綿陽市區普通鸕鶿冬季遷徙停歇及行為節律研究

劉 昊，李 斌，李 佳，白若梅，石紅艷

(綿陽師范學院生命科學與技術學院，四川綿陽 621006)

0 引言

普通鸕鶿(Phalacrocoraxcarho)隸屬于鵜形目(Pelecaniformes)鸕鶿科(Phalacrocoracidae)，在世界各地均有分布，屬世界廣布型鳥類.在我國，普通鸕鶿主要繁殖地在黑龍江和青海省，遷徙經過吉林省、河北省、山西省等大多地區，在南方各地越冬，屬于冬候鳥[1-3].對普通鸕鶿的研究多是在繁殖期對其繁殖習性以及鳥卵的研究[3-7]，以及分子水平以及生態位方面的研究[8-9]，對越冬期的普通鸕鶿的生態習性研究相對較少，在綿陽地區還未見相關研究報道.綿陽市區是四川盆地內越冬水鳥重要分布地，其中普通鸕鶿種群數量較大、且穩定[10-11].為更好地了解和保護在此越冬的普通鸕鶿， 2017年9月～2020年1月，我們對其展開了相關生態研究.

1 研究區域概況

本研究區域為四川省綿陽市區，地理上位于北緯30°42 '～33°03 '、東經103°45 '～105°43 '，行政區劃上包括四川省綿陽市游仙區和涪城區.綿陽市區地處于丘陵向山地的過渡地帶，平均海拔高度為700 m，地勢類型復雜，西北部的地勢高，河渠縱橫.其中涪江干流呈西北向東南走向，安昌河、芙蓉溪與綿陽市涪城區匯入涪江，此外，區內還有以仙海湖為代表的眾多水庫.豐富而多樣的濕地環境，孕育了豐富的水鳥資源[12]，區內建有四川綿陽三江湖國家濕地公園和四川游仙水禽及濕地自然保護區.

2 研究方法

以涪江綿陽城區段為監測區域，以東源大橋為起點，木龍河長為終點設置長約20 km的固定樣線(圖1).從每年9月1日開始，每周沿固定樣線調查一次，直到次年春季普通鸕鶿全部離開結束.調查時，每2～3人一組，利用單筒望遠鏡(KOWA -60)或雙筒望遠鏡(勝途8-32ED)，對固定樣線沿途及江面的普通鸕鶿進行直野外調查，以第一次觀察到普通鸕鶿作為其遷入綿陽城區的時間起點，次年4月期間，連續3 d野外調查未發現普通鸕鶿后，以未發現該物種第一天為其離開綿陽終點.

圖1 研究區域及調查樣線(點)Fig.1 Observation Area and Survey Sample Line (Point)

在線樣調查中，根據每天調查結果初步分析，發現普通鸕鶿數量相對穩定后，采用直接計數法對樣線沿途及江面的普通鸕鶿數量及分布進行了調查.調查時間為每日9∶00～17∶00，結合定點記數方式對研究區域內的普通鸕鶿種群數量進行統計.具體方法是：在傍晚普通鸕鶿歸巢時，對研究區內兩個固定普通鸕鶿的集中夜宿地——仙海湖鳥島和涪江中脊島，同步進行普通鸕鶿數量統計，直至無法觀察結束；并以各地5次調查的平均值和最大值(Mean～Max)代表綿陽城區普通鸕鶿的種群數量范圍.

選擇普通鸕鶿相對集中的仙海湖鳥島、中脊島、三江大壩下游區段作為晝間活動節律觀察點.從早上7∶00～18∶00，采用掃描取樣法，以每半小時為行為取樣間隔，利用單筒望遠鏡結合雙筒望遠鏡，記錄視野中每只普通鸕鶿所處行為狀態，每次記錄20 min，休息10 min.具體記錄休息、覓食、飛行及其他行為.

3 結果

3.1 綿陽市區普通鸕鶿遷徙停歇時間

2年的觀察表明，普通鸕鶿在綿陽地區的遷徙規律大致為：9月底、10月初開始有個別個體飛抵綿陽越冬，11月下旬越冬種群達到最高峰，次年2月底3月初開始逐漸飛離綿陽，4月初全部離開.在2017-2018年越冬季，6只普通鸕鶿在2017年10月1日最早抵達綿陽城區涪江段；2018年1月13日種群數量達到高峰，為691只；然后在2月下旬，種群數量開始陡然減少，至2018年4月6日普通鸕鶿全部離開；而在2018年-2019年越冬季，首次記錄是在9月24日，11只；在11月22日達到高峰，數量為1 058只；在2月下旬，種群數量開始陡然減少，最后一次記錄在2019年4月15日(圖2).

圖2 綿陽涪江段普通鸕鶿數量動態Fig.2 Quantitative Dynamics of Phalacrocorax carbo in Tuojiang Section of Mianyang

3.2 綿陽市區普通鸕鶿種群數量及分布情況

通過傍晚對夜宿地定點野外觀測，估計綿陽市區越冬普通鸕鶿種群數量范圍約在3 507～4 206只，其中，最大觀測數量仙海湖為3 252只，中脊島為954只(表1).在白天時普通鸕鶿在綿陽城區最大的分布點是仙海湖(表2)，數量最多時達到1 351只，平均數量為1 154只.其次為涪江流域，數量最多時1 058只，平均數量為734只.而安昌河與芙蓉溪的普通鸕鶿數量很少，最大數量均小于20只.在其他水庫中，數量最多的水庫為燕兒河水庫有112只，其余數量均少于20只.

3.3 綿陽市區普通鸕鶿晝間活動節律及行為時間分配情況

普通鸕鶿行為分類見表3.

表3 普通鸕鶿行為譜Tab.3 The Ethogram of Phalacrocorax Carbo

普通鸕鶿晝夜活動節律見圖3.綿陽地區越冬的普通鸕鶿每日最早活動時間在7∶00～7∶20，并在18∶00～18∶20結束.普通鸕鶿在晝間有兩個活動高峰，兩個高峰期間還有一個小高峰.第一個活動高峰發生在8:20，主要是由于鸕鶿群飛離夜宿地、抵達覓食地開始覓食；第二個高峰發生在16∶00～18∶20期間，此時行為主要是集群飛離覓食地、返回夜宿地.兩個活動高峰之間的小高峰發生1∶20左右，此時段內的行為主要為覓食活動.

圖3 普通鸕鶿晝間活動節律動態圖Fig.3 Diurnal Activity Rhythm of Phalacrocorax Carbo

普通鸕鶿晝間的行為時間分配以休息行為為主，休息時間占全天行為時間的72%，而活動行為較少占28%.普通鸕鶿的行為時間分配在三個觀測點差異明顯(圖4).在仙海湖觀測點，以休息為主，該行為時間分配占比為83%；在三江大壩下游區，休息行為時間相對較少，休息行為時間分配占比為52%，覓食行為狀態和飛行行為狀態都最高，時間分配占比分別為13%和31%.在中脊島的各行為狀態值均介于上述2個觀察點之間.

圖4 普通鸕鶿行為時間分配圖Fig.4 Time Distribution Diagram of Behavior of Phalacrocorax Carbo

4 討論

4.1 影響綿陽市區普通鸕鶿遷徙停歇因素

遷徙結果顯示，兩個越冬期的普通鸕鶿種群都是從九月底、十月初開始到達綿陽，直至來年的4月初完全遷出.但是兩個越冬期的普通鸕鶿數量到達最大值的月份不同.有研究表明，氣溫可能是影響候鳥遷徙的重要因素[13-14].通過調查2017-2019年兩個越冬期的平均氣溫變化.2018年1月13日(4℃)和2018年11月24日(2℃)為兩個越冬期中最低氣溫的日期(數據來源于中國氣象局網站).這與普通鸕鶿種群數量達到最大值的日期相同.因此我們推測，氣溫對普通鸕鶿遷徙停歇具有一定的影響.

4.2 綿陽市區普通鸕鶿種群數量及分布特點

綿陽市區的普通鸕鶿數量預估在3 507～4 206只之間，種群數量遠大于四川省其他區域的數量[15-19]，這說明綿陽市區是普通鸕鶿最為重要的越冬地，在該物種的保護上有較為重要地位.為何普通鸕鶿會聚集于綿陽市區越冬，我們認為主要有以下兩個方面的原因.首先，涪江是四川最重要的水鳥遷徙通道，也是普通鸕鶿的主要遷徙通道，而綿陽正好位于涪江從岷山峽谷區進入四川盆地丘區的最北端，是許多水鳥遷徙停息地和越冬地[10-11].其次，綿陽市區建有四川綿陽三江湖國家濕地公園和以仙海湖為主體的四川省游仙水禽自然保護區兩大濕地類型保護地，為普通鸕鶿越冬提供了廣闊的棲息地.當然，要更加深刻理解和認識普通鸕鶿在綿陽市區的大量分布，還需要對其遷徙路線進一步研究.

4.3 綿陽市區普通鸕鶿晝間活動節律及行為時間分配特點

綿陽市區觀察越冬普通鸕鶿的晝間活動節律與丁宗蘇在金門觀察的結果相似[20]，表現為晨昏往返于夜宿地和覓食地之間的活動高峰，其他時間為在覓食地的覓食活動和休息.但三個不同觀察點的普通鸕鶿行為時間分配具明顯差異.我們認為這主要是由普通鸕鶿的潛水覓食和夜宿于高大喬木的習性相關，而很多研究表明，水位過深會不利于部分潛水鳥類覓食[21-23].雖然仙海湖有大面積的水面和相對隔離的柏木林地，但水位深(20 m左右)，因此只適合普通鸕鶿作為集群夜宿地，普通鸕鶿在此休息行為分配值最大、覓食行為分配值最小；而涪江下游段河面開闊、水位較淺(3～5 m),但沒有高大喬木，因此不能作為夜宿地、只能作為覓食地，因此覓食和飛行行為分配值也就最大；中脊島既有高大喬木作為夜宿地，也有合適水位(3～5 m)覓食，因而飛行行為最少.

5 保護建議

依據研究結果，為更好保護綿陽市區的普通鸕鶿，建議相關部門應從9月直至來年4月加強管理和巡護，尤其是加強仙海湖及涪江城區段的管理.首先，限制仙海湖游船活動范圍，給普通鸕鶿留足活動水域、同時減少對集中夜棲林地的干擾；其次，在綿陽城區涪江段禁止使用船只捕魚，打擊非法電魚行為，保護普通鸕鶿覓食場所.