寧夏枸杞根系生長發育特征研究

梁曉婕，段淋淵，安 巍，戴國禮，何昕孺，李越鯤，王亞軍

（寧夏農林科學院 枸杞工程技術研究所，銀川 750002）

枸杞系茄科（Solanaceae）枸杞屬（Lycium L.）多年生落葉灌木，其果實中含有豐富的枸杞多糖、黃酮、類胡蘿卜素等營養成分，是寧夏著名的“藥食兩用”特色植物［1］。近年來隨著枸杞產業的發展，枸杞的種植面積不斷擴大，已貫穿寧夏、青海、新疆、內蒙、甘肅等多個生態區。目前對枸杞栽培方面的研究多局限于地上部分，對地下部分的研究相對較少；而“葉靠根長”“根深葉茂”揭示地下部和地上部的生長發育是彼此聯系且相互制約的，因此為使枸杞增產增收，對于枸杞根系的分布及生長發育特性的研究至關重要。

近幾年人們逐漸開始關注枸杞根系方面的研究，相應的研究結果開始增多。研究包括不同灌溉方式、不同覆蓋措施以及不同濃度激素對枸杞根系生理指標的影響［2-4］，也包括高溫、限域、鹽堿脅迫等逆境條件下枸杞根系活力及離子平衡的動態變化［5-6］，更深入到枸杞根系內生真菌、根際土壤真菌以及土壤微生物群落多樣性分析的研究中［7-10］。如趙營等［11］的研究發現，枸杞樹根系隨著其樹齡增加，主、須根長及根冠直徑都呈增加趨勢；且由于枸杞園農民施肥方法不合理，造成不同樹齡的枸杞樹根系都主要分布在0～35cm 的土體范圍內，與其調查的枸杞園中土壤養分的主要分布范圍一致。何昕孺等［12］以‘寧杞7 號’為試材，研究了限根栽培對枸杞苗根域溫度、生物量積累和營養元素吸收的影響，發現限根栽培有利于促進枸杞苗生育前期的營養生長，但在生育后期，由于根域空間過小，抑制了枸杞地上部的營養生長和營養元素的吸收。然而關于枸杞根系分布及生長發育特性的研究仍然較少。筆者前期比較了不同品種（系）枸杞的地上、地下生長量，發現在相同生態環境及水肥管理措施下，其生長量各不相同且差異較大，但地上地下部分的生長互相之間有極顯著相關性；同時，在根系垂直分布形態特征方面，‘寧杞7 號’‘W-13-29’的根系主要分布在40～60cm 深度的土層范圍內，‘寧農杞9號’根系主要分布在0～40cm 深度的土層范圍內［13］。

在此基礎上，本研究以枸杞主栽品種‘寧杞1號’和‘寧杞5號’為試驗材料，對2個枸杞品種垂直根系和水平根系的形態特征變化規律、分布范圍及細根生長發育規律進行調查分析，以期明確枸杞根系的生長發育習性及規律，為開展枸杞的栽培及管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于寧夏青銅峽市金沙灣，年均氣溫7 ℃左右，日照時數為2 854.1h·d，年降水量為185.4mm，年蒸發量為2 853.5mm，降水多集中在夏秋兩季。土壤類型主要為淡灰鈣土和風沙土等，地下水埋藏較深，且礦化度高（3.0～5.0 g·L-1）［14］。土壤理化性質如表1所示。

1.2 試驗材料

‘寧杞1號’和‘寧杞5號’均為寧夏農林科學院枸杞工程技術研究所園林場實驗基地繁育出來的2a生枸杞苗，于2018年4月在寧夏青銅峽市金沙灣基地進行種植，株行距為1m×3m。其中‘寧杞1號’植株葉色深綠，質地較厚，披針形，花淡紫色，熟果鮮紅色，果表光亮，果身橢圓柱狀，具4～5條縱棱；‘寧杞5號’植株葉為深灰綠色，質地較厚，條狀披針形，花淡紫色，花柱超長，顯著高于雄蕊花藥，熟果橙紅色，果表光亮，果腰部平直，果身多不具棱。

表1 試驗地土壤理化性狀Table 1 Soil physical and chemical indicators in experimental sites

1.3 試驗方法

于2018年4月栽植枸杞植株的同時安裝CI-600植物根系監測系統。每個枸杞品種共設置10棵規格相同的健康植株，其中5棵用于枸杞植株垂直根系的動態監測，另外5棵用于枸杞植株水平根系的動態監測。用于垂直根系動態監測的有機玻璃管（以下簡稱根管）布設方式為：在每棵枸杞樹左右兩側距樹20cm 處各安裝1根直徑10 cm、長1m 的有機玻璃管，地下埋深約70cm；用于水平根系動態監測的根管布設方式為：在每棵枸杞樹左右兩側以45°傾斜角安裝根管，地下預先埋設傾斜角為45°的鋼架用于支撐根管，避免其沉降。

在2018年5月-2018年10月以及2019年3月-2019年7月每個月均用CI-600植物根系掃描儀對枸杞植株根系進行拍攝，并用WinRHIZOTron MF 2012b軟件分析數據，計算得出不同枸杞品種的根系長度、根投影面積、根表面積和根平均直徑。特別說明，由于2018 年5 月-2018年6月在根管埋設位置所拍攝的照片中幾乎未見根系，因此本試驗數據收集時間是從2018年7月-2019年7月；且由于枸杞根系在11月上旬進入休眠期，因此在2018年11月-2019年2月期間沒有測試數據。

1.4 數據處理

使用Excel 2007軟 件 和SPSS 23.0 軟 件 進行數據分析。數據以“平均數±標準差”表示。

2 結果與分析

2.1 2個品種枸杞垂直根系形態特征變化規律

從 表2 可 以 看 出，2018 年7 月-2019 年7月，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’枸杞垂直根系均呈現明顯的增長趨勢，‘寧杞1號’垂直根系根長、根投影面積和根表面積分別是原先的7.5 倍、9.8倍和6.8倍；‘寧杞5號’垂直根系根長、根投影面積和根表面積分別是原先的5.2倍、7.0倍和7.0倍。在根平均直徑方面，‘寧杞1號’呈現波動式增長，‘寧杞5號’無明顯增長。

結合圖1-A 可以看出，在觀測時間內，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’垂直根系長度均有2次明顯的生長高峰，第1 次在2018年7 月20 日-8月22日，根長分別增長353.69cm 和856.63cm；第2 次在2019年3月20日-4月22日，根長分別增長250.96cm 和234.87cm。而從圖1-B可以看出，根平均直徑僅在2018年8 月22 日-9月21日有1 次明顯的增長。

2.2 2個品種枸杞水平根系形態特征變化規律

從表3可以看出，在觀測時間內，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’枸杞水平根系也均呈現出明顯的增長趨勢，其中‘寧杞1號’水平根系的根長、根投影面積、根表面積分別是原先的2.0 倍、5.39 倍、5.07倍；‘寧杞5號’水平根系的根長、根投影面積、根表面積分別是原先的4.1倍、6.7倍和6.3倍。總根平均直徑具有波動式增長的趨勢，但均無顯著性差異。

結合圖2-A 可以看出，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’水平根系長度也均有2 次明顯的生長高峰，第1次在2018-07-20-2018-08-22，根長分別增長151.21cm 和82.38cm；第2次在2019-03-20-2019-05-22，根長分別增長91.11cm 和333.95 cm。同時，從圖2-B 可以看出，根平均直徑僅有一次生長高峰，在2018-08-22-2018-09-21。

表2 2個品種枸杞垂直根系形態特征參數Table 2 Morphological characteristics of vertical roots of two wolfberry varieties

圖1 枸杞垂直根系的根長和根直徑Fig.1 Vertical root length and root diameter of wolfberry

表3 2 個品種枸杞水平根系形態特征參數Table 3 Morphological characteristics of horizontal roots of two wolfberry varieties

圖2 枸杞水平根系的根長和根直徑Fig.2 Horizontal root length and root diameter of wolfberry

2.3 2個品種枸杞根系垂直分布情況

對2019-07-03 的‘寧 杞1 號’和‘寧 杞5號’根系垂直分布情況進行探究，結果表明：在相同樹齡、同一生態環境及管理措施下，兩個品種枸杞垂直根系的生長量差異較大，‘寧杞1號’平均垂直總根長為1 125.65cm，‘寧杞5號’平均垂直總根長為1 864.28cm，是前者的1.66倍。

在根系的垂直分布方面，如圖3所示，‘寧杞1號’根系主要分布在20～40cm 的深度，根長占總根長的41%（459.65cm），而0～20cm（265.28 cm）以及40～60cm（400.72cm）的根長分別占總根長的24%和35%；‘寧杞5號’根系主要分布在4 0～6 0cm的 深 度，根 長 占 總 根 長 的3 7%（699.97cm），而0～20cm（627.06cm）以及20～40cm（537.25cm）的根長分別占總根長的34%和29%。

2.4 2個品種枸杞根系水平分布情況

對2019-07-03 的‘寧杞1 號’和‘寧杞5號’根系水平分布情況進行探究，結果表明：在相同樹齡、同一生態環境及管理措施下，兩個品種枸杞水平根系生長量的差異較大，‘寧杞1號’平均水平總根長為663.98cm，‘寧杞5號’平均水平總根長為773.64cm，是前者的1.17倍。

在根系的水平分布方面，如圖4所示，‘寧杞1號’根系主要分布在0～14cm 的范圍內，根長占總水平根長的45%（299.93cm），而14～28cm（230.44cm）和28～42cm（133.61cm）的根長分別占總水平根長的35%和20%；‘寧杞5號’的水平根系在0～14cm、14～28cm、28～42cm 的范圍 內 分 布 較 為 均 勻，根 長 分 別 為2 6 1.0 8cm、239.57cm 和272.99cm，占水平總根長度的34%、31%和35%。

圖3 寧杞1號和寧杞5號枸杞垂直根系分布情況Fig.3 Vertical root distribution of Ningqi 1and Ningqi 5

圖4 寧杞1號和寧杞5號枸杞水平根系分布情況Fig.4 Horizontal root distribution of Ningqi 1and Ningqi 5

2.5 枸杞細根的生長發育規律

從圖5可以看出，‘寧杞5號’枸杞根系同一部位的動態生長監測情況，結合表4發現，枸杞細根的生長首先以增長生長為主，其次進行增粗生長。從2018-07-20該部位無根系出現到2018-08-22，該部位根長、根投影面積、根表面積和根平均直徑分別達到75.95cm、1.93cm2、6.06cm2和0.46mm，說明這段時間為枸杞細根的生長高峰期，且根系增長生長＞增粗生長；從2018-08-22-2018-09-21，枸杞根系長度、根投影面積、根表面積和根平均直徑分別增至91.91cm、2.33 cm2、7.33cm2和0.58mm，分別增長21.01%、20.73%、20.96%和26.09%，根系增粗生長＞增長生長。

圖5 不同時間枸杞細根形態變化Fig.5 Morphological changes of fine roots of wolfberry at different times

表4 寧杞5號枸杞細根形態特征及生長變化Table 4 Growth and morphological changes of fine roots of Ningqi 5

3 討 論

根系在發揮植物功能、陸地生態系統能量流動和物質循環中扮演著重要角色［15］。一方面是植物吸收水分和養分、固定地上部分的重要器官［16］，另一方面也是合成某些有機化合物和生理活性物質的重要場所［17］。根系生長的好壞將直接影響地上部分的產量，因此研究枸杞的根系生長發育特性具有十分重要的現實意義。

在根系生長發育的研究中，離不開對根系形態特征的研究，其中根長反映植物對土壤空間異質性的適應能力；根投影面積和根表面積直接反映根與土壤的結合面積，結合面積越大則越利于根系對水分和無機營養物質的吸收［18］。本研究結果表明，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’垂直根系的根長均在3月中下旬-4月中下旬、7月下旬-8月下旬這兩個時間段有明顯的增長；水平根系的根長均在3月下旬-5月下旬、7月下旬-8月下旬這兩個時間段有明顯的增長。綜合來看，枸杞根系在1a內共有2 次生長高峰期，第1 次在3月下旬-4月中下旬，第2次在7月下旬-8月下旬，這兩次生長高峰期主要是枸杞根系的增長生長。在其他經濟林果樹根系生長發育的研究中也有類似發現，如趙師成等［19］在河南省信陽市采用根窖法對五月鮮桃的根系生長發育規律進行研究，發現其根系有2次生長高峰期，第1次在5月-6月上旬，第2次在8月下旬-10月上旬；畢彥勇［20］對設施油桃根系生長發育規律的研究表明，其根系在1a中有2次生長高峰，第1次出現在2-4月，第2次出現在7-8月。霍俊偉等［21］研究了山杏、毛櫻桃、黃海棠、山梨4種果樹實生苗主根的生長發育規律，發現在6月出現了第1次生長高峰，在8月出現了第2次生長高峰，且第2次生長高峰比前一次要大。可以看出對于經濟林果樹來講，根系在年周期內有2次生長高峰期比較普遍，推測可能與地上部和地下部的相互作用有關。以枸杞為例，3月下旬-4月下旬土壤溫度適宜根系生長，再加上追肥和灌頭水等栽培措施的作用，促進了根系的生長、擴大了枸杞植株的營養吸收空間，根系能更多的將其吸收合成的營養物質輸送到地上部，從而地上部于5月-6 月進入了旺盛生長期；在地上部光合作用功能得到增強后，又提高了地上部向根部運輸同化物的能力，于是在7月下旬-8月下旬出現了枸杞根系的第2次生長高峰期。

在枸杞根系增粗生長方面，觀測后發現僅有1 次生長高峰期。2 個品種枸杞的垂直根系與水平根系的根直徑均在8月下旬-9月下旬之間有明顯的增長，滯后于枸杞根系秋季增長生長的高峰期；在春季枸杞根長生長高峰期附近并未出現根直徑的生長高峰期，推測可能是因為在春季枸杞根系整體主要以增長生長為主、增粗生長較弱，因此根直徑在年內呈現波動式增加甚至降低的情況。同時，結合枸杞局部細根的生長發育情況來看，可以發現在2018-07-20-2018-08-22，細根以增長生長為主；在2018-08-22-2018-09-21，細根以增粗生長為主；充分說明枸杞根系的生長發育是先進行增長生長、后進行增粗生長。這與枸杞果實第1次快速生長期以縱徑的增長為主，第2次快速生長期以橫徑的增粗為主，果實縱徑增長早于橫徑增長相似［22］。

本研究結果表明，在根系生長量方面，觀測期間，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’枸杞垂直根系分別增長974.67cm 和1 504.16cm；水平根系分別增長了332.92cm 和584.54cm。說明在相同發育時期內，‘寧杞5號’的增長量大于‘寧杞1號’增長量，垂直根系的生長速率大于枸杞水平根系的生長速率。

在根系空間分布方面，研究發現‘寧杞1號’枸杞垂直根系主要分布在20～40cm 的深度、水平根系主要分布在距樹干0～14cm；‘寧杞5號’枸杞垂直根系主要分布在40～60cm 的深度、水平根系在距樹干0～42cm 內均勻分布。說明在金沙灣基地相同生態條件及水肥管理措施下，同一樹齡的‘寧杞5號’較‘寧杞1號’而言根系扎的更深、分布的更廣。

由于植物根系有著復雜的構型，而根系形態特征只是根構型的一個方面，接下來筆者將通過根序分級法對枸杞細根進行分級，研究枸杞細根序級結構、形態特征與功能之間的關系，進而預測枸杞細根的化學和生理代謝強度，為枸杞根系周轉、呼吸、養分利用調控機制等的研究提供重要參考依據。

4 結 論

在年周期內，枸杞根系根長有2次生長高峰期，第1次在3月下旬-4月中下旬，第2次在7月下旬-8月下旬；枸杞根系根直徑有1 次生長高峰期，在8月下旬-9 月下旬。枸杞根系的生長發育規律是先進行增長生長，再進行增粗生長；且在相同發育時間內，垂直根系的生長速率大于水平根系的生長速率。在相同生態環境條件及水肥管理措施下，同一樹齡的‘寧杞5號’枸杞根系較‘寧杞1號’更加發達。