芥菜吸收積累重金屬研究進展

周曉妤，龔玉蓮，曾碧健，謝 婕，張玉華，林采玲，陳梓桐，甘苑嫻，黃麗莎

(廣東第二師范學院 生物與食品工程學院，廣東 廣州 510303)

1 引言

2014年《全國土壤污染狀況調查公報》公布全國土壤總的超標率達 16.1%，主要為重金屬等無機污染，高達82.8%[1]。土壤是蔬菜吸收積累重金屬的重要來源[2]。利用生物方法降低土壤重金屬含量以及篩選重金屬低積累植物保障食品安全的研究備受關注[3，4]。

十字花科植物種類多樣，營養價值高，是蔬菜類中的一大類[5]。芥菜(Brassicajuncea(L.)Czernet Coss)是十字花科(Cryuciferac)蕓苔屬(Brassica)的一年生草本植物，其根莖葉均可食用。芥菜種類眾多，根可做成榨菜，葉和莖可做蔬菜食用，其中葉用芥菜食用最廣泛[6]。研究發現芥菜吸收積累重金屬的能力較強，其中印度芥菜最強[7]。因此研究芥菜吸收積累重金屬，對控制重金屬對芥菜的危害、利用芥菜降低土壤重金屬含量均具有重要意義。本文就近年來芥菜吸收積累土壤重金屬的研究進行綜述。

2 芥菜對重金屬的吸收積累特性

2.1 芥菜不同品種吸收積累重金屬的特性

不同種或品種的植物吸收積累重金屬存在差異[8]。表1列出了19個芥菜品種吸收積累Cd的情況，結果顯示不同芥菜品種吸收積累Cd存在差異。比較地上部Cd含量可見，19個芥菜品種均大于0.2 mg/kg(國家食品安全限量標準)，其中印度芥菜品種超標高達幾十倍；比較地下部Cd含量可見，除了四季甜客家芥、特選大坪埔大肉包心芥菜、優選益豐芥菜、嫩香白皮棒菜外，芥菜品種均大于0.1mg/kg(國家食品安全限量標準)，其中印度芥菜品種超標高達幾十倍以上。比較Cd轉運系數可見，19個芥菜品種中特大寬邦全包青菜、特選大葉芥菜、扁哈大肉芥和全部印度芥菜品種均小于1.00，其余9個芥菜品種均大于1.00。不同品種芥菜的Cd轉運系數差異較大。印度芥菜品種總體上吸收積累Cd較多，屬于Cd超積累植物[9～12]。

表2列出了10個芥菜品種對Zn的吸收積累情況，比較地上部Zn含量可見3個芥菜品種均小于20 mg/kg(國家食品安全限量標準)，印度芥菜品種均大于20 mg/kg；比較地下部Zn含量可見3個芥菜品種均小于20 mg/kg，印度芥菜品種均大于20 mg/kg。上述10個芥菜品種不屬于Zn超積累植物[13]。

2.2 芥菜不同部位吸收積累土壤重金屬的差異

植物體的不同部位吸收積累重金屬存在差異[14]。

(1)地上部位對重金屬的積累低于根部。楊卓等[9]發現 7個不同品種印度芥菜對Cd、Zn的轉運系數均小于1.00(表1)。郭艷杰[15]研究發現7個不同濃度處理下印度芥菜對Pb的轉運系數均小于1.00。鄒素敏[8]報道扁哈大肉芥菜和水東燈籠甜脆芥菜對Cd的轉運系數分別為0.0546、0.0445。郭瞻宇等[11]發現包心芥菜、抗熱四季OK客家甜芥和特選大葉芥菜對Zn的轉運系數均小于1.00(表1)。

(2)地上部位對重金屬的積累高于根部。陳院華等[10]研究的9個芥菜品種，除了特大寬邦全包青以外，對Cd的轉運系數均大于1.00，最高為四季甜客家芥，達9.34(表1)。研究發現印度芥菜對Cs的吸收積累與Cs質量濃度呈正相關，且地上部位吸收積累Cs比根部多。在現蕾期，當Cs濃度達到25mg/kg時，Cs的轉運系數為63.03；當Cs濃度達到100 mg/kg時，Cs的轉運系數達到最高，為151.78[16]。

2.3 芥菜吸收積累不同重金屬的特性

芥菜吸收積累不同重金屬的特性存在差異。

(1)多數研究發現芥菜吸收積累Cd 的能力最強，其次是Zn、Cu、Ni、Cr，最低為 Pb[17]。何江華等[18]研究發現，芥菜Cd 的富集系數為0.1343，Cr的富集系數為0.0011，Pb的富集系數為0.0016。寇士偉等[12]研究發現，扁哈大肉芥Cd 的富集系數為2.56，Cu的富集系數為0.312，Pb的富集系數為0.184。而康紅等[7]研究發現印度芥菜Cd 的富集系數為4.606，Zn的富集系數為2.660；Pb的富集系數為0.819。

表1 不同芥菜品種對Cd的吸收積累

表2 不同芥菜品種對Zn的吸收積累

(2)芥菜吸收積累重金屬受到重金屬濃度的影響。張騰等[19]發現，當Cd質量濃度為50μmol/L，芥菜Cd含量達到 308.2μg/g；當Cd質量濃度為100μmol/L，芥菜Cd含量達到 681.4μg/g。康紅等[7]研究印度芥菜對Pb、Zn、Cd吸收積累情況，發現隨著相對應重金屬濃度升高，Pb、Zn、Cd均對相應重金屬吸收積累也增加。且地下部位增加趨勢最明顯。楊俊等[20]研究發現印度芥菜吸收積累Pb 、As與Pb 、As質量濃度呈倒U型，當Pb 濃度為1600mg/kg，As濃度為200 mg/kg時，對Pb 、As的吸收積累達到最高值。

3 芥菜吸收積累重金屬的機理研究

3.1 吸收轉運生理機制

植物吸收重金屬有兩種途徑。一是通過植物葉片吸收累積大氣環境中的重金屬氣溶膠[21]；二是植物根部吸收重金屬可通過非共質體(質外體)和共質體途徑[22]，接著將重金屬由木質部薄壁細胞轉運到導管再到莖葉。膜轉運蛋白影響金屬離子向木質部的轉運，從而導致莖葉部和根部的重金屬分布情況不同[23]。鄒素敏[8]研究兩種不同Cd積累品種的根部和地上部吸收轉運情況，發現水東燈籠甜脆芥可利用根部細胞壁來吸附、固定Cd，以減少根部Cd向地上部的轉運；此外根部分泌物3(甲基-2-氧丁酸的減少，可減少根部Cd的吸收，從而達到降低根部轉運Cd的可能性。

3.2 酶歧化反應機理

超氧化物歧化酶(SOD)是一種存在生物體內的抗氧化金屬酶，能夠催化超氧陰離子自由基歧化生成氧和過氧化氫，在機體氧化與抗氧化平衡中產生影響[24]。郭瞻宇等[11]研究發現包心芥菜地上部和根部Cd 含量是特選大葉芥菜的3.1倍和2.5倍(表1)。特選大葉芥菜低于包心芥菜SOD活性。體內活性氧自由基能通過細胞膜膜脂過氧化作用來影響細胞膜的完整性，SOD能降低其損害作用進而增強吸收重金屬。這樣的植物在降低土壤重金屬含量中具有應用前景。

3.3 分子機理

植物對Cd吸收、轉運和固定過程受到多種重金屬轉運家族基因相互作用。重金屬轉運家族基因表達后可啟動有害重金屬轉移到液泡內被消化或者排出細胞外起到保護作用，目前已發現重金屬轉運家族基因有ABC型轉運器(AYP-Binding Cassette)、NRAMP家族(Natural Resistance-Associated Macrophage Proteins)、P型ATP酶、ZIP家族(Zinc and Iron Regulted Franspoeter Proteins)和CAX轉運器(H+/cationexchanger)等[25,26]。黃婷等[27]通過對芥菜轉錄組基因測序分析，發現根和葉中均存在基因表達，但基因表達豐富度不同。其中信號傳遞機制中基因表達最多，而增強基因表達的基因較少。郎明林等[28]利用反Northern，mRNA差異顯示技術研究印度芥菜耐性分子機制時發現6個功能域明確的重金屬脅迫特異表達或增強表達的基因，它們分別歸屬于 ARnA / RD家族、Ras家族、No家族、 Hydorl家族，即dh-C家族、Transposa se-22家族和1個CH3激素響應的啟動。這些不同家族的眾多基因在重金屬脅迫下如何調控信號轉導系統來完成芥菜吸收重金屬的相關機理有待深入研究。

3.4 根際機理

羅春玲[29]發現芥菜根系內皮層細胞及中柱細胞結構的完整性受到重金屬濃度影響，過量的Pb處理對芥菜根系伸長具有抑制作用。印度芥菜根系自身能夠釋放質子和有機酸，導致根際酸化，pH值降低，進而促進細菌和真菌的生長[30,31]。袁金瑋等[32]報道土壤中的微生物具有分泌 IAA、ACC 脫氨酶、溶磷、固氮、解鉀和產鐵載體等能力，可影響植物吸收營養物質，因而引起污染土壤中重金屬的遷移與釋放的改變。吳勝春等[33]研究發現在土壤中添加Zn時，印度芥菜土壤中微生物數量改變不明顯，當再添加Cd時土壤中細菌數量明顯下降；而單加Cu時，土壤中細菌數量呈現增加趨勢。Cd導致細菌數量下降的原因可能在于Cd抑制微生物利用生物量氮從而影響細菌的新陳代謝[34]。安鳳秋[35]認為過氧化氫酶的活性和微生物的生長繁殖受到重金屬濃度高低的影響，從而導致微生物數量發生改變。

4 添加劑對芥菜積累重金屬的影響

施加外源添加劑可影響芥菜吸收積累重金屬，這對進一步強化超富集型芥菜的重金屬去除效率，以及進一步降低食用型芥菜吸收積累重金屬都具有重要的意義。

4.1 肥料

李轉玲等[36]研究發現水肥可使芥菜的生物量、Cd質量比、根部Cd含量和地上部Cd含量均升高，Cd轉移系數隨肥料增加而下降，但并不顯著。而倘若增加灌水，則肥料對芥菜吸收Cd的影響有所增加。原因在于肥料可改變土壤酸堿性質而增加土壤重金屬有效態轉變。另外，根部吸收重金屬、地上部轉移和積累重金屬受到抗氧化系統影響，而增加灌溉頻率能增強該系統功能[37]。毛曉月[37]報道芥菜吸收Pb、Cd、Cr、As 4種重金屬受到沼液質量濃度的影響，在沼液施用范圍91667～108333kg/Am2時，達到最低值。其作用主要是通過改變土壤酸堿性質而降低土壤重金屬有效態的轉變，進而降低對重金屬吸收[38]。

4.2 生物表面活性劑

芥菜吸收積累重金屬可受到生物表面活性劑的影響。呂華[39]研究發現芥菜地上部、地下部和籽實Cd 和Pb 含量均隨著表面活性劑鼠李糖脂和皂角苷濃度的增加呈現先增加后降低趨勢，在芥菜體內根部最多，其次為地上部、籽實。地上部吸收Cd 和 Pb明顯少于地下部。重金屬交換態和有機結合態受到生物表面活性劑影響，金屬離子可以與生物表面活性劑皂角苷發生絡合發應或通過與其他金屬的架橋作用而使其更易轉移到皂角苷溶液相中，從而使重金屬的可交換態減少，促進芥菜吸收積累重金屬[40,41]。

4.3 螯合劑

祝方[42]、陳立[43]等研究發現不同種類螯合劑影響芥菜型油菜吸收積累土壤Cd的能力。EDTA施用量為3 mmol/kg時，去除效果最好，達74.5%，原因在于重金屬可交換態數量最多而有利吸收。因此，在強化芥菜型油菜吸收積累土壤Cd上具有應用前景。而EDDS和OA對Cd形態分布的影響差異不明顯。植物吸收積累重金屬受到螯合劑影響。主要原因分為兩個方面：一是螯合劑能提高土壤酸性，改變重金屬在土壤中的化學形態，進而促進植物根系吸收重金屬。二是螯合劑能與重金屬離子發生化學反應，使重金屬轉化為可溶態，改變重金屬的化學形態，增加土壤重金屬有效態的含量，增強植物根系對重金屬的吸收與遷移率[44，45]。

4.4 根際微生物

重金屬在根際中的分布、吸收機制和生物有效性受到根際微生物和植物根系相互作用的影響，進而促進或抑制植物吸收和積累重金屬[46]。

楊榕等[47]研究發現添加膠質芽孢桿菌(Bacillus)能夠顯著提高印度芥菜地上、地下部Cd含量。王濤[48]等發現經聚多曲霉菌(Aspergillus sydowii)處理后的芥菜，其地上部吸收Cd含量與Cd質量濃度呈正相關。一般情況下，通常土壤中重金屬元素存在不同化學形態，而重金屬元素只有轉化成有效態才能夠被植物吸收。一些微生物通過影響土壤酸堿度來增加土壤重金屬有效態含量，從而提高植物吸收積累重金屬[49]。

4.5 磷與Cd拮抗作用

劉亮[50]研究發現，未施加磷時，小葉芥菜對Cd吸收積累隨著Cd質量濃度升高而增加；施加磷處理時，顯著降低了小葉芥菜對Cd的吸收，且當磷含量為50 mg/kg時吸收積累達到最低量。這是因為土壤中Cd有效態的含量隨磷增加而降低，導致磷與Cd之間產生拮抗作用。當磷添加到一定量時可與Cd產生化學反應形成磷酸根鹽等[51]，進而抑制小葉芥菜對土壤中有效態重金屬吸收，從而導致植物對Cd的吸收量顯著降低。這對降低芥菜吸收積累Cd具有應用價值。

4.6 硅鈰復合溶膠

植物對Cd 、As的吸收積累可受葉面噴硅技術影響。劉傳平等[52]研究發現將硅、鈰以及硅鈰復合溶膠分別噴灑在水東芥菜葉面，3種處理均降低了地上部吸收積累Cd、As、Pb、Cr、Hg；其中對Cd、As、Pb的降低達到顯著水平。葉面噴硅鈰復合處理降低效果最佳。Cd由根系向地上部轉運受到細胞壁的阻擾進而抑制Cd吸收積累。植物吸收無機離子具有選擇性。噴硅鈰抑制植物對As吸收。同時，植物體內轉運As需要通過相應的轉運蛋白來進行，Si的噴施也可影響As的轉運過程[53，54]。該技術不僅降低了水東芥菜吸收積累Cd、As、Pb等重金屬，也明顯提高了水東芥菜的品質，因此具有一定的應用前景。