光照和溫度條件對富士蘋果糖心形成的影響

童盼盼，張亞若，湯 蕾，張 帥，

徐 強3，4，王江波1，2，5

（1.塔里木大學 植物科學學院，新疆阿拉爾 843300；2.塔里木大學南疆特色果樹高效優質栽培與深加工技術國家地方聯合工程實驗室，新疆阿拉爾 843300；3.華中農業大學園藝林學學院，武漢 430070；4.園藝植物生物學教育部重點實驗室，武漢 430070；5.新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆阿拉爾 843300）

‘富士’蘋果（Malus domestica Borkh.cv.Fuji）屬于薔薇科（Rosaceae）蘋果亞科（Pomoideae or Maloideae）蘋果屬（Malus）［1］，其營養豐富，是老幼皆宜的水果之一。目前，中國蘋果栽培面積排名世界前列，中國大多數地區的氣候非常適合種植蘋果。阿克蘇地區的環境和氣候條件適合蘋果產業發展，是新疆重要的蘋果產區，已成為農民經濟增收的支柱產業。但在目前，阿克蘇地區‘富士’蘋果產業發展中存在一些帶有普遍性的問題，制約了本地‘富士’蘋果產業發展。以往已有很多有關果樹生理學及環境因子對果樹的影響的報道。陳思寒等［2］研究表明：光照是影響果實品質的主導因子，不但影響果實著色，而且通過對碳水化合物的合成、運輸和積累作用，影響果實質量和多項品質指標。果實品質和單果質量在樹形一定的情況下，依賴于果實在冠層中的位置，通常著生于樹冠上層的果實較大，著色較好，可溶性的固形物的含量較高，與相對光照呈顯著正相關［3］。蘋果套袋技術目前是高檔蘋果生產的重要措施。套袋可以提高果實品質、降低果實的農藥殘留，是生產高質和優質果品的重要方法，目前在生產中已逐漸應用，研究也不斷深入探討。潘增光等［4］通過試驗分析幾種套袋處理對蘋果果實品質的影響及與改變微域環境的關系發現，黑紙袋由于吸熱性強，使袋內白天溫度過高，且高溫維持時間長，已超過了果實生長適宜溫度，對果實生長產生不利影響。至今，隨著相關學科，如微生物學、植物學、分子生物學、土壤學、植物生理學、生態學和遺傳學等學科的發展和研究技術不斷改進，國內外學者更深層次地研究環境因子與植物生長之間的相互作用，光照、溫度和不同植物之間相互作用等方面的研究都有很大的進展，但是對于蘋果糖心的形成與光照和溫度間關系的研究少有報道。

本試驗以新疆阿克蘇產區的冰糖心‘富士’蘋果為試材，確定影響‘富士’蘋果糖心形成的光照和溫度水平，系統分析和比較各光照和溫度水平‘富士’蘋果果實的差異，為明確新疆阿克蘇紅旗坡‘富士’蘋果糖心的形成和發生規律提供一定的理論基礎，進而為生產中有針對性地促進冰糖心果實生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以阿克蘇市紅旗坡農場‘紅富士’蘋果為試材，試驗地于1995年建園，樹體定植24a，株行距5m×6m，以‘長富2號’蘋果為主栽品種，并以‘嘎啦’作為授粉品種。其樹體生長結果良好，樹勢較為均一，無大小年現象，灌溉條件較好，管理水平較高。

1.2 試驗方法

以不套袋（套袋0d）為對照，在落花后50d對樹體上、中和下部位的四個方向隨機均勻選擇40個果實進行套袋，分別于套袋后30d、60d、90d分批摘袋，每次按樹冠上、中和下3 個部位各摘袋10個果，掛牌標記；所有果實統一于10月底采摘。套袋所用袋種為雙層紙袋，外層為牛皮紙袋，內層為黑色薄膜袋。單株小區、重復3次。

采摘前30d，在樹冠從上至下，高度每隔1.5m，距離中心干1 m 處各懸掛一個光照測定儀檢測光照強度，每半小時收集一次光照強度數據，直至果實采收。

樹冠不同部位、不同套袋時長果實各取10個測定糖心果率、糖心指數、單果質量、果形指數、花青素、可溶性固形物、可溶性糖和有機酸。

采收前30d，將一棵蘋果樹搭架，覆蓋PE 塑料膜，日落蓋膜，日出揭膜，以不搭棚生長勢相近果樹作為對照，同時在樹體中部各懸掛一支溫度計，測定每天晝夜溫差，每7d選擇樹體中部四個方向采摘果實30個測定糖心果率、糖心指數、可溶性固形物、可溶性糖和有機酸。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 可溶性固形物的測定 將糖度計用蒸餾水標定，用研缽分別把待測果肉粉碎并混合均勻，取部分果汁放在糖度計的鏡面上，記錄糖度數值，為減小測量誤差，測量果汁3次，將3次中2次或以上相同的數據記錄作為樣品的糖度值。

1.3.2 可溶性糖的測定（蒽酮比色法） 分別選取待測果實部位，稱取3g，加入2mL 蒸餾水，研磨成勻漿，再拿8 mL 蒸餾水沖洗研缽，再拿80 ℃水 浴30 min，冷 卻，5 500 r／min 離 心10min，取上清液，再加入10 mL，80 ℃水浴30 min，冷卻，5 500r／min 離心10 min，取上清液，定容至100 mL。吸取25 μL 于試管中，加入1.975mL蒸餾水，再加入5 mL 蒽酮-硫酸試劑，100 ℃加熱10 min。620nm 波長下比色，通過標準曲線計算糖濃度，最后計算可溶性糖含量。

1.3.3 有機酸的測定（酸堿中和滴定法） 分別選取待測果實部位，稱取3g，加入2mL 蒸餾水，研磨成勻漿，再拿8 mL 蒸餾水沖洗研缽，再拿80 ℃水 浴30 min，冷 卻，5 500r／min 離 心10 min，取上清液，再加入10mL，80℃水浴30min，冷卻，5 500r／min離心10min，取上清液，定容至100mL。吸取20mL于燒杯中，加2滴酚酞，用0.1 mol／L NaOH 滴定至無色。記錄NaOH 用量，計算有機酸含量。

1.3.4 花青素的測定 準確稱取液氮研磨后的樣品0.4g 分 別 用2 mL pH 1 緩 沖 液（含50 mmol／L KCl和150mmol／L HCl）和pH 4.5（含400mmol／L NaAc和240mmol／L HCL）在低溫下抽提2h；抽提完成后，在12 000r／min，4 ℃條件下離心15min；取上清液測量510nm 的吸收光值（酶標儀TECAN infinite 200PRO）。根據公式：花青素含量=（ApH1-ApH4.5）×1 000×484.8／24 825×6。其中ApH 1代表pH 1抽提液的吸光度，ApH 4.5代表pH 4.5抽提液的吸光度；484.8為矢車菊素-3-O-葡萄糖苷花青素的分子質量；24825為矢車菊素-3-O-葡萄糖苷花青素在510nm 下的摩爾吸收系數；6代表稀釋系數。

1.3.5 果形指數 采用游標卡尺測量果實的縱徑、橫徑，按下式計算果形指數。

果形指數=縱徑／橫徑

1.3.6 糖心果率 對于隨機抽取的10個果實樣本進行橫切，觀察剖面的糖心散射半徑，按下式計算糖心果率。

糖心果率=糖心果數／調查總數×100%

1.3.7 糖心指數 對于隨機抽取的10個果實樣本進行橫切，觀察剖面的糖心散射半徑，按下式計算糖心指數。

糖心指數=∑（糖心果數×級數）／（調查總數×最高級）

0級指無糖心現象的發生。1級為只發生在心皮組織和附近維管束區域。2級為在果核周圍呈散射狀分布，細長放射狀水心寬度不超過5mm，長度不超過20 mm，不連片。3級為在果核周圍呈放射狀分布，細長放射狀水心寬度超過5mm，少量連片，未延伸到果皮。

1.4 數據統計分析

采用Excel 2010 軟件對調查數據進行統計分析，用DPS進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 樹體各部位相對光照強度的變化

樹體冠層內相對光照強度的分布與樹體結構和枝葉的分布及多少有密切關系。由表1可知，樹體部位的不同，相對光照強度有著明顯差異，相對光照強度表現為樹冠由上向下逐漸減弱。

2.1.1 不同光照條件對‘富士’蘋果果實品質的影響 由圖1可看出，可溶性固形物含量、可溶性糖含量、單果質量、果形指數、花青素含量表現為樹冠由上向下逐漸下降，而有機酸含量隨著樹冠由上向下呈上升趨勢。不同套袋時長的蘋果果實品質無明顯差異，果實套袋時間越長不利于可溶性固形物含量、可溶性糖含量、單果質量、果形指數、花青素含量的增加。套袋30d處理的果實可溶性固形物含量、可溶性糖含量、果形指數最高，套袋90d處理的果實達到最低。套袋60d處理的果實有機酸含量和花青素含量達到峰值，套袋90d處理的果實達到最低。

表1 樹體各部位相對光照強度Table 1 Relative light intensity in each part of tree

圖1 不同光照條件下果實可溶性固形物含量、有機酸含量、可溶性糖含量、單果質量、果形指數和花青素含量的變化Fig.1 Changes of fruit soluble solid content，titratable acidity content，soluble sugar content，friut mass，fruit shape index，anthocyanin content under different light conditions

2.1.2 不同光照條件對‘富士’蘋果糖心果率和糖心指數的影響 由圖2可看出，樹體不同部位和不同套袋時長的糖心果率和糖心指數差異變化明顯。隨著樹冠由上向下，糖心果率和糖心指數逐漸降低，并且其上部糖心果率與中、下部糖心果率差異顯著（P＜0.05）。套袋30d處理的果實，糖心果率和糖心指數整體達到最高值，隨著套袋時長的增加，糖心果率和糖心指數逐漸下降，套袋90d處理的果實，樹體各部位糖心果率和糖心指數均達到最低，低于套袋0d對照處理。

圖2 不同光照條件下果實糖心果率和糖心指數的變化Fig.2 Changes of sugar core fruit rate and sugar core index under different light conditions

2.1.3 不同光照條件下果實品質與糖心形成的相關性分析 表2中x1、x2、x3、x4、x5、x6、x7和x8依次表示糖心指數、糖心果率、單果質量、果形指數、花青素、可溶性糖、有機酸和可溶性固形物。由此可知，糖心指數與果實的單果質量、果形指數和可溶性糖含量的變化呈顯著正相關關系，并且與花青素、可溶性固形物含量的變化呈極顯著正相關，糖心果率與果形指數和可溶性糖含量的變化呈顯著正相關關系，并與單果質量、花青素和可溶性固形物含量的變化呈極顯著正相關。由此可見，糖心的形成與花青素、可溶性固形物含量關系最為密切，呈極顯著正相關。

表2 光照處理下果實品質與糖心形成的相關性分析Table 2 Correlation between fruit quality and sugar heart formation under light treatment

2.2 不同摘果日期晝夜溫差的變化

由表3可看出，搭棚處理的晝夜溫差小于非搭棚處理的晝夜溫差。搭棚和非搭棚處理的月平均晝夜溫差分別為8.74℃和11.27℃，搭棚處理比非搭棚處理晝夜溫差小2.43 ℃。同一日期中搭棚處理的晝夜溫差和非搭棚處理最大相差3.21 ℃，最小相差1.66 ℃。

2.2.1 不同晝夜溫差對‘富士’蘋果果實品質的影響 由圖3可看出，在各個時期非搭棚處理的可溶性固形物含量、有機酸含量、可溶性糖含量均高于搭棚處理。搭棚和非搭棚處理的可溶性固形物含量、有機酸含量無明顯差異。搭棚處理的可溶性固形物含量在10 月13 日最高，達到15.27%，之后變化幅度趨于一致。非搭棚處理的可溶性固形物含量在10 月20 日最高，達到16.83%，之后逐漸下降。搭棚和非搭棚處理的有機酸含量呈相同波動性變化，在10月1日最高，達到9.85mg／g和10.78 mg／g，之后逐漸下降，到10 月27 日 又 上 升 至9.35 mg／g 和10.41 mg／g，之后逐漸下降。在各個時期搭棚處理的可溶性糖含量低于非搭棚處理的可溶性糖含量。搭棚和非搭棚處理的可溶性糖含量差異不明顯，在10月13日搭棚和非搭棚處理的可溶性糖含量最大，差異與其他處理日期顯著（P＜0.05），之后逐漸下降，但搭棚處理的可溶性糖含量在10 月20日之后變化幅度減小，而非搭棚處理的可溶性糖含量在10月27日之后變化幅度減小。

表3 不同摘果日期的晝夜溫差Table 3 Temperature differences of fruit-picking dates between day and night

圖3 不同晝夜溫差下可溶性固形物、有機酸和可溶性糖含量Fig.3 Content of soluble solid，titratable acidity and soluble sugar under temperature differences at day and night

2.2.2 不同晝夜溫差對‘富士’蘋果糖心果率和糖心指數的影響 由圖4可看出，10月7日之后非搭棚處理的糖心果率和糖心指數整體高于搭棚處理，并且在10月27日搭棚和非搭棚處理的糖心果率達到最大值，分別為83.3%和96.7%，之后逐漸下降。在11月3日搭棚和非搭棚處理的糖心指數達到最大，分別為0.50和0.66。

2.2.3 晝夜溫差處理下果實品質與糖心形成的相關性分析 表4中x1、x2、x3、x4、x5、x6分別是糖心指數、糖心果率、晝夜溫差、可溶性糖、有機酸和可溶性固形物。由此可看出，糖心指數和糖心果率與晝夜溫差的變化呈極顯著正相關關系，與可溶性糖含量的變化呈正相關關系，而與有機酸含量的變化呈負相關關系。

圖4 不同晝夜溫差下糖心果率和糖心指數的變化Fig.4 Changes of sugar core fruit rate and sugar core index under temperature differences at day and night

表4 晝夜溫差處理下果實品質與糖心形成的相關性分析Table 4 Correlation analysis between fruit quality and sugar core formation under difference treatments at day and night

3 討論與結論

3.1 討 論

3.1.1 不同光照強度對‘富士’蘋果果實品質及糖心形成的影響 本試驗認為，相對光照強度隨著樹冠由上向下而逐漸下降，果實品質指標呈現規律性變化趨勢。趙玉萍［5］和李湘鈺［6］在駿棗上研究發現光照越強果實中可溶性糖含量和可溶性固形物含量越高，品質越好。本試驗結果發現可溶性糖含量和可溶性固形物含量隨著樹冠由上向下而逐漸下降，與趙玉萍和李湘鈺等的研究結果相似。張述斌［7］認為隨著光照強度的減少，核桃果實有機酸含量呈上升趨勢，而閆靜等［8］則認為低光照強度明顯降低了藍莓果實中有機酸含量，本試驗結果發現有機酸含量隨著樹冠由上向下而逐漸增加，與張述斌的研究結果一致，而閆靜等認為低光照強度降低了果實有機酸含量，這可能與品種和環境有關，需待進一步研究。本試驗研究認為隨著光照強度的減弱，花青素含量逐漸減小，弱光明顯降低了花青素含量的合成，而在對兔眼藍莓的研究中發現，果實的花青素、維生素C 等含量整體隨光照減弱而降低［8］，與本試驗研究一致。

本試驗中，蘋果的糖心指數和糖心果率大小隨著光照強度的降低而降低，并且與花青素含量和可溶性固形物含量呈極顯著正相關，與果形指數和可溶性糖呈顯著正相關。在對櫻桃［9］的研究中顯示，果實含糖量的生成隨著光強的減少而降低，在“糖心”蘋果果實發育中后期，在光照強度較低環境下，果實中的山梨糖醇、鈣素和氮素含量降低，造成糖分不能及時在果實中心部位積累［10］，最終導致果實的糖心指數和糖心果率降低。

3.1.2 不同套袋時長對‘富士’蘋果果實品質及糖心形成的影響 ‘富士’蘋果在套袋30d處理后，果實的糖心指數、糖心果率、果形指數、可溶性固形物與可溶性糖含量整體達到最高。隨著套袋時長的增加，果實的果形指數、可溶性糖和可溶性固形物含量降低，最終低于套袋0d，這與位杰等［11］的研究結果相似，可能是由于短時間套袋提高了袋內微域環境，使袋內濕度大，能滿足果實對水分的要求，促進了果實碳同化能力，對有機物的消耗減少，而長時間套袋導致袋內果實形成一種高溫微環境，對碳水化合物的消耗有所增加，果實呼吸作用增強，同化能力減弱，需待進一步研究認證。在套袋60d處理后有機酸含量最高，套袋時間過長延緩了果實衰老，推遲了套袋果實成熟期，導致套袋果成熟度較低，這與王軍林［12］研究結果一致，但夏靜［13］認為果實套紙袋后顯著降低了果實糖和酸含量，說明套袋可能抑制了光合產物向果內的運輸，其影響的代謝機理尚待進一步研究。高華君等［14］研究發現摘袋后果皮花青素迅速合成從而提高對光的敏感度，這與其迅速啟動花青素合成酶類的基因協同表達有關。本試驗在套袋60d處理后花青素含量達到最高，與高華君等［14］研究結果一致，但套袋90d處理后花青素含量最低，可能是由于摘袋時間過晚，果實接觸光照時間短，果皮花青素合成時間不足，而導致其含量最低。

3.1.3 不同晝夜溫差對‘富士’蘋果果實品質及糖心形成的影響 大部分植物的生長發育要求白天溫度高于夜間溫度，即正晝夜溫差，這是植物對自然界晝夜溫差長期適應的結果。本試驗結果表明，晝夜溫差較低不利于可溶性固形物含量和可溶性糖含量的增加，由于晝夜溫差的驟增造成果實的同化物供應不足，致使可溶性固形物含量和可溶性糖含量降低，這與李莉等［15］的研究結果一致。在本試驗中，非搭棚處理的有機酸含量均高于搭棚處理的有機酸含量，說明晝夜溫差較低同樣不利于有機酸含量的增加，這與邱譯萱［16］的研究結果一致。

本試驗中，非搭棚處理的糖心指數和糖心果率均比搭棚處理高，并且其變化趨勢一致，研究得出在晝夜溫差較低時，糖心指數、糖心果率明顯下降，說明晝夜溫差影響著糖心果率和糖心指數大小，晝夜溫差越高，糖心指數和糖心果率越大，這是因為白天植物以光合作用為主，溫度高有利于光合產物形成，給果實積累更多有機物質，而夜間植物以呼吸作用為主，溫度降低可以減少物質的消耗，有利于干物質積累。

3.2 結 論

本試驗結果表明：上部蘋果的果實品質及糖心形成情況優于中、下部，在上部的光照強度環境下，果實糖心指數、糖心果率得到大幅度的增加。在蘋果落花50d后進行30d套袋最適宜阿克蘇糖心蘋果果實品質形成，套袋30d處理的果實，其果實品質和糖心形成情況均好于未套袋果實品質。套袋30d能夠較大程度增加果實可溶性糖含量和可溶性固形物含量，降低有機酸含量，有利于果實口感，并且花青素含量、果形指數、糖心指數和糖心果率也得到一定增加，有利于提高果實外在品質，使商業價值更高。綜合考慮其他處理的果實品質指標，在蘋果落花50d后套袋30d有利于阿克蘇地區‘富士’糖心蘋果品質的提高。

在本試驗兩個不同晝夜溫差處理中，晝夜溫差較大的處理蘋果果實品質及糖心形成情況較優，因此認為，晝夜溫差是影響‘富士’蘋果糖心形成的重要因子。