中國海底棲多毛類分類多樣性

葛美玲,李一璇,張學雷,2,范士亮,徐勤增,2*

(1.自然資源部 第一海洋研究所,山東 青島266061;2.青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生態與環境科學功能實驗室,山東 青島266071)

環節動物多毛綱是海洋大型底棲動物群落中最常見且數量較多的類群,占大型底棲動物總種數的50%～70%[1]。其幼體為魚類及其他肉食動物的餌料,是海洋食物鏈中重要的一環。此外,多毛類環節動物是底棲動物群落特征的指示類群之一[2]。

生物多樣性是生態學研究的熱點之一。不僅包括物種層面的多樣性研究,還包括物種間進化關系和生態系統層面的多樣性研究。傳統物種多樣性指數,如Simpson指數和Shannon-Wiener指數等[3],能夠對群落物種組成的豐富度及均勻度進行綜合評價,為常見的生物多樣性指標,已得到廣泛應用[4]。但該類指數僅綜合一個群落內物種相對數量的信息量,不能直接反應系統發生的多樣性[3,5]。為此,Warwick 和Clarke[6-8]將物種間的分類距離納入到多樣性計算中,提出分類多樣性指數(taxonomic diversity,Δ)、分類差異指數(taxonomic distinctness,Δ*)、平均分類差異指數(average taxonomic distinctness,Av TD,Δ+)和分類差異變異指數(variation in taxonomic distinctness,Var TD,Λ+)。這些分類多樣性指數完整體現了一個群落的生物多樣性,克服了傳統物種多樣性指數的缺點,具有平均值不受采樣方法及環境條件影響、僅用種名錄便可計算等優勢[6]。該類指數提出后得到廣泛應用,目前主要用于海洋大型底棲動物、自由生活線蟲以及魚類等生物群落[9]。

中國海多毛類多樣性的研究多集中于局部海域,并采用傳統的生物多樣性研究方法。如畢洪生和孫道元[10]研究膠州灣多毛類的生態特點時,采用Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數,結果表明多毛類的分布和數量變動主要受地質和水溫的影響。方少華等[11]通過計算湄洲灣多毛類Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef物種豐度指數及Manauhton優勢度指數,其中背蚓蟲出現頻率最高,主要的優勢種是錐稚蟲、剛鰓蟲和索沙蠶。相對其他海域,黃渤海多毛類物種多樣性的研究較為系統全面[1]。孫道元[12]依據1982—1983年的多毛類調查資料,整理了渤海多毛類種名錄;類彥立和孫瑞平[1]基于文獻資料提訂了黃海多毛類的種名錄及地理分布;陳桂芳等[13]調查鑒定黃東海多毛類,該海域多毛類種類豐富,優勢種隨時間變化而改變。

針對我國近海各海區多毛類多樣性研究大部分集中在黃渤海等局部海域,缺少整體的多樣性評價。我們基于中國海多毛類的相關地理分布與分類學資料,系統整理我國近海底棲多毛類物種名錄,應用分類多樣性指數等定量分析渤海、黃海、東海和南海底棲多毛類的多樣性差異,初步探討不同海域底棲多毛類動物區系情況。

1 材料與方法

1.1 數據來源

我們主要根據《中國海洋生物名錄》[14]和《中國近海多毛環節動物》[15]以及其他分類學文獻[16-19],整理中國海底棲多毛類種類及相應的分類層次,排除不確定的種類、浮游類群以及僅分布在三沙海域的種類,獲得中國海底棲多毛類的物種名錄(見附錄,未包括螠目)。

1.2 分類多樣性指數

采用平均分類差異指數和分類差異變異指數對中國海底棲多毛類分類多樣性進行分析[7-8]。平均分類差異指數(Δ+)為種名錄中任意一對物種之間的平均分類距離路徑長度[9],可以在只有種名錄時進行計算,其公式為

式中s為名錄中的種類數,ωij為2個物種之間分類距離的路徑長度權重值。

分類差異變異指數(Λ+)為物種間路徑長度的差異程度,衡量的是物種間分類距離的“不均勻性”[9],其與平均分類差異指數一樣,也可以在只有種名錄存在的情況下進行計算。其公式為

不同分類等級間加權路徑長度的權重設置,是根據名錄中不同分類等級水平的物種豐富度來確定的[20]。分類等級確定為目、科、屬、種共4個水平,各等級間的路徑距離權重值(ωij)為種間25,屬間50,科間75,目間100。

Δ+和Λ+是由PRIMER 6.0軟件包的TAXDTEST 計算而得(表1)。即先通過特定程序對所研究區域的物種名錄進行隨機抽樣(程序中默認1 000次),獲得多樣性值的95%置信區間漏斗圖,并得到所研究區域多樣性的理論期望值。將真實值疊加到漏斗圖上,如果真實值在95%置信區間內,則接受零假設,即所研究區域與該地區期望值無差別;如果在95%置信區間外,則拒絕零假設,即所研究區域與該地區期望值具有差別。

表1 不同海域多毛類分類學多樣性指數Table 2 Taxonomic diversity index of polychaetes in different sea areas

1.3 相似性系數

我們采用Czechanowski相似性系數[21],對渤海、黃海、東海和南海底棲多毛類在科級和種級分類階元上進行相似性分析。相似性系數同2個區系中科(種)的存在度(presence)有關,因此其數值是以定量形式反映區系間地理上和發生上等方面的定性關系[21]。

Czechanowski系數表達式[21]為

式中,S c為Czechanowski系數,其最大值為1;A為甲海域記錄的多毛類科(種)數目;B為乙海域記錄的多毛類科(種)數目;c為兩者共有的科(種)數目。當2個海域所含有的科(種)完全相同時,S c值最大;當2個海域所含有的科(種)完全不同時,S c值為0;S c越大表明2個海域物種組成相似程度越高。

2 結 果

2.1 多毛類種類組成及分布

南海底棲多毛類物種數目最多,有596 種,隸屬于47科249屬;東海和黃海底棲多毛類物種數目次之,東海有378種,隸屬于42科170屬;黃海有354種,隸屬于44科189屬;渤海底棲多毛類物種數目最少,有123種,隸屬于29科78屬(圖1)。

從科級分類水平上,渤海物種數最多的科是纓鰓蟲科(Sabellidae),達25種;黃海和東海物種數最多的科均是沙蠶科(Nereididae),分別有38種和42種;南海物種數最多的科是龍介蟲科(Serpulidae),達81種(表1)。4個海域中多毛類物種數目排名前10的序列中均有纓鰓蟲科、龍介蟲科、沙蠶科、齒吻沙蠶科、裂蟲科(Syllidae)、多鱗蟲科(Polynoidae)和海稚蟲科(Spionidae)。歐努菲蟲科和仙蟲科分別只出現在東海和南海物種數目排名前10的序列中(表2)。

圖1 多毛類在中國各海域的物種數量分布Fig.1 Species number distribution of marine polychaetes in China Seas

表2 不同海域多毛類各科的物種數目Table 2 Species richness of polychaetes families in defferent sea areas

2.2 多毛類分類多樣性指數

黃海和東海的Δ+值接近中國海總名錄的理論平均值(圖2),其中東海的Δ+值(93.23)最高,渤海(90.56)最低,表明東海底棲多毛類親緣關系較遠,而渤海底棲多毛類親緣關系較近。

渤海和南海的Λ+值高出總名錄95%的置信區間,黃海和東海的Λ+值接近理論平均值(圖3),其中渤海的Λ+值(277.83)最高,東海(210.45)最低,表明渤海多毛類底棲類群在不同分類階元上分布不均勻,而東海和黃海多毛類動物在不同分類階元上分布較均勻。

圖2 不同海域多毛類平均分類差異指數(Δ+)Fig.2 The average taxonomic variation coefficient(Δ+)of polychaetes in different sea areas

圖3 不同海域多毛類分類差異變異指數(Λ+)Fig.3 The taxonomic difference variation coefficient(Λ+)of polychaetes in different sea areas

2.3 多毛類相似性系數

在種級水平上,渤海和黃海的相似性(0.486)最高,南海和渤海的相似性(0.128)最低。在科級水平上,黃海、東海和南海三個海域間的相似性均較高,渤海與黃海、東海、南海間的相似性接近且相對較低,相似性系數分別為0.767,0.783,0.773(表3)。

表3 不同海域多毛類相似性Table 3 The similarities between polychaetes in different sea areas

3 討 論

3.1 中國海底棲多毛類的種類組成及分布

多毛類是海洋底棲無脊椎動物中物種多樣性十分豐富的種類,目前已報道的中國海多毛類物種有千余種。類彥立和孫瑞平[1]綜合中國海域多毛類具有可靠分類學依據的研究記錄,提訂了黃海278種多毛綱的物種目錄,統計渤海有記錄種類112種、東海217種、南海435種。《中國海洋生物名錄》[14]中編寫的多毛類物種目錄,共計1 065種,其中黃海282種。隨著海洋生物調查頻率的提高,以及國內學者對多毛類分類學研究的深入,中國海底棲多毛類的一些新種和新記錄種不斷被發現。王躍云和王春生[19]在《中國海洋生物名錄》的基礎上,補充了2008—2017年有可靠分類記述的新種及新記錄種,共17個科32個屬47種。

綜合《中國海洋生物名錄》[14]、《中國近海多毛環節動物》[15]和近年來發現的新種及新記錄種[19],具有可靠分類依據的底棲多毛類有952種,南海的物種數最多有596種;其次是東海和黃海,分別有378種和354種;渤海底棲多毛類物種數量最少,僅123種(圖1)。從物種數較多的幾個科在4個海域的分布來看,龍介蟲科有83種分布在東海和南海,而黃渤海只有28種;沙蠶科在東海和南海分布有82種,黃渤海39種;磯沙蠶科在東海和南海分布有39種,黃渤海僅3種;仙蟲科和歐努菲蟲科也主要分布在東海和南海。根據中國海洋生物區系劃分,黃渤海屬于北太平洋溫帶區系,東海和南海屬于印度-西太平洋區系[17]。分析我國龍介蟲科、沙蠶科、磯沙蠶科、歐努菲蟲科和仙蟲科的區系成分主要由熱帶及亞熱帶暖水種組成。另外,纓鰓蟲科、葉須蟲科和異毛蟲科在黃渤海和東海、南海分布的物種數相當,表明這幾個科的區系組成有一半以上是黃渤海暖水種或冷水種。

3.2 中國海底棲多毛類的分類多樣性

Warwick和Clarke[6-8]提出的4類分類多樣性指數中,平均分類差異指數Δ+和分類差異變異指數Λ+的計算只與群落中物種出現與否有關,即僅用物種名錄便可對其進行計算。目前,分類多樣性指數已被應用于長江口[22]、黃海[9]、渤海[23]、浙江6個列島潮間帶[24]以及廈門灣[25]的大型底棲動物多樣性研究中。曲方圓和于子山[9]分析黃海大型底棲動物的分類多樣性,指出平均分類差異指數在海洋污染監測方面有很好的應用前景。朱曉芬等[25]通過計算廈門灣大型底棲動物的分類學多樣性指數,探討分類學多樣性指數與傳統生物多樣性指數間的關系和差異,發現Δ、Δ*分別與Margalef指數、Pielou均勻度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數四者呈顯著相關,而Δ+、Λ+分別與傳統多樣性指數間無顯著相關,驗證了Δ 和Δ*是在傳統多樣性指數的基礎上增加了分類學信息,Δ+和Λ+只與種類出現與否有關,與物種的豐度數量無關。周紅等[26-27]采用分類多樣性指數和其他多樣性指數評估渤海底棲環境生態狀況,研究了渤海大型底棲動物近30 a的生物多樣性變化情況,渤海物種多樣性增加,系統發生多樣性減少,部分大型底棲動物群落受到環境壓力和干擾。

分類多樣性指數在環節動物多毛綱類群中的應用尚未見報道,由于平均分類差異指數Δ+和分類差異變異指數Λ+的平均值不依賴于取樣大小和取樣方法,因此該類指數對開展不同區域、不同生境和歷史數據的對比研究具有重要意義[7]。我們開展中國近海不同海區底棲多毛類的分類多樣性研究,4個海域的平均分類差異指數(Δ+)從大到小依次為東海(93.23)、黃海(92.28)、南海(91.58)和渤海(90.56),說明東海的分類多樣性最高,即東海底棲多毛類的親緣關系較遠。東海受來自大陸的淡水流的影響,同時又受黑潮暖流及臺灣暖流的控制[28],海洋環境條件特殊導致該海域底棲多毛類分類多樣性較高。黃海的平均分類差異指數較高,僅次于東海,表明黃海底棲多毛類的分類多樣性較高。黃海海底地形、海流和水團結構都極其復雜,東南部受高溫高鹽黑潮暖流水的影響,中北部則有黃海冷水團、長江淡水流和沿岸流,同時也受東亞季風的交替作用,黃海復雜的海洋環境也決定其底棲多毛類的分類多樣性較高。而渤海屬半封閉性海域,水體交換能力較差,底質類型簡單,以泥沙質和軟泥質為主。與其他3個海域相比,渤海底棲多毛綱分類多樣性較低,物種親緣關系較近。同時渤海的分類差異變異指數(Λ+)最大,為282.84,表明渤海底棲多毛類物種間的分類地位關系不均勻,即物種數量主要集中在某幾個分類階元上,如纓鰓蟲科有25種,龍介蟲科和沙蠶科各有15種,其他每科擁有的物種數僅有2.4種。

3.3 我國底棲多毛類動物區系研究

我國海洋生物以長江北岸至韓國濟州島一線為界,劃分為2大地理區系:太平洋北溫帶區系和印度—西太平洋區系[17]。齊鐘彥[29]分析了我國底棲無脊椎動物的地理區劃問題,認為長江口以北的黃渤海區和日本北部沿海屬于北太平洋溫帶區的遠東亞區,長江口以南的大陸沿岸、臺灣西北岸、海南島北部和日本南部屬于印度西太平洋熱帶區的中國-日本亞區,而海南島南端、臺灣東南岸以南和日本的奄美大島以南屬于印度西太平洋熱帶區的印尼馬來亞區。劉瑞玉[30-31]認為黃海是北太平洋溫帶區系和印度-西太平洋熱帶區系的混合地帶,生物區系特點是暖溫帶性質;渤海的生物區系成分與黃海類似,種類較黃海較少;東海和南海屬于印度-西太平洋熱帶區的中國-南日本亞區。孫瑞平和楊德漸[17]認為渤海和黃海的海洋動物屬太平洋北溫帶區系,是暖溫性的溫水種;東海和南海屬印度-西太平洋區系,其中東海西部和東北、南海北部灣的近岸水域的海洋動物屬暖水性亞熱帶種,而東海東部、臺灣海峽、南海南部的海洋動物則屬暖水性熱帶種。

有關中國海環節動物多毛綱的區系研究主要集中在黃海海域,東海和南海的區系研究十分匱乏。吳寶鈴[32]認為黃海北部是北太平洋的遠東亞區和印度西太平洋熱帶區之間的過渡地區,存在亞熱帶和熱帶暖水性種類與冷水性種類混合的現象。類彥立和孫瑞平[1]認為黃海的多毛類環節動物區系以溫帶種和廣溫廣布種為主,更多傾向喜冷特征,很少具真正的熱帶種類。

我們對不同海域的底棲多毛類在種和科水平上進行了相似性分析,在種級水平上,渤海和黃海底棲多毛綱相似性(0.486)最高,但與南海的相似性(0.128)最低,表明渤海、黃海底棲多毛綱的種類最相似,渤海和南海的種類差異最大,反映渤海與黃海的底棲多毛類動物區系相似,渤海與南海的動物區系差異最大。黃海和南海底棲多毛類的相似性系數(0.251)較低,而黃海與東海的相似性系數(0.415)和東海與南海的相似性系數(0.409)接近,表明黃海和南海底棲多毛綱的種類差異較大,東海分別和黃海、南海這兩個海域的種類具有一定相似性但相似性不高。劉瑞玉和徐鳳山[30]對黃、東海底棲動物的區系研究表明,渤海區系成分基本上與黃海近岸帶相似,不過物種數很少;黃海以北溫帶冷水種占優勢,近岸的淺水區有來自東海海區的暖水性種類;東海的底棲動物區系基本上是熱帶性質的,也有少數暖溫帶性質的種類出現;南海的多毛類主要是熱帶性和亞熱帶性質,其北部的底棲動物區系成分和東海基本相同,但缺乏廣泛分布于黃海的暖溫性種類。

我們的結果表明黃海、東海和南海底棲多毛類在科的水平上相似性系數較為接近,而渤海與上述3個海區科的相似性較低,這可能是由于渤海底棲多毛類種類較少、生物多樣性低。該底棲多毛類動物區系與前人研究結果基本一致,即渤海多毛綱區系簡單,且是黃海生物種類區系的簡化;黃海多毛綱是太平洋北溫帶區系和印度—西太平洋區系的過渡類群;東海和南海多毛類屬印度—西太平洋區系。

4 結 論

基于中國近海多毛綱的可靠分類學資料,我們系統整理了渤海、黃海、東海和南海(未包含三沙區域)底棲多毛類物種名錄,計算分類多樣指數和相似性指數,綜合分析了我國近海底棲多毛類的分類多樣性,探討了底棲多毛類的動物區系特征,結果表明:1)4個海域底棲多毛類的平均分類差異指數Δ+由大到小為東海＞黃海＞南海＞渤海,東海的分類多樣性最高,底棲多毛類親緣關系較遠;渤海分類多樣性最低,親緣關系較近。2)分類差異變異指數Λ+渤海最大,渤海底棲多毛類物種間的分類地位關系不均勻。3)中國近海底棲多毛類存在明顯的區系分類差異,在種級水平上,渤海與黃海的相似性最高,渤海與南海相似性最低。通過加深對中國海底棲多毛類多樣性的認識,為多毛類的多樣性研究提供了重要科學依據。隨著海洋調查技術的發展與分子生物學等新技術的應用,底棲多毛類的多樣性和區系特征有待深入分析與研究。

附錄 中國海底棲多毛類物種名錄及在4個海域的分布Appendix Species list of benthic polychaetes and their distribution in China Seas

續表

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