2 Fatty acid metabolism and production pathways of flavor substances[22,72]

3 影響霉菌奶酪中脂肪酸種類和含量的因素

霉菌奶酪的成熟過程是各種生化反應的動態集合，這些生化反應的細微改變可能間接造成產品質量的巨大差異。這也導致霉菌奶酪的品種相對于其他乳制品更加多樣。現代工業化的生產模式基本保證了產品品質的一致性，但為新品種奶酪的研發，影響奶酪質量因素的作用機理仍需要深入研究。脂肪酸作為奶酪風味的關鍵成分，其質量同樣受到多種工藝參數的交叉影響。

3.1 脂肪酶

奶酪中脂肪酶的來源主要有原料乳脂肪酶、發酵劑菌株釋放的脂肪酶和非發酵劑菌株產生的脂肪酶[45]。這些脂肪酶對三酰甘油的作用位點不同，因此產生的不同種類的脂肪酸是造成霉菌奶酪風味差異的主要原因。

3.1.1 原料乳脂肪酶

奶牛血液中含有一種脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase，LPL），這種脂肪酶可通過乳腺細胞膜滲出進入原料乳中[45]，但由于原料乳中的脂質多以脂肪球的形式存在，被脂蛋白膜包裹，因此通常LPL不能與脂質直接接觸發生反應，但在攪拌和均質化等外力作用下，脂蛋白膜被破壞，造成LPL與脂質反應產生臭味。LPL對單/二/三酰基甘油的sn-1和sn-3位點具有位置特異性[77]，其最適反應條件為37 ℃、pH 7，在78 ℃下保持10 s才會被完全滅活;因此，巴氏殺菌有助于使LPL部分失活，防止原料乳在加工中產生異味[45]。

3.1.2 發酵劑菌株釋放的脂肪酶

多種揮發性脂肪酸及其衍生物構成了霉菌奶酪特有的風味，而遍布奶酪內外的微生物產生的脂肪酶是造成這種差異的主要原因，因此排除原料乳種類和加工方式等外在因素影響，采用不同微生物發酵成熟的奶酪，其脂肪酸和其他香味物質的含量也會有所差別。

霉菌奶酪中部分脂肪酶來源于乳酸菌，它可以產生活性較弱的胞內脂肪酶[78]，通過成熟過程中菌體的自溶作用被釋放到奶酪中[55]。除此之外，霉菌奶酪中作為輔助發酵劑的各種霉菌菌株也提供了多種活性較強的脂肪酶[79]。表4對比了幾種奶酪脂肪酸含量的差異，可以直觀地看出霉菌奶酪相對細菌型奶酪有更劇烈的脂肪分解反應[72]。

G. candidum能產生一系列對長鏈不飽和脂肪酸具有特異性的脂肪酶，其脂肪酶的催化活性已有廣泛研究，但關于其特異性的結論并不一致[80-83]。事實上，G. candidum會產生多種具有不同特異性的脂肪酶[84]，按照其優先水解甘油三酯酯鍵的位置可以分成3 種：sn-1/3[72,82]、sn-2[83]和無特異性位點[85]。這些脂肪酶的最適pH值（6.0～7.0）、最適溫度（20～40 ℃）和等電點（pI 4.0～5.0）等性質基本相似[86-88]，且都會優先水解含有cis-Δ9雙鍵結構的脂肪酸[81,84]。

藍紋奶酪中常見的P. camemberti和P. roqueforti也是脂肪酶的高效生產者[89]。由P. camemberti產生的脂肪酶相對特殊，主要體現在其只在酶活性位點絲氨酸殘基附近區域，表現出與G. candidum和米黑毛霉（Rhizomucor miehei）脂肪酶存在序列同源性，但整體上，三者三維結構相似，且均具有脂肪酶常見的由Asp、His和Ser構成的催化三聯體結構[90]。其對單酰基甘油和二酰基甘油的sn-1/3位點存在位置特異性[91-92]。Isobe等[90]通過測定P. camemberti脂肪酶的晶型結構，發現這種特異性的不同主要是由于酶與底物結合區域的表面結構存在差異。

表 4 幾種奶酪的脂肪酸組成Table 4 Free fatty acid compositions of several cheeses mg/kg

P. roqueforti會產生至少兩種胞外脂肪酶[71]和一種胞內脂肪酶[6,93-94]，均能降解脂質。P. roqueforti的孢子和菌絲體能產生脂肪氧化酶，且在相同干質量時兩者的脂肪酸氧化率相同[95-97]。但孢子的細胞壁結構使其產生的脂肪氧化酶能耐受環境中高濃度的脂肪酸，且對底物具有強滲透性[74,97]，因此，孢子的脂肪代謝效果好于菌絲體。

3.1.3 非發酵劑菌株釋放的脂肪酶

受加工條件影響，一些環境中的微生物會污染奶酪，其中異發酵M. lactobacilli最為常見[98]，其最初被認為是奶酪中的腐敗微生物。近幾年的研究表明，異發酵M. lactobacilli不僅能促進奶酪風味形成，還可產生抗菌化合物，其脂肪酶活性弱于奶酪中霉菌和酵母的脂肪酶，且由于其較強的菌株依賴性，所以多作為奶酪加工的一種輔助發酵劑[98-100]。

3.2 高壓處理

用高壓處理來延長食品保質期的方法早在19世紀就已出現[101]。在奶酪工業中，高壓處理的目的是縮短成熟時間[102]，從而降低生產成本。除此之外，霉菌奶酪的營養成分使其比其他品種奶酪更適合病原微生物生長，尤其是單核細胞李斯特菌（Listeria monocytogenes），因此，有必要對霉菌奶酪進行一定程度的滅菌[103]。

Wachowska等[104]提出一種方法，將奶酪于50 MPa、25 ℃條件下處理，能將奶酪的成熟期由6 個月縮短至3 d。Voigt等[105]將藍紋奶酪在20 ℃分別用400 MPa和600 MPa壓力處理，再在室溫下成熟28 d，結果表明，高壓處理對藍紋奶酪脂肪酸組成無較大影響，但能明顯觀察到高壓處理后脂肪酸含量下降的速率要低于對照組，經高壓處理后奶酪的風味化合物含量明顯低于對照組，這與其他實驗結果相似[106-108]。Calzada等[109]為抑制藍紋奶酪由于貨架期過長導致的過熟，將藍紋奶酪在成熟第21、42或63天進行400 MPa或600 MPa的高壓處理，再于不同溫度條件下成熟長達360 d;結果表明，奶酪中的脂肪酸含量同時受壓強和成熟時間的影響，成熟第21天經600 MPa處理的奶酪脂肪酸含量最低，而成熟第42天經400 MPa處理的奶酪脂肪酸含量最高。高壓處理可對微生物的酶活性產生抑制，導致酯解速度變慢。Martinez-Rodriguez等[110]研究了高壓對P. roqueforti菌絲生長、孢子萌發和酯酶活性的影響，結果表明，菌絲質量和孢子活性均隨壓強增加而不同程度的降低，當壓強超過400 MPa時兩者均發生永久性損害，脂質分解活動也隨著壓強的增加而減緩。

3.3 包裝方式

奶酪的包裝方式一般有兩種：鋁箔包裝和真空包裝;主要區別在于真空包裝阻止了奶酪中CO2和水分的釋放[55]。Duval等[111]研究用不同滲透性薄膜的真空包裝和鋁箔包裝對藍紋奶酪脂肪水解的影響，結果表明兩種方法均不會改變藍紋奶酪脂肪酸的含量，但能明顯改變脂肪酸的代謝速率，間接影響奶酪貨架期的品質變化。包裝方式對霉菌奶酪脂肪酸含量以及風味的影響仍需深入研究。

4 霉菌奶酪中不飽和脂肪酸含量的提高

4.1 改變原料乳成分

在反芻動物的飼料中添加植物油是一種改善乳中脂質狀況的常用方法[112]。在反芻動物飼料中添加不同來源脂肪酸對牛奶脂肪酸具有影響，不同植物油脂肪酸成分不同，對乳的影響也不同[113]。同樣，這種方式對奶酪不飽和脂肪酸含量也有影響[114]。Bodas等[115]將棕櫚油、橄欖油、大豆油、亞麻籽油按一定比例混入母羊飼料中并制作羊奶奶酪，結果表明這幾種植物油的加入改變了奶酪脂肪酸的比例，cis-9,trans-11 C18:2含量都有不同程度的上升。Mele[116]和Vargas-Bello-Pérez[117]等分別將亞麻籽油和橄欖油加入羊乳，結果表明，亞麻籽油能使奶酪飽和脂肪酸比例降低，而橄欖油使奶酪ω-6/ω-3降低，間接提高了奶酪脂肪酸的營養價值。此外，在飼料中添加芝麻油同樣可以使奶酪cis-9,trans-11 C18:2含量上升[112]。

牧場環境因素對奶酪脂肪酸同樣有影響。Chion等[118]研究季節變化對奶酪脂肪酸特性的影響，表明與冬季相比，夏季奶酪中飽和脂肪酸含量較低，MUFAs、PUFAs和CLA含量較高。

4.2 改變發酵劑菌種

除改變原料，還可以通過改變發酵劑菌種組成來提高奶酪不飽和脂肪酸含量。根據發酵劑種類，一般將霉菌奶酪發酵劑分成兩類：霉菌發酵劑和乳酸菌發酵劑[119]。

大多數霉菌發酵劑沒有自身合成大量PUFAs的能力，通過基因工程等手段使其具備合成PUFAs的能力是未來的研究方向。Luo Xue等[53]成功將G. candidum GcFADS12基因在釀酒酵母中表達，并確定其具有編碼Δ12 FAD并促進油酸轉化為亞油酸再轉化為α-ALA的功能特性。此外，也有研究使G. candidum的脂肪酶基因在畢赤酵母、耶氏解脂酵母等酵母中得到很好表達[120-121]。

乳酸菌發酵劑中，益生菌可依靠其特異性同分異構酶將亞油酸轉化成CLA，這一過程主要受氧氣濃度和益生菌種類的影響[122-125]。Barbosa等[126]將嗜酸乳桿菌（Lactobacillus acidophilusLa-05）、雙歧桿菌（Bifidobacterium animalissubsp. lactisBB-12）和菊粉用于制作羊奶奶酪，結果顯示奶酪中短鏈脂肪酸含量減少，中鏈脂肪酸和長鏈脂肪酸含量均高于普通奶酪，特別是CLA含量增加，且奶酪的感官質量變化較小。Albenzio等[127]則采用嗜酸乳桿菌、長雙歧桿菌（Bifidobacterium longum）和乳雙歧桿菌（Bifidobacterium lactis）制作羊奶奶酪，其CLA含量可達傳統奶酪的2 倍。此外，乳酸菌發酵劑保持腸道菌群平衡和增強對病原體抵抗力的作用也可提高奶酪的營養價值[128]。

5 結 語

霉菌奶酪雖然營養豐富，但其飽和脂肪酸含量較高，會引發冠心病等心血管疾病[43]。若使對人體有益的不飽和脂肪酸取代部分飽和脂肪酸，則會顯著提高霉菌奶酪的營養價值，更會提高奶酪的市場價值。目前市場上富含PUFAs的產品已形成一定規模[129]，但富含PUFAs的霉菌奶酪仍在起步階段[130]。需要對影響奶酪不飽和脂肪酸的因素進行更深入的研究，尤其是針對發酵劑菌株代謝所需環境條件的研究，還需考慮改變脂肪酸組成對奶酪風味的影響。