大豆如何“走遍全世界”

葉青

早在5000年前，我國的黃淮海區域就開始栽培大豆，目前它已在全球農業生產中占據重要的地位。但大豆對光周期極為敏感，單個品種或種質資源一般只適宜種植于緯度跨度較小的區域內。起源于黃淮海區域的大豆又是如何“走遍世界都不怕”的呢？

近日，廣州大學的孔凡江、劉寶輝教授團隊在《自然·遺傳學》雜志上發表的最新研究，發掘了兩個長日照條件下控制大豆開花期的關鍵位點Tof11和Tof12，揭示了這對同源基因的逐步進化促進大豆適應中高緯度地區的分子機制。

控制花期變化、早熟的兩個基因關鍵位點

光周期現象是指生物對晝夜光暗循環變化的反應，大多數一年生植物的開花時間決定于每日日照時間的長短。孔凡江表示，大豆有個特點，對光周期極其敏感。比如，北京的大豆品種，不經過改良，拿到廣東是無法種植的。大豆為何對光敏感？如果無法解答此問題，大豆品種的育種、推廣將會受到限制。

在基因組學大數據的助力下，孔凡江團隊的研究工作節節推進。他們從種質資源庫里抽取野生大豆、農家種和現代育成品種，進行全基因組重測序和序列分析，追蹤野生大豆到栽培大豆馴化過程中的基因組變化。“野生大豆開花和成熟晚，此特性到了栽培大豆上，就限制了大豆的種植。因為栽培大豆需早開花，才能快速成熟，提高產量。”孔凡江說。

孔凡江團隊前前后后測序了1000多份大豆品種，根據每個品種的開花期表型和基因型，進行全基因組的關聯分析，最終找到控制花期變化、早熟的兩個基因關鍵位點Tof11和Tof12。隨后使用孟德爾遺傳雜交方式，克隆出這兩個基因。

“這兩個基因表明了為何野生大豆與栽培大豆對光周期的敏感性不一樣，它們又是如何調控光周期的。這次的研究成果講述了可能在5000年前大豆馴化過程中發生的故事。”孔凡江直言，假如沒有高通量的基因組學分析、生物信息學和經典正向遺傳學這些現代生物技術，這些馴化過程就無法追溯。

作物早期馴化的關鍵性狀

“Tof11和Tof12是一對雙胞胎，屬于同源基因。它倆通過調控LHY和E1基因控制大豆光周期開花，建立了完整的光周期調控分子網絡。”研究中，孔凡江團隊找到了這對“雙胞胎”調節大豆開花期、生長發育的方式。原來，“雙胞胎”發生了漸進式的變異和人工選擇。他介紹說，它倆的分工是：Tof12先突變，使栽培品種的開花期和成熟期普遍提前，但這仍不能完全適應栽培大豆的特性。接著Tof11在Tof12基礎上又發生了突變，兩個基因突變之后，進一步縮短了栽培大豆的開花期和生育期，因此促進了栽培大豆對中高緯度區域的適應和種植。

作物馴化過程涉及一系列馴化綜合特征性狀的改變。“馴化后的作物品種，在推廣、轉移的過程中發生了變化，這被稱為性狀改良。但沒有證據證明開花早晚是馴化的一個特性。”孔凡江說，他和團隊發現的Tof12基因，證明了光周期鈍感的選擇可能是大豆早期馴化的關鍵事件，首次系統報道了作物馴化過程中開花期基因的進化與選擇分子機制，即開花可追溯到早期的馴化過程中。

對此，中國農業大學田豐教授認為，該研究證實了光周期適應性改變可能是作物早期馴化的重要進化步驟，研究結果為其他作物的馴化研究提供了重要借鑒。

“撿回”優良性狀基因

有趣的是，最初孔凡江并沒有想到這對“雙胞胎”基因跟馴化有關系。“最開始我們只是普通的做定位，尋找早熟晚熟的基因。后來發現只有當野生大豆和栽培大豆的親本進行雜交，才能找到Tof11和Tof12。”這是否意味著和5000年前馴化開花期的變化有關系？孔凡江順藤摸瓜，果真找到了。

該研究對大豆在不同緯度地區種植將產生什么影響？孔凡江表示，研究揭示了大豆不同緯度生態適應性的機制，為不同緯度的大豆育種提供了理論指導和重要的基因資源。以后栽培大豆的選種、育種將更加有針對性，節省選種時間。

“馴化過程中野生大豆50%的遺傳多樣性在栽培大豆中丟失。因此，通過控制重要農藝性狀的關鍵基因及其分子機制，我們可以試著把野生大豆馴化中丟失的控制優良性狀的基因重新‘撿回來，運用到現在分子設計育種中，觀察其能否提高產量。”孔凡江說。