山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪植物群落譜系結構特征

廉 敏, 鐵 軍

1 山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041004 2 長治學院生物科學與技術系, 長治 046011 3 太行山生態與環境研究所, 長治 046011

群落譜系結構不但可以反映現有群落形成的歷史過程和群落組成特征,在全面了解長期群落構建、種間關系和群落聚群等進化和生態學進程有著重要作用[1]；而且群落譜系結構變化還可以反映環境因素對群落構建和維持的影響[2]。以前的群落結構研究主要集中在群落物種組成[3]、群落的種間關系[4]和群落的空間結構[5]等方面的研究,但是最近幾十年來逐漸往群落譜系結構分析發展。群落譜系結構往往與生境過濾、競爭作用和生態位分化等群落組配規則存在密切的關系。生境過濾往往使群落譜系結構趨于聚集,而競爭作用或者生態位分化往往使群落譜系結構趨于發散。據報道,局部群落譜系結構可受到不同空間尺度[6]、人為干擾[7- 8]、環境因子[9]等諸多因素的影響,一般可表現出譜系聚集型、譜系發散型和譜系隨機型3種類型[10- 11]。若群落譜系結構表現為譜系聚集型,說明該群落各物種間的親緣關系較近；若該群落譜系結構表現為譜系發散型,說明該群落不同物種間的親緣關系較遠[12]；若該群落譜系結構表現為譜系隨機型,說明物種分布趨向隨機[13]。近年來,關于群落譜系結構研究主要集中在群落在小尺度擾動后,地表植被、種子庫和植被再生后是否在時間序列上表現出相同的系統發育模式[14]、坡位變化對高寒灌叢群落譜系結構的影響[15]、探究青藏高原亞高山草甸坡地的譜系結構[16]、相鄰物種競爭是否會驅動形成群落譜系結構[17]以及生境過濾是否會使群落譜系結構表現為譜系聚集[18]等方面。總的來說,目前國內外關于群落譜系結構的研究多在生境過濾[18]、人為干擾[7- 8]等因素是否會導致親緣關系相近的物種聚集起來,進而競爭[18]是否會導致群落譜系結構表現為譜系發散以及不同群落類型群落的譜系結構研究[19]。地形因素是影響植物群落物種組成的重要因素之一[15,16],尤其是在山體坡面上通過重力和水力作用改變生境中土壤的養分狀況,進而在不同坡位上群落物種組合有所差異[15]。據報道,木本植物群落和草本植物群落對環境因子變化的響應模式不同[19]。因此,開展群落譜系結構研究,可了解山地森林群落構建、種間關系和群落動態格局,推斷木本植物群落和草本植物群落演變過程具有重要意義。

鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)又稱穗子榆,隸屬樺木科(Betulaceae)鵝耳櫪屬(Carpinus)植物,在國內主要分布于遼寧南部、山西、河北、河南、山東、陜西、甘肅等地。鵝耳櫪多生于海拔500—2000 m的山坡或山谷林中,山頂及貧瘠山坡亦能生長[20]。鵝耳櫪喜歡在陰坡雜木林中生長,落葉喬木,株形緊湊,果穗奇特,枝葉濃密,木材堅硬,紋理精細,是園林綠化的良好樹種,也是制作農業工具或家具的優良木材；其果實可榨油具有很高的經濟價值,還具有涵養水源、防風固沙等作用[21]。目前,關于山西鵝耳櫪的研究主要集中在鵝耳櫪林的聚類和排序[22]和群落數量分析[23]等方面,而對其群落譜系結構方面的研究鮮有報道。從不同海拔、不同坡向變化研究群落譜系結構可以全面反映環境變化對喬木層、灌木層和草本層物種譜系結構的影響。本研究以山西陵川南方紅豆杉自然保護區內鵝耳櫪群落為研究對象,系統統計了鵝耳櫪群落喬木層、灌木層和草本層各物種之間的凈譜系親緣關系指數和凈最近種間親緣關系指數,進一步探究了不同徑級和不同坡向下鵝耳櫪群落譜系結構的變化,揭示鵝耳櫪群落的譜系特征與環境因子之間的關系,為山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪群落的保護管理提供理論依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

山西陵川南方紅豆杉自然保護區位于晉城市陵川縣東南部的奪火鄉、馬圪當鄉和古郊鄉境內(35°34.796′—35°49.228′ N,113°21.401′—113°29.401′ E),距離縣城30—70 km。保護區山體陡峭,氣候溫和,水源充足,森林茂盛,海拔628—1469 m,相對高差約841 m,屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,該保護區植被豐富,有林面積16423.6hm2,森林覆蓋率達85%以上,年平均氣溫5—11℃,年最高溫度34.5℃,極端最低溫度-23.7℃,1月份均溫-7—3.8℃,7月份均溫13.87—23.8℃,年降水量503—673 mm[24- 26]。

該保護區植被類型屬于暖溫帶落葉闊葉林,在喬木層中除了國家一級重點保護植物南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)外,還有遼東櫟(Quercuswutaishanica)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)和鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)等優勢種；在灌木層中有連翹(Forsythiasuspensa)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、溲疏(Deutziascabra)和鞘柄菝葜(Smilaxstans)等優勢種；草本層主要以一葉蘭(Aspidistraelatior)、球果堇菜(Violacollina)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum)和苔草(Carexspp)為主。鵝耳櫪林主要分布在保護區海拔850—1200 m地段,呈地帶性分布,為保護區主要森林類型之一。鵝耳櫪多長在基巖縫里或坡度較大的生境,土壤為山地褐土或碳酸鹽褐土,土壤腐殖質層1—3 cm,枯枝落葉層2—4 cm,土層厚10—25 cm。

1.2 研究方法

1.2.1樣方設置

2015—2018年間,在保護區內海拔850—1200 m鵝耳櫪主要集中分布的地段,依據海拔、坡度和坡向等生境特點設定30個樣方,從海拔860 m處開始,每隔20 m為一個樣帶,共設置7個樣帶。每一個樣帶設定4—5個樣方,其中陽坡和陰坡各設定2—3個樣方,喬木樣方為10 m×10 m,并在喬木樣方內設置灌木樣方(5 m×5 m)和草本樣方(1 m×1 m)各4個。共調查喬木樣方30個,灌木樣方和草本樣方各120個。調查時,記錄樣方內喬木的種名、株數和胸徑、灌木和草本植物的種名和株數或多度；用GPS測量海拔和經緯度,同時記錄坡向、坡位等環境因子[26]。

1.2.2譜系樹的構建

將30個樣方中的99個物種及其科屬信息輸入到在線植物譜系數據庫Phylomatic軟件[27]中,選擇Zanne等[28]維管植物進化樹提取山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪群落譜系樹。Zanne進化樹以APG III[29]維管植物分類系統為骨架,其分支長度代表了演化時間(利用化石數據推定)[30]。

1.2.3譜系指數的選擇

采用凈譜系親緣關系指數(Net relatedness index,NRI)和凈最近種間親緣關系指數(Nearest taxon index,NTI)衡量每個樣地內共存物種間的譜系分散度。因為NRI是基于群落整體的相互關系,它展現了群落的整體結構,并且在檢測譜系聚集方面更強大；NTI只基于最近的譜系領域,不受更高層次的譜系結構的影響,并且在檢測譜系發散方面更全面[31]。

NRI指數和NTI指數分別對應平均譜系距離(Mean phylogenetic distance,MPD)和最近譜系距離(Mean nearest phylogenetic taxon distance,MNTD)的標準化測度[32]。其中,MPD是指群落中所有物種對間平均的進化距離；MNTD則代表任意一個物種與群落中與自己親緣關系最近的一個物種的平均進化距離。NRI指數和NTI指數的計算公式分別如下：

式中,NRIsample、NTIsample、MPDsample和MNTDsample代表群落中實際的觀測值；MPDrandsample和MNTDrandsample代表物種在譜系樹上隨機后獲得的平均值,SD為標準偏差。若NRI>0,說明樣方內的物種譜系結構為聚集型；若NRI<0,說明樣方中的物種譜系結構為發散型；若NRI=0,說明樣方內的物種譜系結構為隨機型[11,33]。

1.3 數據處理

利用R程序包Plantlist查詢和處理植物學名；用Phylomatic(version 3)在線軟件和Tree View X構建鵝耳櫪群落譜系樹；應用Phylocom 4.2軟件求30個樣方內不同徑級(Ⅰ. DBH<5 cm；Ⅱ. 5 cm≤DBH<10 cm；Ⅲ. 10 cm≤DBH<15 cm；Ⅳ. 15 cm≤DBH<20 cm；Ⅴ. DBH≥20 cm)和不同坡向(陰坡、陽坡)鵝耳櫪群落的NRI指數和NTI指數。

用Excel 2013和SPSS 19.0軟件進行處理數據,統計結果中差異顯著性水平為P=0.05。

2 結果與分析

2.1 鵝耳櫪群落結構譜系樹

2.1.1喬木層物種譜系樹

圖1 山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪群落喬木層物種譜系樹Fig.1 Species phylogenetic tree of arbor layer of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

保護區內鵝耳櫪群落喬木層26種植物構建的譜系樹可分為5個類群(圖1)。第一類群：由拐棗(Hoveniaacerba)、小葉樸(Celtisbungeana)、樸樹(Celtissinensis)、華桑(Moruscathayana)、遼東櫟和栓皮櫟等12種植物組成,占喬木種類總數的46.15%。第二類群：由紅麩楊(Rhuspunjabensisvar.sinica)、火炬樹(Rhustyphina)和青麩楊(Rhuspotaninii)等9種植物組成,占喬木種類總數的34.62%。第三類群：由八角楓(Alangiumchinense)、君遷子(Diospyroslotus)和白蠟樹(Fraxinuschinensis)3種植物組成,占喬木種類總數的11.54%。而南方紅豆杉和側柏(Platycladusorientalis)則成各一類群,各占喬木種類總數的3.85%。

2.1.2灌木層物種譜系樹

保護區內鵝耳櫪群落灌木層32種植物的譜系樹可分為5個類群(圖2)。第一類群：由木本香薷(Elsholtziastauntoni)、三花蕕(Caryopteristerniflora)和窄葉紫珠(Callicarpajaponica)等15種植物組成,占灌木種類總數的46.87%。第二類群：由異葉榕(Ficusheteromorpha)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)和懸鉤子(Rubuscorchorifolius)等12種植物組成,占灌木種類總數的37.5%。第三類群：由竹葉椒(Zanthoxylumplanispinum)、黃櫨和扁擔桿(Grewiabiloba)3種植物組成,占灌木種類總數的9.37%。直穗小檗(Berberisdasystachya)和鞘柄菝葜(Smilaxstans)各成一類群,各占灌木種類總數的3.13%。

圖2 山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪群落灌木層物種譜系樹Fig.2 Species phylogenetic tree of shrub layer of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

圖3 山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪群落草本層物種譜系樹Fig.3 Species phylogenetic tree of herbaceous layer of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

2.1.3草本層物種譜系樹

保護區內鵝耳櫪群落草本層39種植物的譜系樹可分為4個類群(圖3)。第一類群：由雀麥(Bromusjaponica)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)和苔草等10種植物組成,占草本植物種類總數的25.64%。第二類群：包含葡枝委陵菜(Potentillaflagellaris)、北重樓(Parisverticillata)和東方草莓(Fragariaorientalis)等26種,占草本種類總數的66.67%。第三類群：由鐵角蕨(Aspleniumtrichomanes)和瓦韋(Lepisorusthunbergianus)組成,占比為5.13%。天南星(Arisaemaheterophyllum)獨自成為一個類群,占比為2.56%。

2.2 鵝耳櫪群落譜系結構特征

由表1可看出,在自然保護區內鵝耳櫪群落(30個樣方)喬木層中,除了1、12、27號3個樣方的凈譜系親緣關系指數(NRI)和最近種間親緣關系指數(NTI)值正負不一致,無法判斷其群落譜系結構外,25號樣方的NRI(0.1120)和NTI(1.8760)值均大于0,說明群落譜系結構趨向于聚集(NRI>0,NTI>0)；其余26個樣方的NRI和NTI值均小于0,故群落譜系結構趨向于發散(NRI<0,NTI<0)。在灌木層中,除了1、4、13、25號4個樣方的NRI和NTI值正負不一致,無法判斷群落譜系結構外,2、3、7、9號四個樣方的NRI和NTI值均大于0,

表1 山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪群落喬木層、灌木層和草本層的凈譜系親緣關系指數(NRI)指數、最近種間親緣關系指數(NTI)指數

Table 1 NRI and NTI of arbor layer、shrub layer and herbaceous layer betweenCarpinusturczaninowiicommunity inTaxuschinensisNature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

樣方號Sample number喬木層Arbor layer灌木層Shrub layer草本層Herbaceous layer凈譜系親緣關系指數Net relatedness index最近種間親緣關系指數Nearest taxon index凈譜系親緣關系指數Net relatedness index最近種間親緣關系指數Nearest taxon index凈譜系親緣關系指數Net relatedness index最近種間親緣關系指數Nearest taxon index1-0.49240.07280.3651-0.05000.94402.01742-1.7970-1.91730.39711.3321-0.48420.37703-1.4331-1.28950.10330.90901.28631.98304-1.9496-2.21700.3608-0.52550.28490.58405-1.8154-1.6002-0.4590-0.3953-0.0576-0.92106-1.7057-1.8765-1.8930-1.69710.42001.14527-1.8541-2.20140.78421.09410.1174-0.04408-1.4605-0.4895-1.5993-2.3214-0.96700.26009-1.8069-1.50360.06110.22650.49850.321010-2.3202-2.3848-1.3438-1.42750.49480.923611-1.3433-1.7714-2.6117-1.4075-1.3169-0.638112-0.15780.9599-2.2279-1.11680.19240.334213-1.2734-1.2379-0.32580.40340.18490.826114-1.9953-1.6811-0.1968-0.11770.20550.947715-1.9845-1.6289-2.6245-1.95820.39161.128816-1.4499-1.5035-1.7060-1.18180.66132.067417-0.9228-0.7863-2.0583-1.2870-0.19510.481618-1.8163-1.8163-1.7951-1.58140.31330.024619-1.1271-1.2217-2.3646-1.0221-0.0138-0.322120-0.7580-0.4150-1.9961-2.09750.53911.829221-1.4854-1.4854-1.8352-2.05330.34170.503722-0.9145-1.0139-1.6901-0.98150.36960.929823-0.6318-0.6731-2.7570-1.88950.42810.348524-0.8283-0.7773-0.4517-0.73820.11600.3651250.11201.8760-0.33040.11350.21820.362126-0.9152-0.9152-0.3722-0.19730.58141.3708270.2810-1.1022-1.6191-1.1990-1.0976-0.373728-0.5053-0.4464-1.1977-1.37440.55662.022329-0.3940-0.1760-1.6605-0.88150.42171.414630-0.7058-1.0794-1.6013-0.86950.73491.7381

說明群落各物種間親緣關系較近(NRI>0,NTI>0)；其余22個樣方的NRI和NTI值均小于0,故群落各物種間親緣關系較遠(NRI<0,NTI<0)。而在草本層中,2、7、8、17號4個樣方的NRI和NTI值正負不一致,無法判斷群落譜系結構,5、11、19、27號4個樣方的NRI和NTI值均小于0,群落譜系結構趨向于發散(NRI<0,NTI<0)；其余22個樣方的NRI和NTI值均大于0,群落譜系結構趨向于聚集(NRI>0,NTI>0)。

2.3 不同徑級鵝耳櫪群落譜系結構

圖4 山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪群落喬木層NRI指數和NTI指數與徑級之間的關系Fig.4 Relationship between NRI and NTI of Arbor layer and spatial scale of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, ShanxiⅠ. DBH<5 cm；Ⅱ. 5 cm≤DBH<10 cm；Ⅲ. 10 cm≤DBH<15 cm；Ⅳ. 15 cm≤DBH<20 cm；Ⅴ. DBH≥20 cm;NRI: 凈譜系親緣關系指數Net relatedness index;NTI: 凈最近種間親緣關系指數Nearest taxon index

由圖4可看出,保護區內鵝耳櫪群落喬木層中,從Ⅰ級至Ⅱ級,NRI指數隨著植物DBH增大而減小,而NTI指數隨著植物DBH增大而增大；在Ⅱ級至Ⅴ級之間,隨著植物DBH增大NRI指數(t=-10.856,P=0.002)和NTI指數(t=-4.091,P=0.026)值均呈下降趨勢；而且在不同DBH水平上群落NRI和NTI指數均差異顯著(P<0.05),說明隨著喬木樹種的不斷生長,物種間競爭加劇,鵝耳櫪群落喬木層譜系結構越來越趨向于發散模式(NRI<0,NTI<0)。

2.4 不同坡向鵝耳櫪群落譜系結構

不同坡向鵝耳櫪群落喬木層、灌木層和草本層的NRI指數和NTI指數值有一定的差異(圖5)。在喬木層中,陰坡NRI指數(-0.9590)<陽坡NRI指數(-0.2028),陰坡NTI指數(-1.4742)<陽坡NTI指數(0.6353)；灌木層陰坡NRI指數(3.015)>陽坡NRI指數(2.7514),陰坡NTI指數(2.6778)>陽坡NTI指數(2.1619)；但陰陽坡喬木層群落NRI指數(t=-1.536,P=0.367)、NTI指數(t=-0.398,P=0.759)和灌木層群落NTI(t=9.381,P=0.068)均存在差異不顯著(P>0.05),但灌木層群落陰陽坡NRI指數(t=21.876,P=0.029)差異顯著(P<0.05)。在草本層中,陰坡NRI指數(-1.2156)<陽坡NRI指數(-1.1294),陰坡NTI指數(1.4497)<陽坡NTI指數(0.3130)；但陰陽坡NRI指數(t=-27.204,P=0.023)差異顯著(P<0.05),NTI指數(t=-1.545,P=0.366)存在差異不顯著(P>0.05)。

總的來說,鵝耳櫪群落喬木層陰坡物種的譜系結構呈發散型(NRI<0,NTI<0),灌木層物種無論在陰坡還是陽坡均呈譜系聚集型(NRI>0,NTI>0),而喬木層陽坡和草本層陰陽坡群落均無法判定群落譜系結構是聚集還是發散(NRI<0,NTI>0)。

圖5 山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪群落不同坡向NRI指數和NTI指數Fig.5 NRI and NTI of Carpinus turczaninowii community in different slope directions in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

3 討論

3.1 鵝耳櫪群落譜系結構特征分析

據報道,NRI和NTI值只有正負一致時才能反應群落的譜系結構,若NRI指數和NTI指數正負不一致則無法判定群落譜系結構[34]。有報道,認為在物種間譜系距離不確定的時候選用NTI指數測定譜系結構更好,因為NTI指數對譜系不確定的敏感度不高,而NRI指數對譜系不確定的敏感度高,容易導致測得的譜系結構準確性降低[34- 35]。

本研究發現,保護區內鵝耳櫪群落喬木層(26種)、灌木層(32種)和草本層(39種)植物分別可構建5類、5類和4類譜系結構樹。研究還發現,在喬木層中,有26個樣方群落譜系結構呈譜系發散,有1個樣方群落譜系結構呈譜系聚集,有3個樣方無法判斷群落譜系結構是聚集還是發散。這是由于保護區內鵝耳櫪群落喬木層物種隨著樹木的生長,各物種之間競爭加劇,喬木層物種密度降低,導致喬木層群落譜系結構易出現譜系發散模式[36- 37]。在灌木層中,有22個樣方群落譜系結構呈譜系發散,有4個樣方群落譜系結構呈譜系聚集,有4個樣地無法判斷群落譜系結構是聚集還是發散,此研究結果與肖元明等[9]研究結果相反。這是因為本研究樣地內各種干擾較少,導致灌木層群落譜系結構呈現譜系發散模式。而在草本層中,有4個樣地群落譜系結構呈譜系發散,有22個樣地群落譜系結構呈譜系聚集,有4個樣地無法判斷群落譜系結構是聚集還是發散,這可能保護區內鵝耳櫪群落草本層生活周期短,擴散能力強,在逆境中易快速成活,呈譜系聚集模式[34, 37]。

3.2 不同徑級群落譜系結構的變化

在小徑級尺度,物種間競爭較弱,但譜系發散度會隨著植物的生長而增加[38],這是因為同齡群樹生長時,生態系統會逐漸趨于穩定,使得近緣物種競爭變大,個體數量減少；因此,當群體中的個體從樹苗生長到樹木時就會產生強烈的死亡效應[39]。據報道,小徑級(DBH<5 cm)下無法判斷群落譜系結構(NRI>0,NTI<0),中徑級和大徑級下的物種譜系結構表現為譜系發散,表明植物傳粉時受到環境的限制使得子代聚集生長,表現為譜系聚集；后代隨著不斷生長,胸徑變粗,與近緣物種間的競爭加劇,使得近緣物種間相隔距離變大,表現為譜系發散[1]。

本研究結果發現,保護區內鵝耳櫪喬木層群落Ⅱ徑級至Ⅴ徑級之間,隨著植物DBH增大而NRI指數和NTI指數值均呈下降趨勢,表明鵝耳櫪群落喬木層群落譜系結構呈譜系發散型(NRI<0,NTI<0)。此究結果與任思遠等[33]研究結果相一致,而與姜曉燕等[18]研究結果不一致,這可能因為本研究選取的鵝耳櫪群落范圍在中低海拔,環境較高海拔地區相對優越,使近緣物種競爭加劇,導致中徑級和大徑級物種的譜系結構表現為譜系發散。對保護區鵝耳櫪群落進行分析發現隨著徑級的增大,群落譜系結構發散強度逐漸增大,說明群落分布不是隨機的,生態位理論在群落構建中起了很大作用[40]。

3.3 坡向對群落譜系結構的影響

生境過濾是影響許多生態系統中跨資源梯度的群落聚集的一個關鍵過程[41]。環境過濾會使物種產生生境偏好,即植物在最適合物種的生境中生存良好[42]。

本研究表明,保護區內鵝耳櫪群落喬木層陰坡物種的譜系結構呈發散型(NRI<0,NTI<0),灌木層物種無論在陰坡還是陽坡均呈譜系聚集型(NRI>0,NTI>0),而喬木層陽坡和草本層陰陽坡群落均無譜系結構(NRI<0,NTI>0)；陰陽坡喬木層群落NRI指數、NTI指數和灌木層群落NTI均差異不顯著(P>0.05),但灌木層群落NRI指數差異顯著(P<0.05)。說明坡向變化對喬木層和灌木層NRI指數和NTI指數影響不大,這是由于陰陽坡樣地內的鵝耳櫪、遼東櫟和君遷子等高大喬木層物種以及連翹、美麗胡枝子、鞘柄菝葜和陜西莢蒾等灌木層物種已經形成較為穩定的群落,光照不再是這些植物生長的限制因子。在草本層中,陰陽坡NRI指數存在差異顯著(P<0.05),NTI指數存在差異不顯著(P>0.05)。這是由于在陰陽坡有瓦韋、鐵角蕨和三枝九葉草等喜陰植物和匍枝委陵菜、糙蘇、山馬蘭、風毛菊等喜陽植物共存；另外,球果堇菜、雞腿堇菜、堇菜和斑葉堇菜等草本層近緣物種間會存在競爭。說明,在山西陵川南方紅豆杉自然保護區鵝耳櫪群落環境和資源條件優越,生境過濾作用減弱,近緣物種間競爭加劇[9]。