日照港嵐山港區附近海域秋季浮游動物群落結構特征*

張 亮，宋春麗，王 嵐，陶卉卉，張海舟，蒲思潮

(1.山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室，山東青島 266061；2.國家海洋局北海預報中心，山東青島 266061；3.青島科創質量檢測有限公司，山東青島 266071)

0 引言

浮游動物是一類經常在水中浮游、本身不能制造有機物的異養型動物類群，是在水中營浮游性生活的動物類群，它們或者完全沒有游泳能力，或者游泳能力微弱，不能作遠距離的移動，也不足以抵抗水的流動力。浮游動物是海洋生態系統中的次級生產力，是海洋生態系統中的重要組成部分，在海洋生態系統中起著承上啟下的作用，它們通過攝食活動影響或者控制初級生產力，同時其種群動態變化又影響魚類等經濟動物的資源量[1]。浮游動物群落結構還與海洋資源開發、生態環境維護有密切關系，因此分析浮游動物群落結構及其變化是了解相應海區生態系統功能的重要方法[2]。浮游動物種類組成和數量變動對整個生態系統動態平衡有重要的調控作用，浮游動物種類及數量組成反應環境變化狀況，可作為環境監測指示種，在生物海洋學研究、水體富營養化研究等方面有著重要的價值，在海洋環境保護中有重要意義。因此，研究者對不同海域浮游動物的群落結構進行各方面的研究。于洋等[3]利用2016年和2017年5月、8月的調查資料分析綠潮暴發對日照近岸浮游動物群落結構的影響，結果發現兩個年度5月調查獲得的浮游動物種類數明顯少于同年8月調查結果，但平均豐度和濕重生物量均高于同年8月調查結果，分析原因可能是調查海域8月滸苔暴發結束，滸苔在消亡過程消耗大量的營養鹽，從而導致水體中營養鹽含量的降低，進而影響其他浮游生物的生長。畢曉欣等[4]利用2015年春季在山東省近岸海域的18個調查站位(其中1個站位位于日照近岸海域)監測資料，探討山東省近岸海域浮游動物的群落結構與水質理化因子的關系，結果共鑒定出浮游動物26種，各站位之間的群落結構指數變化幅度較大，亞硝酸鹽和硝酸鹽是影響浮游動物群落結構最重要的環境因子，葉綠素a的含量是影響浮游動物生物量最重要的環境因子。楊璐等[5]利用2004—2015年渤海灣夏季浮游動物的監測資料，分析浮游動物的群落結構及物種變動特征，并探討群落變動與環境因子的關系，研究發現渤海灣浮游動物的群落變化主要與溫度、鹽度、營養鹽等環境因子密切相關；王欣欣等[6]對威海劉公島南部毗鄰海域的浮游生物進行研究，發現浮游動物18種，優勢種有雙毛紡錘水蚤、腹針胸刺水蚤、中華哲水蚤、鉤蝦和長尾類幼體；陳學超等[2]根據2014年春、秋季南黃海16個站位的生物樣品進行浮游動物群落結構研究，共鑒定出浮游動物99種，秋季種數多于春季，秋季香農-威納指數、豐富度和均勻度皆比春季高，但春季平均生物量、豐度均高于秋季。

日照港是我國重點發展的沿海主要港口，現擁有石臼、嵐山兩大港區，65個生產性泊位，年通過能力超過3億噸，隨著港口發展的需要，多年來日照港一直在進行圍填海工程建設。圍填海工程在帶來巨大經濟利益的同時，也對周邊的海洋環境和海洋生物等造成影響[7-9]。2018年7月“國務院關于加強濱海濕地保護嚴格管控圍填海的通知 國發〔2018〕24號”下發后，全國圍填海工程均已停止。本研究以2019年11月在該海域的調查數據為基礎，并結合2010年、2013年、2016年調查數據，分析日照港嵐山港區附近海域浮游動物群落結構及變化情況，了解和掌握日照港嵐山港區附近海域浮游動物群落結構特征及變化，為研究浮游動物在圍填海工程活動影響下的響應機制提供基礎資料，為科學研究圍填海工程對浮游生物的影響提供科學依據，從而更好地保護海洋環境和浮游生物。

1 材料與方法

1.1 采樣與測定

浮游動物樣品采集于2019年11月日照港嵐山港區附近海域，共布設18個調查站位，采樣站位圖如圖1所示，網具采用淺水Ⅰ型浮游生物網(網口內徑50 cm，網口面積0.20 m2，材質為CQ14篩絹)，樣品自底(距離海底2 m)至表垂直拖網獲得。樣品由5%(V∶V)甲醛海水溶液固定，帶回實驗室后以個體計數法進行分析，包括種類鑒定、數量和生物量(濕重)的測定，具體方法按照《海洋監測規范》[10]相關要求進行。

站位Station

1.2 數據處理與分析

1.2.1 豐度、生物量和優勢度

1.2.2 生物多樣性

采用種類和數量信息函數表示的香農-威納(Shannon-Wiener)多樣性指數[12]進行浮游動物生物多樣性分析，計算公式為

式中：H′為香農-威納(Shannon-Wiener)多樣性指數，S為樣品中的種類總數，Pi為第i種的個體數(ni)與總個體數(N)的比值(ni/N)。

均勻度用Pielou指數[13]表示，計算公式為

式中：H′為香農-威納(Shannon-Wiener)多樣性指數，S為樣品中的種類總數。

陳清潮等[14]認為物種多樣性是衡量一定區域生物資源豐富程度的一個客觀指標，用于評價群落中種類組成的穩定程度及其數量分布均勻程度和群落組織結構特征，并常作為描述群落演替方向、速度和穩定程度的指標，根據多樣性指數的大小可將生物多樣性閾值(Dv=H′×J)分為5個等級：Dv<0.6為Ⅰ級(多樣性差)，0.63.5為Ⅴ級(多樣性非常豐富)。

1.2.3 浮游動物密度和生物量分布

采用Surfer 7.0軟件對獲得的浮游動物豐度和生物量分布情況進行等值線繪制。

1.3 日照港嵐山港區附近海域浮游動物變化趨勢分析

以2019年11月在該海域浮游動物的調查數據為基礎，并與之前的相關調查結果進行對比，通過比較調查浮游動物的種類結構組成、種類數量、豐度、生物量和多樣性指數分析該海域浮游動物群落變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 浮游動物種類組成

2019年11月調查海域浮游動物樣品共鑒定出浮游動物31種(表1)，其中節肢動物13種，腔腸動物6種，毛顎動物2種，被囊動物1種，脊索動物2種，其他幼蟲類7種；節肢動物占出現浮游動物總種數的比例最大(42%)，其次為其他幼蟲類(24%)，最低為被囊動物(3%)；其他幼蟲類中雙殼類幼蟲最多，其次為長尾類幼蟲、多毛類幼體。各種浮游幼蟲是海洋浮游動物的重要組成部分，一般在繁殖盛期會成為浮游動物群落的優勢種類[15]。浮游幼蟲是魚類和蝦類的優質天然餌料，在海洋漁業資源產量估算和發展水產養殖方面具有重要的意義，在海洋生態系統中也占有重要的位置。

表1 浮游動物種類名錄表

Table 1 List of zooplankton species

種類Species中文名Chinese name拉丁名Latin name節肢動物Arthropoda中華哲水蚤Calanus sinicus小擬哲水蚤Paracalanus parvus雙刺唇角水蚤Labidocera bipinnata真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta瘦尾胸刺水蚤Centropages tunuiremis背針胸刺水蚤Centropages dorsispinatus太平洋紡錘水蚤Acartia pacifica雙毛紡錘水蚤Acartia bifilosa擬長腹劍水蚤Oithona similis近緣大眼劍水蚤Corycaeus affinis中華假磷蝦Pseudeuphausia sinica鉤蝦Gammaridae日本毛蝦Acetes japonicus 腔腸動物Coelenterata半球美螅水母Clytia hemisphaerica藪枝螅水母Obelia spp.球型側腕水母Pleurobrachia globosa五角水母Muggiaea atlantica嵊山秀氏水母Sugiura chengshanense雙生水母Diphyeschamissonis毛顎動物Chaetognatha強壯箭蟲Sagitta crassa肥胖軟箭蟲Flaccisagitta enflata 被囊動物Tunicates異體住囊蟲Oikopleura dioica脊索動物Chordata軟擬海樽Dolioletta gegenbauri 文昌魚Branchiostoma belcheri其他幼蟲Pelagic larvae海蛇尾長腕幼蟲Ophiopluteus larva多毛類幼體Polychaeta larva長尾類幼蟲Macrura larva雙殼類幼蟲Bivalves larva短尾類蚤狀幼蟲Brachyura zoea larva海星羽腕幼蟲Bipinnaria larva橈足類無節幼蟲Copepodite nauplius larva

2.2 生物量和豐度的平面分布

2019年11月調查海域浮游動物生物量(濕重)為15.2-117.8 mg/m3，平均為66.0 mg/m3，最低生物量出現在L12號站，最高生物量出現在L32號站，調查海域浮游動物生物量平面分布總體呈近岸高、遠岸低的趨勢，其中最高生物量L32號站位于嵐山港區以外(圖2)。2019年11月調查海域浮游動物豐度為16.4-69.2 ind/m3，平均為35.8 ind/m3，最低豐度出現在L12號站，最高豐度出現在L06號站，第二高豐度出現在L32號站(圖3)，調查海域浮游動物生物豐度平面分布呈近岸高、遠岸低的趨勢，與生物量分布基本一致。總體來看，調查海域浮游動物的生物量和豐度分布呈現嵐山港區外高于港區內的分布趨勢。港區內在港池靠港停泊及在航道航行的各種船舶會對附近的浮游動物造成一定的影響，可能是港區范圍內各種船舶活動較多造成這樣的分布趨勢。田慧娟等[16]在對連云港近海浮游動物生態特征及其與環境的關系研究中發現浮游動物生物量和豐度的水平分布呈現外港區高于內港區的特點，與本研究結果一致。

圖2 浮游動物生物量的分布

2.3 優勢種

2019年11月調查海域出現的優勢種有3種，分別是強壯箭蟲S.crassa(Y=0.66)，藪枝螅水母Obeliaspp.(Y=0.04)和五角水母M.atlantica(Y=0.02)。其中，強壯箭蟲站位出現率為100%。于洋等[3]在綠潮暴發對日照近岸浮游動物群落結構影響研究中發現，強壯箭蟲S.crassa和藪枝螅水母Obeliaspp.是2017年8月調查的優勢種。強壯箭蟲隸屬于毛顎類動物，是暖溫帶的近岸優勢種，強壯箭蟲也是我國黃海、渤海以及近岸海域的常年優勢種類[17]，而秋季藪枝螅水母、五角水母在南黃海占據相當的地位，是黃海近岸的優勢種類[18]。

圖3 浮游動物豐度的分布

2.4 群落特征

多樣性指數的計算是海洋生態環境評價中常用的指標，是認識海洋生態系統健康程度的重要工具[19]。根據調查結果對日照港嵐山港區附近海域浮游動物的多樣性指數進行統計學評價分析，發現調查海域浮游動物多樣性指數為0.41—3.01，平均為1.61(表2)。依據陳清潮等[14]對群落豐富程度的分級，2019年11月日照港嵐山港區附近海域浮游動物多樣性閾值Dv平均值為0.9，多樣性評價等級為Ⅱ級，等級描述為多樣性一般;多樣性指數等級描述為多樣性差的站位有8個，其中有6個站位均位于港區范圍內，多樣性較好的3個站位均位于港區范圍以外(表2)。位于港區內的L18、L06、L10 3個站位具有較高的生物量，但多樣性差或一般，是由于這3個站位生物種類比較單一，出現大量優勢度非常明顯的強壯箭蟲。生物群落中的單一或某幾個物種優勢度越明顯，種類的多樣性就會降低[20]，優勢種過于顯著是導致某些站點浮游動物多樣性指數低的直接原因[21]。

表2 2019年11月調查海域浮游動物生物多樣性

Table 2 Diversity index of zooplankton in monitoring areas in November 2019

站位Stations多樣性指數ShannonWiener index (H′)均勻度Pielou index (J)閾值Thresholds (Dv)等級描述Level descriptionA040.41 0.26 0.1 多樣性差 Poor diversityL061.99 0.63 1.3 多樣性一般 General diversityL070.84 0.32 0.3 多樣性差 Poor diversityL101.16 0.50 0.6 多樣性一般 General diversityL120.93 0.46 0.4 多樣性差 Poor diversityL132.20 0.66 1.5 多樣性一般 General diversityL152.25 0.61 1.4 多樣性一般 General diversityL181.01 0.34 0.3 多樣性差 Poor diversityL230.55 0.28 0.2 多樣性差 Poor diversityL242.06 0.54 1.1 多樣性一般 General diversityL271.89 0.53 1.0 多樣性一般 General diversityL312.95 0.80 2.3 多樣性較好 Good diversityL323.01 0.72 2.2 多樣性較好 Good diversityL331.26 0.35 0.4 多樣性差 Poor diversityL402.56 0.67 1.7 多樣性較好 Good diversityL410.80 0.31 0.2 多樣性差 Poor diversityL432.28 0.61 1.4 多樣性一般 General diversityL450.89 0.35 0.3 多樣性差 Poor diversity平均Average1.61 0.50 0.9多樣性一般 General diversity

2.5 浮游動物變化趨勢

2.5.1 浮游動物種類結構組成變化

通過比較2010年9月[22]、2013年9月[23]、2016年11月[24]和2019年11月4次秋季在日照港嵐山港區附近海域浮游動物的調查結果，對其生物種類組成變化進行分析(圖4)，結果表明日照港嵐山港區附近海域發現的浮游動物在種類組成上較為穩定，4次調查均出現的種類有腔腸動物、節肢動物、毛顎動物、被囊動物和其他幼蟲；種類數量上，2010年、2016年和2019年出現6類，2013年出現5類；各種類所占比例方面，除2016年外調查海域浮游動物群落均保持節肢動物所占比例最大、其他幼蟲為次的基本群落結構比例特征。2010—2016年，節肢動物所占比例逐年下降，2019年回升至2010年水平；腔腸動物所占比例逐年上升，2019年比例下降。可見節肢動物與腔腸動物的比例呈現典型的負相關關系，這可能是由于腔腸動物的主要食物是海洋中的浮游動物[25]，以小的甲殼類、橈足類浮游動物為食，表現出捕食者—被捕食者的關系。

圖4 日照港嵐山港區附近海域浮游動物各種類比例情況

Fig.4 Species composition of zooplankton in the sea area near Lanshan Port of Rizhao Port

2.5.2 浮游動物種類數量、豐度、生物量及多樣性指數變化趨勢分析

從2010—2019年4次秋季調查結果分析，日照港嵐山港區附近海域浮游動物種類數量、豐度、生物量及多樣性指數呈現一定的波動(圖5)。在種類數量上，2010年浮游動物種類最多，2016年最少，種類數呈先降低后升高趨勢。豐度方面，2010年浮游動物豐度最高，2013年最低，豐度呈先降低后升高趨勢。根據國家海域動態監視監測管理系統衛星遙感資料分析，2010—2016年調查海域圍填海呈現快速增長的勢頭，2018年7月以后圍填海工程全部停止。4次調查結果顯示，2010—2016年浮游動物種類數量和豐度為下降趨勢，2016—2019年為上升趨勢，浮游動物種類數量和豐度在波動趨勢上與所在海域圍填海工程的建設進展存在一定的響應關系。另外2010年9月調查豐度遠高于歷年調查結果，與該年度調查中某幾站位出現大量小擬哲水蚤(Paracalanusparvus)有關，其豐度達69.2 ind/m3，為該年度調查的優勢種，導致該年度豐度高值。在浮游動物生物量上，2010年最低，2016年最高，呈現先升高后降低趨勢，2016年11月調查平均生物量高達820 mg/m3，遠高于歷年調查結果，分析原因可能是與該年度多個調查站位中出現大量的軟擬海樽(Dolioettagegenbauri)和長尾類幼體(Macrura larva)有關。海樽類是浮游動物總生物量的重要組成部分[26]，因此造成該年度調查浮游動物生物量高值的出現。2016年浮游動物多樣性指數最高，2019年最低，多樣性指數同樣呈現先升高后降低趨勢。2010—2016年調查海域圍填海工程建設快速增長，同時生物量和多樣性指數卻為持續上升趨勢，圍填海進展與二者呈正相關關系，表明調查海域浮游動物生物量、多樣性指數與調查海域圍填海工程持續建設響應關系不明顯。

圍填海工程建設工程中，施工通常涉及各種船舶，并且根據工程需要進行基槽挖泥、港池和航道疏浚、護岸拋石乃至炸礁等海上施工作業。施工會導致工程區海域海水中懸浮物含量大量增加[27]，水體透明度和真光層厚度的下降，降低浮游植物生物量[28]，從而導致以浮游植物為食的浮游動物相應減少。有研究表明，圍填海會造成浮游動物的種類數和棲息密度明顯減少[29]，或處于下降狀態[30]，但多樣性指數卻有所增加[29]，不能很好地指示圍填海工程對生態環境的影響[30]，本研究結果與以上結論一致。

圖5 日照港嵐山港區附近海域浮游動物種類數、豐度、生物量和多樣性指數變化情況

Fig.5 Changes of number of species,abundance,biomass,Shannon-Wiener index of zooplankton in the sea area near Lanshan Port of Rizhao Port

2.6 與其他近岸海域調查結果的對比

將本研究調查結果與其他周邊海域的調查結果進行比較(表3)，結果表明本次調查浮游動物除多樣性指數外，種類數量、平均豐度和生物量均低于周邊海域調查結果。造成這種差異的原因有以下兩點。(1)采樣網具和站位布設不同：同樣是在日照近岸海域調查，本文與于洋等[3]調查的浮游動物種類數量差別不大，但后者的調查采用淺水Ⅱ型浮游生物網，該型網孔更小，小型浮游生物也被采集，因此造成平均豐度和生物量遠高于本研究結果；另外站位布設不一致也造成結果有所差異。(2)地理位置和環境因素的差異：幾次調查的季節不同，水文和水質條件有所差異；雖同屬黃海近岸，但不同的地理位置，所處海域的海流流場等自然條件有所差異，因此導致調查結果不同。

表3 本次調查與其他調查結果的比較

Table 3 Comparison of this investigation results with other investigation results

調查海域Investigation area調查時間Investigation time采樣網具類型Type of sampling network種類數量Number of species平均豐度Average abundance(ind/m3) 平均生物量Average biomass(mg/m3)多樣性指數ShannonWiener index(H′)數據來源Data source日照近岸Rizhao nearshore2019.11淺水Ⅰ型Shallow water type I3135.866.01.61本研究This research日照近岸Rizhao nearshore2016.8淺水Ⅱ型Shallow water type Ⅱ36148 4442 01.11[3]連云港近岸Lianyungang nearshore2005.8淺水Ⅰ型Shallow water type I40674.23159.23/[16]威海近岸Weihai nearshore2009.11淺水Ⅰ型Shallow water type I38/162.42.34[31]

3 結論

2019年11月日照港嵐山港區附近海域調查共計發現浮游動物31種，分布屬于節肢動物、腔腸動物、毛顎動物、被囊動物、脊索動物和其他幼體類，生物量(濕重)為15.2—117.8 mg/m3，豐度為16.4—69.2 ind/m3，多樣性指數平均為1.61，多樣性評價等級描述為多樣性一般。綜合分析2010—2019年4次秋季的調查數據，日照港嵐山港區附近海域浮游動物種類組成比例及各項指數在一定范圍內波動，隨著圍填海強度的增加，浮游動物種類數量和豐度有所減少；圍填海工程停止后，該海域浮游動物種類數量和豐度出現略有升高趨勢。

由于本研究所用調查資料缺乏年度連續性，下一步將增加調查頻率，并優化調查站位的布設，從而更好地掌握日照港嵐山港區附近海域浮游動物群落結構特征和變化趨勢。同時，由于多方面的影響，應加強水質、綠潮以及水母暴發等方面的調查，全面而深入地分析浮游動物群落結構的變化，為了解日照港嵐山港區附近海域海洋生態環境質量提供科學依據和數據支持。