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正反交奧尼羅非魚形態性狀差異及對體質量的影響*

2020-06-09 11:31:18陳炳霖鄒芝英祝璟琳李大宇胡平各馬銀花
漁業科學進展 2020年3期
關鍵詞:特征分析質量

陳炳霖 肖 煒 鄒芝英 祝璟琳 李大宇 喻 杰 楊 弘 胡平各 馬銀花

正反交奧尼羅非魚形態性狀差異及對體質量的影響*

陳炳霖1,2肖 煒1,2鄒芝英2祝璟琳2李大宇2喻 杰2楊 弘1,2①胡平各1,2馬銀花1,2

(1. 南京農業大學無錫漁業學院 無錫 214081;2. 中國水產科學研究院淡水漁業研究中心 農業農村部淡水漁業和種質資源利用重點實驗室 無錫 214081)

為探究不同雜交方式奧尼羅非魚形態性狀對體質量的影響,對埃及尼羅羅非魚()與“夏奧1號”奧利亞羅非魚()正反交子代奧尼羅非魚群體開展體質量(BW)與全長(TL)、體長(SL)、頭長(HL)、體高(BD)、尾柄長(CPL)、尾柄高(CPD)、體厚(BWD)共7個形態性狀測定與分析,判斷影響奧尼羅非魚體質量的主要性狀,并建立體質量多元回歸方程;采用單因素相關性分析、復相關分析、主成分分析等多元分析方法,比較了正反交奧尼羅非魚的形態差異。結果顯示,正交奧尼羅非魚群體全長、體高和尾柄高3個性狀對體質量產生主要影響,回歸方程為BW=-154.286+9.016TL+10.065BD+17.884CPD;反交雌性奧尼羅非魚群體全長和體高2個性狀對體質量產生主要影響,回歸方程為BW=-92.582+7.415TL+8.727BD;反交雄性奧尼羅非魚群體體長和體高2個性狀對體質量產生主要影響,回歸方程為BW=-120.299+ 8.661SL+16.590BD。主成分分析構建了2個主成分,第1主成分主要代表TS、BDS、CDS、BWS和HS形態特征,第2主成分主要代表BS和CLS形態特征,對PCA1和PCA2作散點圖可將正交雄魚與反交雌魚有效區分。研究表明,不同雜交方式、不同性別的奧尼羅非魚影響體質量的形態特征均存在差別,在親魚挑選及子代選育工作中,建議采用多性狀綜合選育的方式,以提高選育培養結果的準確性和穩定性。

奧尼羅非魚;通徑分析;多元回歸方程;主成分分析;多性狀選育

羅非魚(Tilapia)是聯合國糧農組織(FAO)向全球推廣養殖、食用的優質魚類。自20世紀70年代年以來,我國成功培養并推廣了數個生長速度快、抗病能力強的羅非魚品種,推動了我國水產養殖的發展。目前,作為我國羅非魚主要養殖品種的奧尼羅非魚是以尼羅羅非魚()♀和奧利亞羅非魚()♂為親本的雜交種,其以雄性率高、生長速度快等特點,深受養殖者的喜愛(楊弘, 2010)。在羅非魚的選育過程中發現,由于環境影響和多種基因差異表達等因素限制,在選育過程中,僅建立體質量標準已很難滿足養殖者對優良品種的選育要求(Neira, 2004; Rutten, 2005),因此,利用通徑分析、回歸分析、主成分分析等方法評估各形態特征對體質量的影響程度,篩選與體質量相關性較大的形態性狀并以此建立選育標準,對選育成果的穩定性具有重要意義。近年來,在蝦類(孫海峰等, 2018)、蟹類(Ma, 2013)、貝類(Luo, 2013)、魚類(李炎璐等, 2016)等水產動物中均已開展上述相關性研究。目前,對以奧利亞羅非魚為父本、尼羅羅非魚為母本進行雜交的正交奧尼羅非魚(尼羅羅非魚♀×奧利亞羅非魚♂)涉及雄性率、基因表達及選育的研究已較為廣泛,而對反交奧尼羅非魚(奧利亞羅非魚♀×尼羅羅非魚♂)的研究鮮有報道。對同齡同生長時期正反交奧尼羅非魚進行形態特征對比分析,有利于探究雜交種的顯著差異特征,為進一步提高雜種選育優勢提供數據依據。

本研究利用國家羅非魚產業技術體系保種的埃及尼羅羅非魚和“夏奧1號”奧利亞羅非魚進行正反雜交,對繁育的雜交子代各性狀及生長數據進行跟蹤測量,建立不同雜交方式下子代各性狀對體質量影響的最優回歸方程,開展了各個比例性狀的主成分分析以及綜合影響因素分析,以期為提高羅非魚選育工作的準確性及穩定性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

將尼羅羅非魚埃及品系與“夏奧1號”奧利亞羅非魚進行6×3 (♀×♂)配組,正交和反交各1組。配組中,尼羅羅非魚為我國從阿斯旺壩地區篩選引進的優良品種,“夏奧1號”奧利亞羅非魚是以我國從美國引進的優良親魚群體為基礎,結合遺傳標記、雜種優勢等方法,經歷10代以上的群體選育形成的優良新品種(肖煒等, 2012)。將2組在7 d內產出的雜交子代魚苗作為基礎實驗群體,分別放入相同規格的網箱(長×寬×高為4 m × 4 m × 1.5 m)養殖1個月后,仔細觀察正交子代及反交子代2個基礎群體泄殖孔來區分幼魚性別,由于隨機挑選的300尾正交子代中只有雌性個體4尾,個體雄性率達98.67%,因此,本研究不設置正交雌魚實驗組。挑選體型健壯的正交雄魚、反交雌魚和反交雄魚各300尾,每100尾為1組,共9組,分別放入相同規格的網箱(4 m×4 m×1.5 m)中養殖2個月,根據攝食情況統一投喂粗蛋白質含量高于28.0%的配合飼料,日投喂2次。

1.2 數據測量

采樣前禁食24 h,隨機挑選正交雄魚、反交雌魚和反交雄魚各50尾,使用MS-222麻醉后,用電子天平測量體質量(Body weight, BW)和內臟重(Visceral weight, VW),精確到0.01 g;用直尺、游標卡尺測量全長(Total length, TL)、體長(Standard length, SL)、頭長(Head length, HL)、體高(Body depth, BD)、尾柄長(Caudal peduncle length, CPL)、尾柄高(Caudal peduncle depth, CPD)、體厚(Body width, BWD)等形態性狀,分別精確到0.1 cm和0.002 cm。

1.3 數據處理

運用Excel 2017和SPSS 24.0軟件對各形態特征的統計數據進行分析,計算各形態特征的相關分析數據。

各性狀參數平均值=數據總和/個體數

標準差SD=(s),s為各自變量的方差。

變異系數CV=SD/×100%,SD為標準差,為平均值。

臟體指數VSI=W/W×100%

式中,W為內臟重,W為體質量。

形態性狀對體質量的通徑系數P=b×σ/σ

式中,b為自變量的回歸系數,為自變量的標準差,為因變量的標準差。

單個形態性狀對體質量的決定系數D=2

式中,j為該性狀對體質量的通徑系數。

2個性狀對體質量的共同決定系數D=2r×P×P式中,r為某2個性狀間的相關系數,PP為性狀對體質量的通徑系數。

主成分分析:將各性狀特征值與體長(SL)相比生成比例性狀數據,對各比例性狀數據進行主成分分析,分析體質量與各比例性狀之間的關系及分布特征。

2 結果與分析

2.1 生長與形態性狀的統計參數

正反交奧尼羅非魚形態性狀表型參數數據見 表1。對正反交子代各形態特征進行方差統計及LSD檢驗,結果顯示,反交雄魚除體質量、全長、體長和尾柄長外,其他各性狀特征值均顯著高于正交雄魚(<0.05),正交及反交雄魚各形態特征值均顯著高于反交雌魚(<0.05)。正反交子代各形態性狀中變異系數最大值均為體質量,正交雄魚、反交雌魚和反交雄魚體質量變異系數分別為17.5%、14.3%和11.6%,說明各雜交組內體質量的特征值并不穩定,相比于組內其他各形態特征差異,組內體質量的差異較大。正反交子代臟體指數顯示,正交雄魚臟體指數顯著高于反交雄魚,但與反交雌魚差異不顯著(>0.05),說明在相同飼養環境下,同齡反交雄魚出肉率顯著高于正交雄魚,反交雌魚出肉率介于正反交雄魚二者之間。

2.2 形態性狀間相關系數分析

正反交奧尼羅非魚體質量與其他7個形態性狀特征值之間的Pearson相關系數數據見表2。正交子代的體質量各形態性狀的相關系數均達到了極顯著水平(<0.01),體質量與各性狀間相關系數依次為全長>體長>體高>頭長>尾柄高>體厚>尾柄長。反交子代中,雌魚體質量與尾柄長關系不顯著(>0.05),與其他性狀的相關系數均達到極顯著水平(<0.01),體質量與各性狀間相關系數依次為全長>體長>體高>尾柄高>頭長>體厚>尾柄長;雄魚體質量與尾柄長關系達顯著水平(<0.05),與其他性狀的相關系數均達到極顯著水平(<0.01),體質量與各性狀間相關系數依次為體長>體高>全長>頭長>尾柄高>體厚>尾柄長。正反交子代中尾柄長與體質量的相關系數最小,體厚其次,正交子代全長、頭長、尾柄高與體質量的相關系數均高于反交子代,而反交子代體高與體質量的相關系數均高于正交子代。

表1 正反交奧尼羅非魚形態性狀表型參數

Tab.1 The apparent parameters of body weight and morphological traits for reciprocally-crossed subgroups of Oreochromis niloticus × O. Aureus

注: 同一行內參數后字母不同表示差異顯著(<0.05)

Note: The different letters on the parameters within the line mean significant difference (<0.05)

表2 正反交奧尼羅非魚形態性狀參數相關系數

Tab.2 The correlation coefficients of apparent parameters for reciprocally-crossed subgroups of Oreochromis niloticus × O. Aureus

注:對角線下方為雌魚表型性狀相關系數;對角線上方為雄魚表型性狀相關系數。*:<0.05; **:<0.01

Note: The apparent statistics below the diagonal were correlation coefficients in female fish; above the diagonal were in male fish. *:<0.05; **:<0.01

2.3 形態性狀的回歸分析

對正反交奧尼羅非魚各形態特征進行Kolmogorov- Smirnov Z檢驗,均滿足正態分布(>0.05)假設。使用逐步引入-剔除法,以體質量為因變量,各形態性狀為自變量進行回歸分析,排除存在共線性的特征值,并求得各形態特征對體質量的通徑系數。各形態性狀回歸分析相關數據見表3。正交子代引入了全長、體高和尾柄高3個自變量,回歸方程公式為BW=-154.286+9.016TL+10.065BD+17.884CPD,TL、BD、CPD分別代表全長、體高和尾柄高。反交子代中,雌魚依次引入全長和體高2個自變量,回歸方程公式為BW=-92.582+7.415TL+8.727BD,TL、BD分別代表全長和體高;雄魚依次引入體長和體高2個自變量,回歸方程公式為BW=-120.299 +8.661SL+16.590BD,SL、BD分別代表體長和體高。各個方程中,回歸截距及各自變量的偏回歸系數均達到顯著水平(< 0.05),表明建立的3個回歸方程均能精準反映正反交奧尼羅非魚各保留特征與體質量的多元回歸相關性。同時,各回歸方程的自變量、自變量偏回歸系數及回歸截距均不同,表明不同雜交方式與不同性別的奧尼羅非魚影響增重的具體方式不同。

2.4 各形態性狀對體質量的影響程度和復相關分析

對正反交奧尼羅非魚體質量回歸分析結果所引入的各性狀進行復相關分析數據見表4。根據單個形態性狀對體質量的決定系數和2個性狀對體質量的共同決定系數,計算出形態性狀對體質量的決定系數數據見表5。對角線上的數據是單一形態性狀對體質量的決定系數,對角線右上方的數據是2個性狀共同影響下對體質量的決定系數。正交子代中,各形態特征對體質量的回歸分析按影響程度引入全長、體高、尾柄高3個自變量,3個變量對體質量的相關系數為0.961,決定系數為0.923。全長、體高、尾柄高對正交子代體質量的決定系數由大到小依次為0.379、0.066、0.025,性狀兩兩間對體質量影響共同決定系數由大到小依次為0.241、0.155、0.057,3個形態特征協同作用對體質量的總決定系數為0.923。反交子代中,雌魚各形態性狀對體質量的回歸分析按影響程度引入全長、體高2個自變量,2個變量對體質量的相關系數為0.909,決定系數為0.827。全長、體高對反交雌魚體質量的決定系數由大到小依次為0.451、0.109,性狀兩兩間對體質量影響共同決定系數為0.304,2個形態特征協同作用對體質量的總決定系數為0.864;雄魚各形態性狀對體質量的回歸分析按影響程度引入體長、體高2個自變量,2個變量對體質量的相關系數為0.935,決定系數為0.874。體長、體高對反交雄魚體質量的決定系數由大到小依次為0.251、0.238,性狀兩兩間對體質量影響共同決定系數為0.385,2個形態特征協同作用對體質量的總決定系數為0.874。復相關分析數據說明,各雜交組所保留的各性狀對體質量均產生較大影響,且影響程度比回歸分析中排除的其他各形態性狀更大。

表3 正反交奧尼羅非魚回歸分析相關系數

Tab.3 The correlation coefficients of regression analysis for reciprocally-crossed subgroups of Oreochromis niloticus × O. Aureus

表4 正反交奧尼羅非魚形態性狀對體質量的復相關分析

表5 正反交奧尼羅非魚形態學性狀對體質量的決定系數

Tab.5 The determinant coefficient of morphometric traits on the body weight for reciprocally-crossed subgroups of Oreochromis niloticus × O. Aureus

2.5 各形態性狀主成分分析

對7個比例性狀進行主成分分析,最終提取出 2個主成分。第1主成分PCA1=0.395BS+0.764TS+ 0.469HS+0.731BDS+0.374CLS+0.691CDS+0.563BWS,第2主成分PCA2=0.600BS-0.137TS-0.635HS+ 0.112BDS+0.348CLS+0.160CDS-0.277BWS,2個主成分的貢獻率分別為34.689%、14.542%,累積貢獻率為49.230%。根據各因子系數數據繪制散點圖見圖1。從圖1可觀察到,7個比例性狀聚集成上下兩部分,主成分1中,TS (全長/體長)、BDS (體高/體長)、CDS (尾柄高/體長)、BWS (體厚/體長)和HS (頭長/體長) 5個比例性狀影響較大;主成分2中,BS (體質量/體長)和CLS (尾柄長/體長) 2個比例性狀影響較大。根據各雜交子代個體在PCA1、PCA2主成分中的得分,數繪制性狀特征散點圖(圖2),3個群體中反交雄魚與正交雄魚有部分重疊,而反交雌魚與正交雄魚及反交雄魚重疊部分較少。正反交子代均有少數個體成小簇聚集于大簇四周,表明在形態特征方面,正反交子代間既有同源性又存在部分差別。

圖1 性狀因子主成分得分系數分布

BSBWSL; TSTLSL;HSHLSL;BDSBDSL;CLSCPLSLCDSCPDSL;BWSBWDSL

圖2 正反交奧尼羅非魚群體性狀特征主因子散點圖

3 討論

3.1 通徑分析的必要性及多元回歸方程的建立

各形態特征間相關性分析顯示,除尾柄長外,正反交奧尼羅非魚7個形態特征與體質量的相關系數均達到極顯著水平(<0.01)。但經過通徑分析并確認回歸曲線自變量后,正交奧尼羅非魚僅保留3個形態性狀,反交奧尼羅非魚僅保留2個形態性狀。本研究結果表明,表型相關性分析僅能體現各自變量(形態性狀)與因變量(體質量)的數據關系,但由于各自變量之間存在多重共線性,相關性分析對各自變量間關系的判斷并不準確(李洋等, 2012),因此,僅通過表型相關性分析得到的數據不能直接作為體質量回歸方程中各自變量的偏回歸系數。通徑分析能將自變量和因變量之間的相關系數拆分為直接表達和間接表達,繼而判斷得出影響體質量的主要形態特征(王標等, 2009)。但通徑分析所保留自變量的個數會直接影響回歸分析的準確性和復雜程度,自變量保留個數與準確性和復雜程度均成正比,因此,有必要探尋二者之間的平衡程度(肖煒等, 2015)。Luxinger等(2018)利用通徑分析方法對巨骨舌魚()各形態學性狀對體質量、頭重、空殼重等7個質量性狀的影響程度進行分析,篩選出對體質量影響程度最大的5個形態特征,分別為全長、體長、軀干長(Trunk length)、身體最大部分周長(Largest portion of the body)和胃部周長(Caudal perimeter),并建立基于以上5個性狀為自變量的體質量回歸方程;董浚鍵等(2018)研究發現,翹嘴鱖()的體質量主要受到全長、體高、眼徑和尾柄全長4個形態特征的影響,并以此為依據,利用回歸分析建立體質量回歸方程。以上各研究成果均建立了以通徑分析篩選的形態特征為自變量的體質量回歸方程,并根據研究結果對上述水生動物的綜合選育提供指導。本研究中,正交奧尼羅非魚保留了全長、體高和尾柄高3個形態特征,對體質量的相關指數達0.923;反交雌性子代保留了全長和體高2個形態特征,對體質量的相關指數達0.827;反交雄性子代保留了體長和體高2個形態特征,對體質量的相關指數達0.874。以上各回歸分析中,回歸常數和各性狀偏回歸系數均達到顯著水平(<0.05),說明本研究成功揭示了影響正反交奧尼羅非魚體質量的主要形態性狀,較明確地闡述了不同雜交方式下各形態性狀與體質量的真實關系。但本研究僅從形態學角度對正反交奧尼羅非魚各形態性狀對體質量的影響進行了初步探討,后續仍需進行SNP位點、核基因標記等遺傳學分析,以獲得更多有價值的結果。

3.2 不同雜交方式奧尼羅非魚影響體質量的主要形態性狀

本研究對正反交奧尼羅非魚進行相關性分析,并在相關性分析的基礎上,進行通徑分析和多元回歸分析。結果顯示,正交奧尼羅非魚全長、體高和尾柄高3個形態特征對體質量的單獨決定系數和雙性狀協同決定系數之和為0.923,決定體質量增長量變異的92.3%;反交雌性奧尼羅非魚全長和體高2個形態特征對體質量的單獨決定系數和雙性狀協同決定系數之和為0.864,決定體質量增長量變異的86.4%;反交雄性奧尼羅非魚體長和體高2個形態特征對體質量的單獨決定系數和雙性狀協同決定系數之和為0.874,決定體質量增長量變異的87.4%。研究表明,當各自變量對因變量的總決定系數(2)高于臨界點0.85時,才能初步判定各自變量為影響因變量的主要變量(劉春雷等, 2011)。本研究中,3個回歸方程中各自變量總決定系數均高于臨界點,說明影響正反交奧尼羅非魚體質量的主要形態特征結果可靠。通徑分析結果顯示,正反交奧尼羅非魚保留至回歸方程的各形態性狀對體質量的綜合影響,除尾柄高(<0.05)外,均達到極顯著水平(<0.01),而不同雜交方式對體質量影響較大的各形態性狀中均含有體高特征,且對正交雄魚和反交雌魚體質量影響較大的形態性狀中均含有全長特征。這一結果與許氏平鲉() (韓慧宗等, 2016)、圓斑星鰈() (邊力等, 2017)、大瀧六線魚() (李莉等, 2019)、褐點石斑魚() (黃建盛等, 2017)的研究結果相似。以上結果說明,在對不同雜交方式奧尼羅非魚進行多性狀綜合選育時,除了設置體質量這一決定性性狀外,還應考慮體高、全長等形態特征,保證綜合選育的有效性和穩定性。

3.3 主成分分析對不同雜交方式差異判別和多性狀綜合選育的指導

目前,體質量依然是傳統生產實踐中親魚挑選或子代選育的主要依據,但隨著生產實踐的需要,羅非魚生長速率、魚類形態性狀及特征成為國內外學者研究的熱門方向(Trong, 2013)。由于受到多重基因間的連鎖性影響以及環境的限制,單獨以體質量為目標的魚類選育結果并不穩定(Carpenter, 1988),而在選育條件中加入體高、體長等與體質量存在高度相關性的形態性狀后,可將單性狀選育改良為多性狀綜合選育,從而有效地提升選育的準確性和穩定性。作為肉量需求較大的商品魚類,羅非魚的出肉率同樣是養殖者及消費者重視的特征,目前有研究發現,體質量、體長、體高、體厚等性狀與出肉率存在較大相關性(Liere, 1992; Bolivar, 2002),因此,在選育過程中,通過對以上形態學性狀的直接選擇來提升羅非魚生長速率和出肉率等指標具有重要的指導作用。統計學中,主成分分析通過降低數據主要原始變量的線性組合來提高多變量數據集的有效維度,從而確定變量與因變量的相關性,是生態數據分析中最常用的工具之一(Peres-Neto, 2003)。近年來,通過主成分分析對魚類種內或種間關系及性狀與品種相關性的研究也取得了較大進展,于飛等(2008)對4個大菱鲆()群體各比例性狀進行主成分分析,發現各群體間全長、體長、頭長、吻長和尾柄長5個形態特征已產生了明顯差異;楊慧等(2015)對3個紅羅非魚群體進行主成分分析并進行了有效種分類判別,發現中國臺灣紅羅非魚與另外2種紅羅非魚群體在體高、頭長、體長和尾柄長等形態特征上存在較大差異;汪開成等(2018)對廣西紅水河外來紅腹羅非魚()進行主成分分析并發現不同地理群體間已產生了明顯形態分化,各地區群體形態差異主要集中在頭尾軸、軀干部和尾部性狀上。本研究通過對正反交奧尼羅非魚進行各比例性狀的主成分分析發現,在體質量、尾柄長2項特征性狀上,奧尼羅非魚正交子代與反交雌魚存在較大差異,反交雄魚與正交雄魚、反交雌魚均存在較小差異;在其他各項可量特征性狀上,奧尼羅非魚反交雌魚與正反交雄魚均存在較大差異,正反交雄魚間存在較小差異。因此,可將上述形態特征差異作為正反交奧尼羅非魚子代形態特征差異判別和綜合選育的主要依據。

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Correlation Analysis and Morphological Difference and Contributions to Body Weight of Reciprocally-Crossed Subgroups of×

CHEN Binglin1,2, XIAO Wei1,2, ZOU Zhiying2, ZHU Jinglin2, LI Dayu2, YU Jie2, YANG Hong1,2①, HU Pingge1,2, MA Yinhua1,2

(1. Wuxi Fisheries College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081; 2. Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuxi 214081)

To study the effect of morphological difference andmorphological characteristics on body weight of reciprocally-crossed subgroups of×, this study undertook to track and measure body weight and seven growth-related morphological traits, including total length, standard length, head length, body depth, caudal peduncle length, caudal peduncle depth, body width. Fifty individuals were randomly selected in the orthogonal group, and 50 males and 50 females were randomly selected in the backcrossing group for our analysis. All experimental fish are cultured in the same pond. The results showed that the total length, body depth and caudal peduncle depth 3 traits have a major impact on the weight offorward hybrid subgroups, thus establishing a multivariate regression equation related to body weight asBW=–154.286+9.016TL+10.065BD+17.884CPD; Meanwhile for female individuals of reverse hybrid subgroups, total length and body depth, were two traits found to have a major impact on body weight, thus establishing a multivariate regression equation related to body weight asBW=–92.582+7.415TL+8.727BD; for male individuals, standard length and body depth are the two traits which have a major impact on body weight, thus establishing a multivariate regression equation related to body weight asBW=–120.299+8.661SL+16.590BD. In order to eliminate the influence of differences in body size among the individuals, we obtained seven proportion characteristics including BS, TS, HS, BDS, CLS, CDS,and BWS,respectively. In the characteristic coefficients plots of principal components factor scores, those seven proportion characteristics were divided into two groups, the first group concluded TS, BDS, CDS, BWS and HS, the other concluded BS and CLS. We drew a scatter plot through the score coefficients of every individuals in principal component factors PCR1 and PCR2. In the plot, the individuals of forward hybrid males could obviously be differentiated with reverse hybrid females. The conclusion showed that the morphological traits affecting body weight were different between different hybridization methods and different genders. In the selection of broodstock and the breeding of progeny, comprehensive traits selection should be adopted to improve the accuracy and stability of the breeding results.

×; Path analysis; Multiple regression equation; Principal component analysis; Multi-trait breeding

YANG Hong, E-mail: yanghong@ffrc.cn

S917.4

A

2095-9869(2020)03-0094-09

10.19663/j.issn2095-9869.20190329001

http://www.yykxjz.cn/

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* 現代農業產業技術體系建設專項(CARS-46)、中央級公益性科研院所基本科研業務費專項基金(2017JBFZ03)和羅非魚原良種保種選育(2130315)共同資助 [This work was supported by China Agriculture Research System (CARS-46), Special Scientific Research Funds for Central Non-Profit Institutes (2017JBFZ03), and the Fund for Breeding of Tilapia (2130315)]. 陳炳霖,E-mail: chenbl_527@foxmail.com

楊 弘,研究員,E-mail: yanghong@ffrc.cn

2019-03-29,

2019-04-17

(編輯 馮小花)

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