岑王老山常綠落葉闊葉混交林群落優勢種種間聯結性與種間相關性分析*

于 瀛，羅應華,2**，劉朝陽，蒙 檢，黃毅杰

(1.廣西大學林學院，廣西南寧 530004；2.廣西大瑤山森林生態系統國家定位觀測研究站，廣西來賓 545700；3.廣西岑王老山國家級自然保護區管理局，廣西百色 533000)

0 引言

森林生物多樣性保護是當前世界的研究熱點之一，對于森林生物多樣性及其維持機制和演替機制的研究，必然涉及對森林結構功能及其動態機制的研究[1]。森林群落由時間上和空間上彼此相互關聯的共存物種所組成[2]，森林在演替的過程中，群落的結構，群落內物種組成、分布及其相互關系也不盡相同。

種間關系是植物群落維持機制和演替機制研究中重要的數量和結構特征之一[3-5]。種間聯結性和種間相關性都是對一定時期內物種之間相互關系的靜態描述[6]，都是指不同物種在空間分布上的關聯性，通常是由森林群落內生境的差異引起的，這種物種之間的相互關系使群落處于相對穩定的狀態[7]。其中，種間聯結性通常以成對物種存在與否作為兩個物種出現的相似性的尺度，是定性數據；種間相關性則不局限于物種存在與否的二元數據，同時也取決于他們在樣方內的數量多少，是一種定量的相互關系[8]。兩者結合能夠比較客觀地測定森林群落種間的關聯性，也能更有效地說明群落物種之間的配置狀況[9]。

岑王老山自然保護區位于廣西壯族自治區百色市境內，是一座原始森林，森林群落以常綠落葉闊葉林和混交林為主，自然保護區內森林覆蓋面積廣泛，具有較高的生物多樣性，且生態系統保存較為完好，人為干擾很小。之前對于岑王老山自然保護區的研究多集中于植物資源、植物功能性狀、群落空間結構以及群落環境因子調查，而少有對其種間關系的分析。本研究選擇岑王老山自然保護區內群落保存完好、演替較為穩定的區域進行研究，在野外群落學調查的基礎上，采用方差比率法(VR)、種間聯結(AC)系數、Ochiai指數、Pearson相關系數、Spearman秩相關系數檢驗以及PCA排序方法，對岑王老山森林群落主要優勢樹種之間種間聯結性和種間相關性進行測定，以便有效地分析優勢樹種種對之間的相互關系，了解群落的內在聯系，并對森林群落優勢樹種生態種組進行劃分，以便進一步研究群落的結構、功能、動態及其演替規律，為岑王老山森林群落的管理和經營以及生物多樣性保護提供理論依據[10]。

1 研究區域和樣地概況

1.1 研究區域概況

岑王老山國家級自然保護區位于廣西壯族自治區西部百色市境內，地處廣西盆地和云貴高原的交界地帶[11]，屬滇、黔、桂三省(區)結合部，地理坐標為E 106°15′—106°27′，N 24°22′—24°32′，地跨田林縣浪平、利周及凌云縣玉洪等3鄉10個行政村[12]，總面積達到25 212.8 hm2，是桂西北地區海拔最高的山地，其中主峰岑王嶺海拔達到2 062 m。該地區處于南亞熱帶與北熱帶的過渡區域，屬于南亞熱帶季風氣候。年平均氣溫為13.7℃，年極端最高氣溫達到29.7℃，極端最低氣溫為-7.5℃，年有效積溫為4 527.5℃，年平均降水量為1 657.2 mm，雨季為5—10月，降水量約占全年降水量的87%—91%，是廣西降水量較豐富的區域之一[13-15]。

1.2 樣地概況

樣地位于廣西岑王老山國家級自然保護區浪平站海拔1 643 m處，典型常綠落葉闊葉混交林分布區，建立1 hm2固定樣地(設置為100 m×100 m)進行研究。樣地的建設方法參考Center for Tropical Forest Science (CTFS)樣地建設方案進行[16-17]。使用全站儀將樣地分割為25個20 m×20 m的樣方，再將每個20 m×20 m的樣方劃分為16個5 m×5 m的小樣方，對樣方內每一株胸徑(DBH)≥1 cm以上的植株進行每木調查，進行掛牌、編號、測量并記錄，包括物種鑒定、胸徑、樹高以及其相對坐標。

對種間聯結性和種間相關性的分析，會受到樣方大小選取的影響，樣方太大或者太小都不能準確地反映種間關聯的性質[18]。在中亞熱帶森林群落種間關系的研究中，歐祖蘭等[19]對元寶山冷杉主要樹木種群聯結關系的研究，以及林長松等[20]對玉舍國家級森林公園十齒花群落喬木優勢樹種種間聯結性的研究都表明，10 m×10 m大小樣方更能全面體現群落優勢樹種的種間聯結性以及反映整個群落整體特征。因此在本次試驗中，將整個大樣地分為100個10 m×10 m的小樣方進行種間聯結性和種間相關性的研究。

2 材料與方法

2.1 群落優勢樹種確定

根據樣地初步調查的數據，對樣方內每一株胸徑(DBH)≥1 cm以上的物種的重要值進行計算，計算公式為

相對多度=(某一植物個體總數/同一生活型個體總數)×100%，

相對頻度=(某一物種的頻度/所有物種的總頻度)×100%，

相對顯著度=(某一物種的胸高斷面積之和/所有物種的胸高斷面積之和)×100%，

重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3。

以重要值作為反映物種在群落中作用和地位的指標[21]，重要值≥2的樹種即為優勢樹種。

2.2 種間聯結性

2.2.1 總體聯結性

采用方差比率法(VR)[22]來測定群落優勢物種間的總體聯結性，首先做零假設，即主要種群之間不存在顯著關聯性：

(1)

式中，ST為所有樣方物種數的方差，δT為所有物種出現頻度的方差，N為總樣方數，Tj為樣方內的物種總數，t為樣方中種的平均數，S為總的物種數，ni為物種出現的樣方個數，VR就是全部物種的關聯指數，在獨立零假設條件下的期望值為1；當VR>1時，表示種群之間呈現總體正關聯性；當VR<1時，則表示種群之間呈現總體負關聯性；當VR=1時，即表示種群間符合無關聯的零假設。

采用統計量W=VR×N來檢驗VR值偏離1的顯著程度，若是種群間關聯性不顯著，則W落入2臨界值范圍之內，即否則，認為種群之間總體關聯性顯著。

2.2.2 各優勢種種對間的聯結性

種間聯結性采用2×2列聯表統計數據，計算種間聯結系數(AC)[23]來檢驗種間聯結的相關系數，聯結系數(AC)根據以下公式確定：

當ad≥bc,AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+c)]，

當bc>ad,d≥a,AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]，

當bc>ad,a>d,AC=(ad-bc)/[(c+d)(b+d)]，

(2)

式中，a、b、c、d分別表示兩個物種同時出現、A物種出現B物種未出現、B物種出現A物種未出現以及兩個物種均未出現的樣方數。AC值可以用來表示種間聯結程度，其值域為[-1,1]。AC值越接近于1，表示物種種對之間正聯結性越強；AC值越接近于-1，表示物種種對之間負聯結性越強；當AC=0時，則表示物種種對之間相對獨立。

另外，為克服AC值因受到d值影響大而造成偏差，選用測定兩樹種間關聯程度較好的Ochiai相似系數來計算種間聯結度：

(3)

OI指數[24]表示物種種對相伴隨機出現概率和聯結性程度，當a=0時，取值為0，表示種對間完全相異，不同時出現在一個樣方中；當a=N(總樣方數)時，取值為1，表示種對同時出現在樣方中。

2.3 種間相關性

種間聯結性基于物種的二元數據定性來描述物種種對之間的關聯性，無法檢驗出種對之間關聯程度的大小，不能明確地給出物種之間關聯的差異性。因此，基于物種定量數據所得出的種間相關性，能更有效地反映出物種種對之間的線性相關關系，也是對于種間聯結性分析的進一步補充和完善。本研究基于岑王老山13種優勢樹種的多度數據，對岑王老山13種優勢樹種種間相關性的測定，選取Pearson相關系數和Spearman秩相關系數[25]，其中Pearson相關系數公式為

(4)

Spearman秩相關系數計算公式為

(5)

式中，N為樣方總數，Xik和Xjk分別表示種i和種j在樣方k中的秩，dk=(Xik-Xjk)。

2.4 優勢樹種生態種組的劃分

根據以上對優勢樹種種間聯結性和種間相關性分析的結果，對Hellinger轉化后的物種數據進行PCA排序后，劃分優勢樹種生態種組。

3 結果與分析

3.1 群落優勢樹種

經調查統計，樣地中共有29科62屬138種3 065株個體，其中，重要值≥2的優勢樹種共13種(表1)，后續分析以這13種優勢樹種作為研究對象。

表1 13個優勢樹種及其重要值

Table 1 13 dominant tree species and their important values

物種名Name of specie物種編碼Code of specie重要值Importance value廣東瓊楠Beilschmiedia fordiiBEIFOR7.61銀木荷Schima argenteaSCHPRI6.94硬殼柯Lithocarpus hanceiLITHAN5.43凹脈柃Eurya impressinervisEURIMP5.35楓香Liquidambar formosanaLIQFOR5.31羅浮栲Castanopsis faberiCASFAB4.50廣東木瓜紅Rehderodendron kwangtun-genseREHKWA3.89十齒花Dipentodon sinicusDIPSIN3.02毛柄連蕊茶Camellia fraternaCAMFRA2.96煙斗柯Lithocarpus corneusLITCOR2.74竹葉木姜子Litsea pseudoelongataLITPSE2.54刺葉桂櫻Laurocerasus spinulosaLAUSPI2.43南亞新木姜子Neolitsea zeylanicaNEOZEY2.16

3.2 種間聯結性分析

3.2.1 總體關聯性

根據上述13個優勢樹種的二元數據，通過方差比率法得出樣方內優勢樹種總體關聯性。結果顯示：方差比率VR=1.24>1，說明樣方內優勢樹種總體上呈現出正相關；統計量W為124.62，超出了2臨界值[77.93,124.34]范圍之外，可知該樣地內13個優勢樹種間總體呈顯著正關聯，說明該群落各物種間聯系相對緊密，群落結構相對穩定。

3.2.2 各種對種間聯結性

根據13個優勢物種共78個種對的種間聯結系數做出AC系數半矩陣圖如圖1所示。圖中有兩種形狀的圖形，其所包括的填充顏色都是一樣的，不同填充面積代表不同的聯結程度。在下半部分矩形中，左斜杠代表正聯結，右斜杠代表負聯結。在上半部分的圓形中，按照不同的填充順序來表示正聯結和負聯結，順時針方向代表正聯結，逆時針方向代表負聯結，填充面積用S表示，填充面積越大，表示其種間聯結性越強，未被填充的圓形則表示無聯結性。結果表明，岑王老山13個優勢樹種種對之間，有32對種對之間呈現正聯結，占總種對數的41.03%；有46對種對之間呈現負聯結，占總種對數的58.97%；正負關聯比為0.70。種間聯結度OI指數相異矩陣熱圖如圖2所示，圖中為兩種(原始和重排)相異矩陣熱圖并標色。熱圖中輸出顏色分類：紅紫色代表相異系數接近0，即具有最大的相似系數；青綠色代表相異系數接近1，即具有最小的相似系數。結果顯示，OI指數較高的種對共有39對，占總物種對數50.00%，表明在岑王老山優勢樹種種對中，有50.00%的種對關聯程度緊密。

圖1 13個優勢樹種的AC系數半矩陣圖

Fig.1 Semi-matrix graph of AC coefficients of 13 dominant species

圖2 13個優勢樹種的Ochiai相異矩陣熱圖

Fig.2 Ochiai heterogeneous matrix heat graph of 13 dominant species

3.3 種間相關性分析

岑王老山13個優勢樹種Pearson相關矩陣圖如圖3所示，圖中上半部分展示了兩個變量(即種對)之間的相關系數(帶顯著水平)，下半部分為兩個種對之間的雙變量散點圖，在上半部分的相關系數中，藍色字體表示呈負相關，紅色字體表示成正相關，*代表呈顯著相關，**代表呈極顯著相關，***表示呈極顯著相關且相關程度更高(圖4同)。Pearson相關系數矩陣表明，在13個優勢種共78個種對中，呈正相關的種對共有38個，占總物種種對數的48.72%，其中有10個種對呈顯著正相關，占總正相關種對的26.32%，8個種對呈極顯著正相關，占總正相關種對的21.05%；呈負相關的種對共有40對，占總物種種對數的51.28%，其中達到顯著負相關的種對有4對，占總負相關種對數的10.00%，達到極顯著負相關的種對有2對，占總負相關種對數的5.00%；正負相關性比為0.95，達到顯著水平的正負相關比為2.5。在13個優勢樹種共78個種對中，刺葉桂櫻和煙斗柯分別與南亞新木姜子呈顯著正相關，硬殼柯和廣東瓊楠與羅浮栲分別呈極顯著正相關，刺葉桂櫻、南亞新木姜子和毛柄連蕊茶與竹葉木姜子分別呈極顯著正相關，凹脈柃、楓香和銀木荷3個優勢種兩兩之間互呈極顯著正相關；煙斗柯與毛柄連蕊茶呈顯著負相關，廣東瓊楠與銀木荷呈顯著負相關，楓香和凹脈柃與廣東瓊楠分別呈極顯著負相關。

從Spearman相關矩陣圖(圖4)中可以看到，岑王老山13個優勢種共78個種對中，呈正相關的種對共有39個，占總相關種對的50%，有15個種對呈顯著正相關，占總的正相關種對的38.46%，其中達到極顯著正相關的種對有10對，占總正相關種對數的25.64%;呈負相關的種對有39對，占總物種對數的50%，有4對種對呈顯著負相關，占總負相關種對數的10.26%，其中達到極顯著負相關的種對有2對，占總負相關種對數的5.13%。正負相關比為1.0，達到顯著水平的正負相關比為3.75。在13個優勢樹種共78個種對中，廣東瓊楠和南亞新木姜子與煙斗柯之間分別呈顯著正相關，南亞新木姜子和銀木荷與毛柄連蕊茶之間分別呈顯著正相關，羅浮栲與刺葉桂櫻之間呈顯著正相關，廣東瓊楠和硬殼柯與羅浮栲之間分別呈極顯著正相關，刺葉桂櫻和毛柄連蕊茶與竹葉木姜子之間分別呈極顯著正相關，廣東瓊楠、刺葉桂櫻和竹葉木姜子與南亞新木姜子之間分別呈極顯著正相關，凹脈柃、銀木荷和楓香兩兩之間互呈極顯著正相關，銀木荷和楓香與廣東瓊楠之間分別呈顯著負相關，煙斗柯與毛柄連蕊茶之間呈極顯著負相關，凹脈柃與廣東瓊楠之間呈極顯著負相關。

3.4 優勢樹種生態種組的劃分

如圖5所示，岑王老山13個優勢樹種可劃分為4個生態種組：

第一生態種組：由楓香、銀木荷和凹脈柃3種植物組成。該生態組的3種優勢種在Spearman相關性分析中，兩兩之間都呈現出極顯著正相關關系，組內關系密切，都具有喜光、喜溫暖氣候的特點。他們都滿足處于第一主成分軸右側和第二主成分軸上側的特點。

圖3 13個優勢樹種Pearson相關矩陣圖

圖4 13個優勢樹種Spearman相關矩陣圖

圖5 13個優勢樹種的PCA二維排序圖

Fig.5 PCA two-dimensional ranking diagram of 13 dominant tree species

第二生態種組：由硬殼柯、煙斗柯、廣東木瓜紅、廣東瓊楠和羅浮栲5種植物組成。其中煙斗柯和硬殼柯都為殼斗科柯屬植物，羅浮栲為殼斗科栲屬植物。組內物種聯系較為緊密，對環境需求也具有很多共同之處，并且組內物種多呈正相關，與第一生態種組的3種物種之間多呈不顯著的負相關關系。他們都滿足處于第一主成分軸左側和第二主成分軸上側的特點。

第三生態種組：由十齒花、刺葉桂櫻、南亞新木姜子和竹葉木姜子4種植物組成。他們與第一生態組的植物基本都呈現出負相關關系。組內物種聯系非常緊密，其中，刺葉桂櫻、竹葉木姜子以及南亞新木姜子3種植物兩兩之間都呈現出極顯著正相關關系。他們滿足處于第一主成分軸左側和第二主成分軸下側的特點。

第四生態種組：只有毛柄連蕊茶一種植物。他與第一生態種組和第三生態種組內的植物多呈現不顯著的正相關關系，與第二生態種組內的物種呈現出負相關關系，其中與廣東木瓜紅呈現極顯著的負相關關系。他處于第一主成分軸右側和第二主成分軸下側。

4 討論

4.1 種間關聯性與群落演替的關系

種間聯結性與群落演替相互聯系，群落在不同的演替階段其種群之間的種間關聯性也不盡相同，種群之間的總體聯結性能反映出群落演替階段的穩定性，群落演替階段的穩定性是種間關聯性的表現形式。而對于群落在演替不同階段時群落不同物種種間關聯性的研究，業內學者說法不一。如杜道林等[26]在對縉云山亞熱帶栲樹林優勢種群種間聯結性的研究，以及周先葉等[27]對廣東黑石頂自然保護區森林次生演替過程中群落的種間聯結性分析中，都認為群落在演替過程中，隨著群落演替的進行，成熟度越高，種群之間應當存在更多的正關聯，以使得種群之間能夠相對穩定地共存。而黃世能等[28]在海南島尖峰嶺次生熱帶山地雨林樹種間聯結動態的研究中認為，種群之間所存在的正關聯或者負關聯，是由種群之間的競爭導致的，種群之間無關聯的種對數量以及比例，會隨著群落的演替呈現出增加的趨勢，說明群落將朝著總體無關聯的方向發展。在本次對于岑王老山優勢樹種種間關聯性的研究中，得出群落優勢樹種間總體呈現出顯著正關聯，各個優勢樹種種對之間多為不顯著的相關關系，正負相關種對數相差不大。這也說明岑王老山群落物種組成和資源配置比較平衡，正處于相對穩定的群落演替階段，可能正趨于群落演替的頂級階段中，所以群落內優勢樹種的組成和結構也相對獨立地穩定。而在正負關聯種對中呈現出顯著正關聯的種對數，從數量上和比例上都要多于達到顯著負關聯性的種對數，這與群落總體上呈現出的顯著正聯結性表現出一致性。說明群落種群間總體聯結性受到各種對之間達到顯著相關的種對數的影響比較大，而這樣顯著的正關聯的關系也使得群落朝著更為穩定的方向發展，更有利于群落的演替。

4.2 種間聯結性與種間相關性

種間聯結通常是指群落中不同物種在空間分布上的相互關聯性，受到群落生境的差異性影響，是以物種種對在樣地內是否同時存在為依據，作為物種種對之間是否存在的一種相似性的尺度，是基于群落物種的定性數據。群落中優勢物種種對之間的正聯結是由于他們具有相近的生物學特性，對生境具有相似的生態適應性和生態分化導致的，而物種之間的負聯結則主要是由于物種之間具有不同的生物學特性，以及對生境具有不同的生態適應性和生態位重疊所導致的[29]。

種間相關性也是用來表示物種在空間分布上的相互關聯性，但又不局限于物種是否存在于一個樣方內的二元數據，而是基于物種在樣方內分布數量的多少來決定的，是一種定量的關系[30]。種間聯結性反映物種之間相似性的尺度，而種間相關性則能夠更有效地表達種群間相互作用的大小。本文對岑王老山群落種間相關性的研究選取Pearson相關系數和Spearman秩相關系數。在Pearson相關系數分析中正負關聯比為0.95，且顯著正相關的種對數為10，極顯著相關的種對數為8。而在Spearman秩相關分析中正負關聯比為1，達到顯著正相關的種對數為15，其中有10個種對達到極顯著正相關。出現這個現象的主要原因是Pearson相關系數檢驗屬于參數檢驗，要求樣本服從正態分布，而Spearman秩相關檢驗屬于非參數檢驗，樣本不必服從正態分布，所以Spearman秩相關檢驗要比Pearson相關系數檢驗更靈敏，可以進一步對相關系數檢驗進行補充[31]。另外，由兩種相關系數計算出的正負關聯比均未超過1，但群落整體的聯結性卻呈現出顯著的正相關關系。這可能是由于無論是Pearson相關系數檢驗，還是Spearman秩相關系數檢驗，所得出的結果中達到顯著正相關的種對數，都要明顯多于達到顯著負相關的種對數，并且達到顯著相關的種群關聯性對于群落整體的聯結性的影響更為顯著。

4.3 生態種組與種間相關性的關系

生態種組是群落中具有相似生態習性的種群的組合，而群落中種間聯結性和種間相關性能夠反映物種在空間分布上的相互關系，所以種間聯結性和種間相關性的結果可以作為生態種組的劃分依據[9]。本次研究以PCA排序，利用種間聯結性和種間相關的分析結果，結合不同物種的生態特性以及他們對環境的不同適應性，將岑王老山群落中13個優勢樹種劃分為4個生態種組，且在相關性分析中達到顯著正相關的種對也大都處于同個種組，達到顯著負相關的種對多處于不同的生態種組中。這樣所表現出的一致性的結果，也說明群落物種之間不同的生態特性，以及對資源的利用方式等對種群之間相互關系的影響。也就是說，在同一種組中達到顯著正相關的種對之間也具有相似的生態學特性和資源利用方式，相反，不同生態種組的種對之間的生態學特性和資源利用方式也存在差異。