玉米育種出新成果“育種選擇指紋”首獲解析

李晨

“民以食為天，糧以種為先”。

時至今日，大多數作物的早期馴化過程已被科學家逐步揭曉。但是，它們如何由早期地方種進一步改良為現代集約化栽培的優良商業化品種？

4月27日，《自然—遺傳》在線發表中國農業科學院生物技術研究所、華南農業大學、北京大學等單位的合作研究成果。他們利用基因組學研究手段系統解析了國內外現代玉米選育過程中的“育種選擇指紋”，闡明了近幾十年來中美兩國玉米育種的遺傳改良規律。

“這是一個跨越不同育種年代、不同國家的玉米育種選擇規律分析。我們綜合采用多種生物技術手段，從全基因組水平解析育種規律，從而挖掘近一個世紀以來玉米關鍵農藝性狀改良和產量提升的遺傳基礎和關鍵調控基因。”論文共同通訊作者、華南農業大學生命科學學院教授王海洋說。

玉米是目前全球第一大農作物，也是我國產量最高的作物，其廣泛用作糧食、飼料和工業原材料。我國目前年種植玉米達6億畝以上，占我國可用耕地面積的1/3以上。

作為玉米產量全球第二的國家，中國在不到一個世紀的時間內實現了玉米產量7～8倍的增長。同樣的，這個時期世界其他國家，如美國和歐洲一些國家的玉米產量也發生了成倍的增長。

“相比于漫長的馴化過程，玉米作物改良在短短幾十年間取得的成就大大超越以前的積累。相當于每10年產量翻番。”王海洋認為，這是一個神奇的過程。當時的育種家既沒有現代生物技術，也不懂分子生物學，“他們選擇了那些對產量提高非常有用的性狀，一些看得見摸得著的性狀”。

于是，他們就想了解這個改良過程在玉米基因組層面留下了什么樣的印跡，育種家們到底選擇了哪些有用的基因。

“依靠過去這種改良方法，育種效率已變得越來越低。現在育種家可能花了很多的人力、物力和時間，但選出的品種未必見得比10年前選出的品種更好，造成人力和財力的巨大浪費。了解玉米育種選擇指紋或印跡，可以有效打破當下傳統育種手段的瓶頸效應。”王海洋說。

論文共同第一作者、中國農業科學院生物技術研究所研究員王寶寶說，他們花一年半時間，從種質資源庫和中外育種學家手中收集了350份玉米育種材料。其中，美國材料分早期公共自交系和Ex-PVP自交系兩個時期，中國材料分1960s～1970s、1980s～1990s、2000s～2010s 3個時期。“我們的金標準是，這些親本育種材料曾培育出代表性的大面積推廣的品種，在現代育種歷程中真正發揮過作用。”

“這項研究的取樣非常獨特。這些材料在中美兩國的玉米生產史上發揮了重要作用。”中國農業大學國家玉米改良中心教授田豐說，此前也有大規模群體的玉米表型分析，但是按照不同年代去做表型和基因型系統進化分析研究的，確實很少。“它能回答一個關鍵的科學問題，即從基因組水平來看，玉米在近幾十年現代育種過程中到底發生了什么變化。”在沒有基因組分析手段，也沒有先例可借鑒的情況下，育種家花了不少時間才搞清楚，水稻、小麥、玉米的畝產并不依靠單株產量，而是必須依賴群體產量提高而提高。此前研究也表明，玉米畝產的提升在很大程度上得益于品種耐密性的改良和種植密度的提高。“一株玉米只結一根棒子，如果一畝地能種6000株就能收獲6000根玉米。”王海洋說。

現代玉米育種過程中玉米株型性狀的選擇規律。圖|王寶寶

“到底是什么性狀的改良能夠有助于玉米耐密性的提高呢？它們背后的遺傳基礎和基因是什么？這是我們想回答的問題。”王寶寶說。

前后兩年時間，該團隊在海南、吉林、河北等4個環境收集了350種育種材料的表型數據。王寶寶介紹，分析發現，現代玉米育種過程中，中美兩國的玉米育種材料都經歷了向著更低的穗位、更少的雄穗分枝數、更緊湊的葉夾角及更早的開花期方向發展的趨同選擇，表明這4個性狀的改良對玉米耐密性提高的重要性。

“那么這些性狀的改良又是由哪些基因控制的呢？這是個非常有價值的科學問題。”田豐說。

論文共同通訊作者、北京大學現代農學院副教授何航團隊在該研究中負責生物信息學分析。何航說，通過對350份育種材料進行全基因組重測序，結合所收集的表型數據進行全基因組關聯分析（GWAS），他們挖掘到了233個與15個農藝性狀有顯著關聯的GWAS位點。

“其中，與上述4個關鍵性狀有關的有利等位基因，隨著時間的推移，在中美育種材料中出現的頻率同時顯著上升。這說明這些位點受到育種過程中的人為選擇，育種家會逐漸保留優良等位基因，淘汰劣勢等位基因。我們追溯發現，中國育種家在當時既選擇了美國材料中一樣的等位基因，也選擇了很多中國材料特有的等位基因。”何航說，這揭示了4個性狀在中美育種過程中受到趨同選擇的遺傳基礎，也印證了這些位點的重要性。通過進一步分析，研究人員得到了1888個在現代玉米育種過程中受選擇的基因組區域，涉及到逾5000個功能基因，其中包含一大批調控玉米耐密性和抗逆性的關鍵候選基因。

利用現代分子生物學研究手段，他們還證明了兩個在現代玉米育種過程中受到選擇的基因ZmPIF3.3和TSH4，分別在調控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝數方面發揮重要作用。

“這些證據都支持我們鑒定到的現代玉米育種選擇指紋和候選基因的可靠性。”王海洋說。

他們發現，現代玉米育種過程中主要選擇了與生物脅迫抗性、非生物脅迫抗性、植物激素代謝及信號轉導、光信號轉導及開花期調控通路相關的基因。這與玉米馴化、早期改良及熱帶到溫帶擴張的過程有很大的不同。

“這項研究對我國今后玉米育種研究的意義很大。找到影響關鍵性狀的基因組區域和耐密植的優良等位基因型，將有助于我國今后培育耐密玉米品種、提高玉米單產潛力。”田豐說。

就產量而言，目前中國玉米單產水平仍舊與美國存在較大差距。其中一個重要原因就是玉米的耐密性差異。“美國的種植密度逾6000株/畝，而我國玉米種植密度平均不到4000株/畝。”田豐說，這項工作為今后玉米育種改良和全基因組選擇育種技術的開發提供了堅實的理論基礎和重要的基因資源。

不僅如此，這項研究也將為其他作物遺傳育種規律的解析和優良基因挖掘提供有益借鑒。目前，水稻和小麥還沒有開展類似的育種進程大規模系統研究。

王海洋坦言，如此大規模的研究，按年代收集育種材料對團隊來說是最大的困難之一，尤其是上世紀60年代的材料。“如果沒有國家種質資源庫把這些珍貴的材料保存下來，種業的命脈就斷了。”