長江安慶新洲水域魚類群落結構及多樣性

王銀平,匡 箴,藺丹清,李佩杰,楊彥平,劉 凱

農業農村部長江下游漁業資源環境科學觀測實驗站,中國水產科學研究院淡水漁業研究中心, 無錫 214081

安慶江段位于長江下游安徽境內,上起宿松縣匯口鎮,下至樅陽縣老洲鎮,全長243 km,約占整個安徽江段總長的2/3。長江安慶江段作為下游典型的感潮河段,受徑流和潮汐的雙重影響[1]。在潮水的作用下,該江段水流平緩,沙洲眾多,良好的水文環境和豐富的餌料生物使其成為長江下游水生動物優良的棲息和繁育場所[2]。長江安慶江段屬分汊型河道,沿岸有許多湖泊和支流匯入長江,再加上河道彎曲,在水力條件的作用下形成了十分多樣的棲息地環境,魚類種類繁雜,漁業資源豐富[2-3]。該江段分布有安慶市江豚自然生態保護區、長江刀鱭國家級水產種質資源保護區等重要生態敏感區,是魚類覓食、棲息的重要場所[4]。新洲是安慶江段眾多沙洲中的一個,四面濱江,潮落即洲,潮漲即江,常水位水域面積12.24 km2。同時,新洲水域位于刀鱭保護區的核心區,其科研價值和環境生態地位不容小覷。

隨著經濟的快速發展,人類涉水活動趨于頻繁,長江下游水文情勢、水溫和泥沙條件等已發生改變[5],水利樞紐工程建設進一步加速了魚類等水生生物棲息環境的改變[6]。沙洲水域的魚類群落將會如何響應有待研究,因此亟待加強對長江魚類群落結構及其多樣性的系統研究。長江安慶江段魚類研究始于20世紀90年代初,有報道共進行過數次詳實不等的漁業資源調查,內容主要集中在魚類種屬記錄及漁業生產狀況[7],人類活動對魚類多樣性的影響等方面。近年來,關于安慶段魚類群落結構和多樣性特征的研究較少,僅張敏瑩等[2]依據1990—2004年長江下游漁業資源動態監測數據,從群落結構及生物多樣性變化等方面對安慶江段魚類群落進行了描述,劉明典等[8]對安慶江段春季魚類群落結構及物種多樣性現狀進行研究。魚類群落結構變化是對人為影響及水域環境變化的響應,其演變過程不僅可能導致漁業功能的退化,也會使水域生態系統失去自我調控的重要功能,因此保持特定水域魚類群落結構的合理性是長江漁業管理與生態系統恢復的關鍵[9]。本研究采用網籪、多目刺網和地籠等多種網具對長江安慶新洲水域魚類群落結構和多樣性空間分布特征進行調查,以探究魚類群落結構特征及漁業資源現狀,同時為安慶江段漁業資源保護和恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

于2017年4月、7月、10月和12月對安慶江段新洲水域魚類群落進行季節性調查,設置新洲頭(30°29′31.19″N,117° 9′27.81″E)、新河口(30°29′13.11″N,117° 8′31.52″E)和鵝毛洲尾(30°31′33.82″N,117°11′16.96″E)共3個采樣區域(圖1)。采用網籪(網長20 m,網寬10 m,網目1 cm)進行魚類樣品采集,地籠(網長10 m,網目1 cm)和多目刺網(網長150 m,網目從小到大分別為1.2、2、4 cm)補充魚類種類調查,地籠和多目刺網每月中下旬連續采樣調查3 d,網籪和地籠放置24 h后收集漁獲物。多目刺網當日晚上放置,次日清晨起網收集。漁獲物收集后立即放置于冰盒上,帶回實驗室依據相關文獻鑒定到種[10],利用數顯游標卡尺和電子天平測定所有魚類的體長和體重。體重精確到0.1 g,體長精確到0.01 mm。

各采樣區域總氮(TN)、總磷(TP)、透明度(SD)和葉綠素a(Chl.a)等水質指標及岸線分布特征測定與魚類采樣同步進行,具體結果見表1。

圖1 新洲水域魚類采樣區域Fig.1 Fish sampling transects in waters of Xinzhou

表1 安慶新洲水域不同采樣區域環境特征比較

Table 1 Environment characteristics in different sampling area of Xinzhou wateres

采樣區域Sample area水深 Depth/m透明度 Transparency/m總氮Total nitrogen/(mg/L)總磷Total phosphorus/(mg/L) 葉綠素aChlorophyll a/(μg/L)高錳酸鹽指數Permanganate index/(mg/L)岸線特征Shoreline feature新洲28.810.332.17 0.12 3.41 2.83 石質固化岸線,洲頭為淺型沙灘新河口25.930.292.19 0.12 3.41 2.69 泥質岸線,淺水區有濕生植物鵝毛洲27.510.302.16 0.12 4.02 2.74 砂質岸線

1.2 數據分析

1.2.1生態類群

按照魚類的棲息環境和洄游方式,新洲水域魚類存在3種生態類群[11]。參照魚類食性文獻資料和食性類型劃分方法,新洲水域魚類可劃分為肉食性、雜食性、植食性、浮游食性和碎屑食性5類[10]。根據已有文獻[4],將初次性成熟小于2齡,最大體長小于24 cm的魚類劃為小型魚類。根據魚類在垂直空間的分布差異,將其分為中上層、中下層和底層魚類[12]。

1.2.2魚類優勢種

魚類優勢種利用相對重要性指數[13](index of relative importance, IRI)進行表征。

IRI = (N+W) ×F

式中,IRI為相對重要性指數,N為第i種魚的尾數占總尾數的百分比,W為第i種魚的質量占總質量的百分比,F為第i種魚出現次數占總調查樣點的百分比。

將IRI ≥500的物種定為優勢種,100 ≤IRI<500的物種定為常見種,10≤IRI<100的物種定為一般種,IRI<10的物種定為少見種[14]。

1.2.3生物多樣性指數

魚類物種調查數據采用Shannon-Weiner指數(H)[15],Wilhm改進指數(H′)[16],Pielou均勻度指數(E)[17]和Simpson優勢集中度指數(C)[14]進行分析評價。計算公式如下：

H= -Piln(Pi)

E=H/lnS

式中,Pi為魚類群落中第i種魚的個體數占所有魚類總個體數的比例。W為漁獲物總生物量,Wi為第i個物種生物量,S代表所有魚類種類數。

采用單因素方差法(ANOVA,One-way analysis of variance)對漁獲物數量及重量、物種數季節及采樣區域間的差異進行檢驗分析,若差異顯著,再次進行Tukey多重比較。利用IBM SPSS Statistics 24.0進行數據統計分析。

2 結果

2.1 魚類種類組成

本次調查共采集漁獲物135.4 kg,共計15049尾,魚類64種,隸屬6目11科48屬(表2)。鯉科魚類占優勢,共29屬40種,占總物種數的62.5%；其次為鲿科6種,占9.4%；鰍科和沙塘鱧科占6.3%,均為4種；其他7科種類數均較少,共占總物種數的15.6%。其中,小型魚類總計32種,占總物種數的50.0%,數量占總量的69.3%。3個采樣區域中,新河口水域魚類種類最多為52種,新洲頭和鵝毛洲尾均為50種。4個采樣季節中,夏季物種最多為44種,春季最少為28種。

表2 新洲水域魚類種類組成和生態類群

*: 小型魚類 Small fish; O: 雜食性 Omnivore; P: 浮游生物食性 Planktivore; H: 植食性Herbivore; De:碎屑食性 Detritivore; C: 肉食性Carnivore; U: 中上層Upper; L: 中下層Lower; D: 底層Demersal; RL: 河湖洄游性River-lake migratory; SF: 淡水定居性Sedentary fish; RS: 江海洄游性River-sea migratory

2.2 魚類優勢種組成

2.3 魚類生態類群

表3 新洲水域魚類優勢種組成

*: 小型魚類 Small fish

圖2 新洲水域魚類生態類群Fig.2 Fish ecological types in Xinzhou waters

據攝食類型看,以雜食性魚類最多,有27種,包括鯉、魴、麥穗魚、棒花魚(AbbottinarivularisBasilewsky, 1855)、黑鰭鳈和黃顙魚等(圖2)；肉食性魚類次之,有23種,如刀鱭、鱤、青魚(MylopharyngodonpiceusRichardson,1846)、翹嘴鲌、鱖和大口鲇等；碎屑食性魚類最少,僅有3種,分別為鯽(CarassiusauratusLinnaeus, 1758)、興凱鱊(AcheilognathuschankaensisDybowsky, 1872)和高體鳑鲏(RhodeusocellatusKner, 1866)。

2.4 魚類多樣性分析

從多樣性指數看,新洲水域魚類多樣性較高,Shannon-Weiner指數(H)、Wilhm改進指數(H′)和Simpson優勢集中度指數(C)變化范圍分別為2.14—2.64、1.92—2.48和0.83—0.96。Pielou均勻度指數(E)亦較高,變化范圍為0.67—0.76(表4)。

新洲水域魚類種類較多,共64種(表2),但采樣區域間的差別較小,3個采樣區域魚類種數分別為52、54和50種(表4)。魚類物種數季節間差異明顯,夏、秋季種類較多,分別為46和42種,而春、冬季節較少,分別僅有30和34種,部分種類如華鳈(SarcocheilichthyssinensisBleeker, 1871)、青魚、蛇鮈(SaurogobiodabryiBleeker, 1871)、達氏鲌(CulterdabryiBleeker, 1871)和團頭魴(MegalobramaamblycephalaYih, 1955)均出現在夏、秋季調查中,而冬、春季未發現。新洲頭魚類的H、H′、E和C均高于新河口及鵝毛洲尾,但多樣性指數采樣區域間差別不顯著(P>0.05)。魚類的H、H′、E和C均在冬季最高,夏季次之,季節間差異未達顯著水平(P>0.05) (表4)。

表4 新洲水域魚類物種多樣性指數(均值±標準誤)

H: 香農威納指數,Shannon-Weiner index;H′: Wilhm改進指數, Wilhm improvement index;E: Pielou均勻度指數, Pielou evenness index;C: Simpson優勢集中度指數, Simpson dominance index

3 討論

3.1 漁業資源現狀與歷史變化

長江安慶江段江面開闊,水流較緩,下游江段在潮汐的頂托作用下泥沙加速沉積導致諸如新洲等的沙洲密布,為魚類的繁殖和索餌提供了優良的基礎條件。本次新洲水域共調查到魚類64種,種類數與20世紀90年代的63種相近[7],但明顯低于2004年長江安慶段湖泊濕地魚類調查的98種[6]。本次調查比張敏瑩等[2]安慶江段調查的魚類物種數多了近20種,可能與研究區域間差異存在較大關系。本次研究對長江安慶段新洲3個不同生境類型的水域進行了調查,新河口水域為淺型草灘,鵝毛洲尾水域為淺型泥沙底質,而新洲洲頭水域為石質底質,基本覆蓋了各種魚類棲息生境類型。張敏瑩等[2]調查的沙漠洲和皖河口水域均為泥沙底質,魚類棲息生境較單一,種類較少。本次研究與劉明典等[8]2015年長江安慶段魚類的調查結果相近,且魚類種類組成相似。與蕪湖和銅陵江段一樣[18-19],新洲水域魚類也以鯉科魚類物種數最多,共29屬40種,占總物種數的62.50%。

從新洲水域魚類組成來看,魚類存在明顯資源小型化趨勢,與湖泊、水庫等水體的研究結果相似[20]。大型經濟魚類數量減少,青魚、草魚、鰱和鳙4種常見經濟魚類數量比例不足2%,而小型魚類比例達到漁獲物總量的69.3%,與2002—2004年相同江段小型魚類占45.7%和2013—2014年的54.3%相比,小型魚類比例有明顯增加(表5)[2, 4]。魚類群落小型化趨勢在很大程度上是環境因素和捕撈因素共同作用的結果,強大捕撈壓力下,高營養級捕食者(通常是個體較大、經濟價值較高的種類)持續減少,并導致漁獲物組成向個體較小、營養層次較低、經濟價值不高的種類轉變[21]。另一方面,自然水域中的小型魚類會通過占據其他魚類生態位從而加劇魚類群落的不穩定性,導致魚類群落結構趨向小型化和單一化[22],新洲水域小型魚類比例高,說明魚類群落結構復雜度降低,群落穩定性受到威脅,需加強漁業資源保護。本次研究中,部分洄游型魚類(如日本鰻鱺AnguillajaponicaTemmincketSchlegel, 1846)和河口魚類(如鯔MugilcephalusLinnaeus, 1758)未出現,這與張曉可等[4]的研究一致,但2002—2004年時洄游型物種還較多[2],洄游型魚類的減少可能與下游大量的閘壩建設及其他涉水工程有關。本次研究出現了如寬鰭鱲(ZaccoplatypusTemmincketSchlegel, 1846)、馬口魚(OpsariicjthysbidensGünther, 1873)、小口小鰾鮈和圓尾擬鲿(PseudobagrustenuisGünther, 1873)等先前文獻中未采集到的物種。

表5 長江安慶段漁獲物組成年際變化

3.2 魚類群落結構時空變化

新洲水域魚類的Shannon指數變化范圍為2.14—2.64,處于Magurran[23]提出的多樣性指數的一般范圍(1.5—3.5)內,同時豐富度指數和均勻度指數也處于正常范圍內的較高水平(表3)。豐富度指數和均勻度指數反映了水域中魚類種類數與物種分布情況,較高的豐富度指數和均勻度指數表明新洲水域魚類群落結構復雜度較高,群落具有一定穩定性。3個采樣區域中,新洲洲頭水域魚類多樣性最高,可能與復雜水文環境條件下形成的豐富多樣棲息地環境有關。長江干流在新洲洲頭分為北汊、中間夾江和南汊3股水道,洲頭北側為夾江,水體流速大,水體混合度高,喜激流魚類種類多。洲頭南側為牛頭山水道,水流對洲頭的沖擊及水流方向的改變,使得洲頭南側水體流速小,形成回水區。回水區較緩的水體流速利于有機物在洲頭水域的沉積,浮游生物和底棲動物資源豐富,從而為魚類提供了豐富的食物來源[24]。同時水體泥沙沉積,在洲頭形成了大片淺灘,枯水期部分露出水面,豐水期沒入水中,水域環境良好,有利于水生生物種群的生長與繁殖,也為魚類等提供了優良的棲息環境[25]。淺型沙洲水生植物種類及密度較高,為不同繁殖和棲息類型魚類提供了良好的生長繁殖環境,因此魚類種類多,群落結構復雜[18]。從環境因子與多樣性指數分析結果看,新洲水域魚類多樣性與水體理化指標無顯著相關性(P>0.05,表6)。另外,在流域生態系統中,不同河段或不同支流由于所處流域內空間位置上的差異,即使其非生物環境條件較為一致,但其生物環境因子及其生態過程往往存在差異,這將導致這些河段或支流具有不同的魚類群落結構[26]。

表6 多樣性指數與環境因子之間的相關性

*P<0.05;H: 香農威納指數,Shannon-Weiner index;H′: Wilhm改進指數, Wilhm improvement index;E: Pielou均勻度指數, Pielou evenness index;C: Simpson優勢集中度指數, Simpson dominance index

長江等河流系統的水文和水位等條件受季節性干旱和洪澇的影響,具有更高的季節動態[27],因此魚類群落的物種組成和數量變化也比湖泊、水庫等靜水環境更為明顯[28]。新洲水域魚類群落季節間差別也非常明顯,夏、秋季魚類物種數明顯較冬、春季多,季節間物種數最多相差18種。魚類種群動態除受外界環境因素影響外,其生活史不同階段也影響著魚類群落結構及其多樣性,如繁殖活動可引起大量補充群體的增加、洄游魚類的周期性棲息地轉化可引起魚類群落組成的變化等[29]。絕大多數魚類的繁殖活動集中在春季末期和夏季初期,有大量補充群體加入,因此夏、秋季魚類物種數、個體數及多樣性指數都較高,這在本次研究中有明顯的體現。冬季魚類種類及多樣性的顯著下降可能與水溫急劇降低造成的漁業資源貧乏有關[29]。因此,本研究中魚類多樣性明顯的季節變化很可能與魚類自身潛在的繁殖期群體補充及越冬死亡有關。

新洲水域魚類以雜食性魚類為主,這與黃浦江、黃河等大型河流的魚類調查研究結果一致[12, 30- 31]。與單一食性的魚類相比,雜食性魚類具有更大生存優勢,其可攝食食物種類更加多樣,生態位幅度較寬,因此對環境的適應能力更強。從空間分布來看,底層魚類在群落中占據優勢地位,這與被動型網具進行漁業資源調查方式有較大關系,被動型網具通常放置在淺型河灣或沙洲附近,底棲動物資源豐富,能為更多魚類提供充足的餌料[32]。本次研究中,魚類生態類群季節和采樣區域間沒有明顯差異,這可能與調查水域跨度較小有關。

3.3 魚類多樣性的影響因素

自然水體中,魚類個體通過生長、繁殖和死亡等方式進行種群生活史,同時也會通過遷入和遷出等行為方式來進行種間交流,但總體上能夠保持種群的動態平衡[33]。隨著人類水域活動的加強,魚類種群平衡被破壞,漁業資源小型化趨勢明顯。影響魚類群落結構的主要人類活動主要有以下幾個方面：(1)過度捕撈導致魚類資源量明顯下降、魚類小型化。施煒綱等研究表明,2001—2004春季禁漁期間(4—6月),安慶江段魚類物種多樣性指數與中華絨螯蟹、刀鱭等的專項捕撈證的發放數量呈顯著的負相關關系[34]。捕撈技術的提升,漁民捕撈手段的多樣化,網具網眼越來越密,導致捕撈魚類的捕撈規格越來越小[35]；另外,魚類繁殖季節大量親魚的捕撈對魚類資源的補充群體造成的傷害也是漁業資源衰退的重要原因。 (2)涉水工程建設破壞魚類棲息環境,洄游型魚類產卵、繁殖需要的洄游通道被阻隔,洄游型魚類大量減少甚至滅絕[36]。建國以來,安慶在其長江干流修建了諸如同馬大堤、樅陽江堤和東興圩等大大小小的江堤近300 km,興建整修大中型通江涵閘6座,小型涵閘僅700座。同時,湖口建閘形成江湖阻隔,破壞了江湖復合生態系統,導致沿江濕地溯河洄游魚類消失,江湖洄游魚類生物多樣性明顯下降[6]。為滿足經濟發展的需要,近年更是修建了碼頭、橋梁等涉水工程,減少了魚類適宜的棲息范圍,進一步壓縮了魚類的生存空間[8]。 (3)航運繁忙,安慶江段位于長江三角洲城市群上游,是皖贛鄂三省交界處及全國重要的綜合交通樞紐,被視為連接中游與下游航道運輸的咽喉要道,航運十分繁忙。資料顯示,安慶江段船舶日均流量2007年為1375艘次,2008年為1188艘次,2007年長江安慶段各港口、碼頭進出港船舶達40846艘次。船舶數量大幅增加,壓縮了魚類的活動空間,直接影響到魚類棲息地質量,干擾了魚類的攝食、繁殖和聚群等正常的行為活動。(4)外來種入侵,調查發現,麥瑞加拉鯪等外來種在漁獲物中占有一定比列,這些魚類適應能力強、生長快、繁殖率高、擴散迅速,與土著魚類在空間、食物等方面已成競爭規模,對土著種生存造成較大威脅,從多方面威脅魚類群落多樣性的穩定。

4 結論與建議

本研究對長江安慶江段新洲水域魚類種類組成與多樣性進行了周年調查,共鑒定魚類64種,隸屬6目11科48屬,主要為淡水定居性魚類,江河洄游型和江海洄游型魚類較少。新洲水域水質環境良好,棲息生境多樣,水生植被物種豐富,為魚類等水生生物提供了優良的生長繁殖條件。新洲水域小型魚類占漁獲物總數量的65%以上,漁業資源小型化明顯。基于長江水域漁業資源衰退和魚類資源小型化的現狀,建議加強對長江漁業的監管與引導,以確保長江下游漁業資源的可持續利用。