不同品種茶樹根際AM真菌群落結構分析

何斐，李冬花，卜凡

不同品種茶樹根際AM真菌群落結構分析

何斐，李冬花，卜凡

安康學院現代農業與生物科技學院，陜西 安康 725000

對陜西安康漢水韻茶園栽培的5個品種茶樹根際叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌群落結構特征進行分析，以期豐富我國茶樹AM真菌種質資源庫。結果表明，不同品種茶樹根際AM真菌種豐度及種屬組成等存在差異。其中，紫陽群體種茶樹根際分離的AM真菌最多（6種），陜茶1號、龍井長葉、龍井43和福鼎大白茶各分離到5、4、4種和3種。龍井長葉茶樹根際AM真菌孢子密度最高（每克干土含3.57個孢子），龍井43最低（每克干土含1.10個孢子）。紫陽群體種茶樹的AM真菌物種多樣性Shannon-Wiener和均勻度指數均達到最高，分別為0.63和0.096，龍井長葉最低（0.18和0.027）。龍井長葉的菌根定殖率最高（29.5%），福鼎大白最低（15.8%）。不同茶樹品種AM真菌種類組成的相似性系數維持在0.111~0.750，其中，龍井長葉與龍井43茶樹根際AM真菌種類組成相似性系數最高，而福鼎大白和紫陽群體種相似性系數最低。研究表明，不同品種茶樹根際AM真菌群落結構存在一定的差異，根際土壤中鑒定的AM真菌資源對進一步篩選和研發茶樹專用AM真菌菌劑，促進茶產業發展具有重要意義。

AM真菌；茶樹；品種；群落結構

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌作為生態系統中一類與宿主植物互惠共生的生物群落，其在與宿主進行物質交換、能量轉移、信號傳遞及穩定生態平衡等過程中發揮著至關重要的作用[1]。AM真菌以多物種構建的生物群落發揮其生理生化及生態效應，且不同的AM真菌群落結構所產生的功能不同。大量研究證明，土壤養分[2]、土層深度[3]、氣候[4]、農業管理措施[5]、植被[6]等因子，尤其是宿主植物[7-8]對AM真菌群落結構和多樣性有重要影響。張海波等[7]研究認為，在黃壤土中生長的單性木蘭（Dandy）比紫彈樹（Pamp）和紅錐（）更有助于維持較高的AM真菌物種豐富度和群落多樣性。蔡邦平等[8]研究表明，云南昆明不同品種梅花生長狀況與其根圍土壤AM真菌種類或孢子密度密切相關：根際AM真菌種類多、孢子密度大的梅花植株生長更好。任禛等[9]在分子水平上證明了AM真菌多樣性及群落結構受宿主植物品種的影響，侵染4個品種煙草根系的主要AM真菌類型相同，但稀有AM真菌類型明顯不同。因此，研究同種植物的不同品種對AM真菌群落結構的影響，可為作物品種選育及作物（特定品種）專用AM真菌菌劑的研發提供參考。

茶樹（L.）系山茶科山茶屬多年生木本常綠植物，富含茶多酚、氨基酸、生物堿等多種功能成分，亦具有水土保持、文化旅游等方面的價值，是我國重要的經濟作物之一[10-11]。據統計，截止2018年，我國茶園面積約為289.9萬hm2，茶園面積和產量均為世界第一[12]。自上世紀初首次發現茶樹根際存在叢枝菌根以來，大量調查研究表明，AM真菌廣泛存在于茶園土壤中[10,13-14]。但是目前我國茶樹AM真菌資源調查尚不系統，在某些茶區仍屬空白。

安康茶區地處陜西省秦嶺南麓、大巴山腹地。該區域終年溫暖濕潤，雨量充沛，氣候和土壤均有利于茶樹的種植與生長[15]。但是，目前尚無有關安康茶區茶樹AM真菌的研究報道，而調查茶園土壤中AM真菌群落結構可為進一步收集、篩選及研發茶樹專用AM真菌菌劑奠定基礎。因此，本研究對安康茶區漢水韻基地同一茶園不同品種茶樹根系AM真菌定殖率、群落結構及多樣性進行了研究，以期豐富我國茶樹AM真菌種質資源庫，為菌根技術在茶產業中的應用提供具有價值的菌種資源，也為篩選和研發茶樹品種相應的專一AM真菌菌劑奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究地點位于陜西省安康市安康漢水韻茶葉有限公司生產基地。安康市位于陜西省東南部（31°42′~33°49′N、108°01′~110°01′E），屬亞熱帶大陸性季風氣候，年均氣溫14.5℃，極端最低氣溫–16.4℃，年均降雨量945?mm，年均日照時數1?610?h。基地茶園占地面積40?hm2，其中雙龍鎮基地茶園占地200?m2。2012年在雙龍鎮基地茶園同一田塊種植有龍井長葉、龍井43、陜茶1號、福鼎大白及紫陽群體種5個茶樹品種。所有品種的茶樹栽培、施肥、修剪及采摘等管理方法相同。

1.2 樣品采集

2017年5月，在安康市漢濱區雙龍鎮漢水韻茶葉有限公司基地茶園的同一地塊采集不同品種茶樹根際土壤及根系。選取5個茶樹品種：龍井長葉（LJCY）、龍井43（LJ43）、陜茶1號（SC1）、福鼎大白（FDDB）及紫陽群體種（ZYQT），每個茶樹品種選取3株，于植株根際定點采集土樣，其土壤為黃棕壤，pH 5.68，有機質11.65?g·kg-1，全氮0.87?g·kg-1，速效磷16.79?mg·kg-1，速效鉀52.27?mg·kg-1。去除土壤表面枯枝落葉，距植株主干0~30?cm處，沿主根系采集0~20?cm土層范圍內帶有細根的根系，以及距離根表9?mm以內的根際土壤1~2?kg，編號并詳細記錄采樣時間、地點、茶樹品種等信息。

1.3 試驗方法

1.3.1 AM真菌定殖率測定

從采集的土樣中挑選出茶樹細根，自來水沖洗干凈，將根樣剪成約1?cm長根段，按照Phillip等[16]和柳潔等[17]方法測定AM真菌定殖率。叢枝、泡囊和菌絲定殖率分別為叢枝、泡囊和菌絲定殖根段占總觀測根段的百分比。菌根定殖率的高低參照文獻[18]劃分為5個侵染等級。

1.3.2 AM真菌孢子的分離鑒定

采用濕篩傾析法[19]分離、鏡檢孢子，記錄孢子數量、孢子的大小、顏色、形態和連孢菌絲等顯微特征。根據《VA菌根真菌鑒定手冊》[20]、國際AM真菌保藏中心INVAM（http://invam.caf.wvu.edu）最新分類描述和圖片，并參照近幾年發表的新記錄種和新種[21-22]對AM真菌孢子進行鑒定。

1.3.3 AM真菌孢子密度、分離頻度、種豐度和相對多度

稱取100?g風干土壤，采用濕篩傾析法[19]分離AM真菌孢子，在體視顯微鏡下記錄孢子數量，以每克風干土中統計的孢子數量計為孢子密度。

AM真菌孢子的分離頻度（Frequency，）[23]、種豐度[24]和相對多度[25]分別按照下列公式計算：

分離頻度（）=（某AM真菌屬或種出現的樣本數量/土樣總的樣本數量）×100%

將AM真菌優勢度按分離頻度（）劃分為5個等級：＞80%為優勢屬（種），60%＜≤80%為最常見屬（種），40%＜≤60%為常見屬（種），20%＜≤40%為少見屬（種），≤20%為偶見屬（種）[18]。

種豐度：每個土壤樣品中AM真菌孢子種的數量，本文指每個茶樹品種根際土壤中AM真菌孢子的種數。

相對多度=（某樣方中某種AM真菌孢子數量/某樣方中AM真菌孢子總數）×100%

1.3.4 AM真菌物種多樣性指數

采用Shannon-Wiener指數[26]和均勻度Pielou指數（Evenness，）[27]來描述AM真菌多樣性特征，分別用下列公式進行計算：

′=﹣∑(P×lnP)

′=﹣∑(P×lnP/ln)

式中：P=N/，N為種的數量，為樣方中AM真菌孢子總數，為種所在土壤樣方中種的數目。

1.3.5 AM真菌種類組成相似性系數

按照Sorenson系數[28]公式計算不同品種茶樹AM真菌種類組成相似性系數：

=2/(+)

式中：為某品種茶樹根際AM真菌種類數目；為另一品種茶樹根際AM真菌種類數目；為兩品種茶樹根際共同存在的AM真菌種類數目。

1.4 數據處理

采用SPSS 17.0統計軟件分析試驗數據，用Duncan新復極差法進行方差分析和差異顯著性檢驗（<0.05）。采用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 AM真菌定殖狀況

由表1統計結果可知，5個品種茶樹根系均被AM真菌侵染，菌絲和泡囊是AM真菌定殖的主要形式，說明AM真菌能與茶樹根系形成一定的共生關系。但菌根定殖率普遍較低，侵染等級為2、3級。其中，定殖率最高的為龍井長葉（29.5%），侵染等級3級；定殖率最低為福鼎大白（15.8%），侵染等級2級。龍井長葉的叢枝定殖率最高（6.5%），而陜茶1號叢枝定殖率最低（3.0%），但陜茶1號的泡囊和菌絲定殖率均顯著高于其他品種，其分別達到11.0%和6.1%。

2.2 AM真菌種質資源及分離頻度

由表2可知，本研究從5個品種茶樹根際土壤中共鑒定出3屬11種AM真菌，其中10種鑒定到種，1種孢子鑒定到屬。包括球囊霉屬（）8種，無梗囊霉屬（）1種，盾巨孢囊霉屬（）2種。

無梗囊霉屬唯一一種AM真菌細齒無梗囊霉（）和盾巨孢囊霉屬的AM真菌異配盾巨孢囊霉（）均只出現在陜茶1號根際土壤中，均為少見種。紅盾巨孢囊霉（）在龍井長葉和龍井43茶樹根際土壤中被分離檢出，分別為龍井長葉的優勢種（=83.3%）和龍井43的常見種（=66.7%）。

表1 不同品種茶樹AM真菌定殖狀況

注：同列數據后不同小寫字母表示差異顯著（<0.05），下同

Note: Data in the same column with different lowercase letters indicate significant differences at<0.05 according to Duncan’ test. The same below

表2 不同品種茶樹根際AM真菌種類和分離頻度

注：-表示未檢出，下同

Note: -, no detected, the same below

球囊霉屬的種類占絕對優勢，在各品種茶樹根際土壤中均有分布，是其共同優勢屬。其中，網狀球囊霉（）在5個品種茶樹根際均有分布，是其共同優勢種。單孢球囊霉（）和白色球囊霉（）均只分布在福鼎大白茶樹根際，其分別為福鼎大白的偶見種（=16.7%）和常見種（=66.7%）。團集球囊霉（）和雙型球囊霉（）僅在紫陽群體種茶樹根際土壤中被檢出，分別為紫陽群體種的偶見種（=16.7%）和常見種（=66.7%）。

2.3 AM真菌種豐度、孢子密度和相對多度

由表3可看出，不同品種茶樹根際土壤中AM真菌種豐度、孢子密度和各屬的相對多度存在明顯差異。其中，孢子密度最大的是龍井長葉（每克干土含3.57個孢子）；孢子密度最小的是龍井43，每克干土含1.10個孢子。紫陽群體種的AM真菌種豐度（5.67）顯著高于其他4個品種，而福鼎大白的AM真菌種豐度最低，為2.83。不同品種茶樹根際AM真菌各屬的相對多度變化趨勢基本一致，均表現為球囊霉屬＞盾巨孢囊霉屬≥無梗囊霉屬。

2.4 AM真菌物種多樣性指數

由圖1可知，不同品種茶樹根際AM真菌的物種多樣性存在明顯差異。其中，紫陽群體種茶樹根際AM真菌的Shannon-Wiener指數（′，圖1-A）和均勻度Pielou指數（，圖1-B）均顯著高于其他4個品種，分別為0.63和0.096；而龍井長葉的和值均最低，分別為0.18和0.027。

表3 不同品種茶樹根際AM真菌種豐度、孢子密度及屬的相對多度

注：數值為平均值±標準差（n=3）。誤差線上不同小寫字母表示Duncan檢驗差異顯著（P<0.05）

2.5 AM真菌群落組成相似性系數

不同品種茶樹根際土壤中AM真菌群落組成的相似性系數維持在0.111~0.750。其中，龍井長葉與龍井43的相似性系數最高，而福鼎大白與紫陽群體種的相似性系數最低。福鼎大白與龍井長葉、福鼎大白與龍井43的相似性系數相同，均為0.143。紫陽群體種與龍井長葉、紫陽群體種與龍井43的相似性系數也相同，均為0.300（表4）。

3 討論

AM真菌的生存和生長發育依賴宿主植物提供所必需的碳水化合物[29]，不同植物甚至同種植物不同品種的生理生化代謝特性、根系形態與分泌物等差異必然影響AM真菌對宿主植物的識別與侵染，進而影響AM真菌的生長、產孢及群落組成等[30-31]。因此，宿主植物甚至品種是影響AM真菌群落結構的一個重要因素[32]。本研究表明，茶樹的不同品種影響AM真菌的定殖率和種屬構成，且導致其種豐度、相對多度、多樣性指數及相似性系數等群落結構差異，說明同種植物不同品種能抑制或促進某些AM真菌的生長，進而影響AM真菌的群落結構特征。茶樹遺傳來源復雜，形態變異多樣，不同品種茶樹遺傳物質不同[33]，其根系分泌物化學成分必然也存在差異，繼而影響與根系共生的AM真菌定殖率和AM真菌群落結構等。不同茶樹品種的作用機制除了基因型[34]和生理特性[35]差異外，其他作用機制有待進一步研究。

近年來，劉輝等[10]從安徽茶區鑒定出8屬36種AM真菌，其中縮管柄囊霉（）是優勢種。吳麗莎等[36]從青島嶗山茶區鑒定出3屬22種AM真菌，其中無梗囊霉屬（）和球囊霉屬（）為優勢屬。Singh等[14]從印度古毛恩地區自然和耕作條件下茶樹根際土壤中鑒定出4屬51種AM真菌。盧東升等[37]從豫南茶園鑒定出4屬12種AM真菌，其中光壁無梗囊霉（）、幼套球囊霉（）和聚叢球囊霉（）是該茶園的優勢種。吳鐵航等[38]從江西余江紅壤茶園土壤中分離鑒定出4屬7種AM真菌，其中細齒無梗囊霉（）是優勢種，麗孢無梗囊霉（）是偶遇種。本研究從安康茶區5個品種茶樹根際土壤中分離獲得3屬11種AM真菌，其屬和種相對較少。不同品種茶樹根系均能被AM真菌定殖，但菌根總定殖率差異不大，侵染等級大多為3級，菌根定殖率最高為龍井長葉（29.5%）。菌根定殖率普遍偏低，AM真菌種類相對較少，這可能與該茶園土壤被長期耕作或海拔較低（約600?m）有一定的關系，但仍有待于與其他茶產區進行比較研究。

本研究中，球囊霉屬在5個常見品種茶樹根際土壤中普遍存在，證實球囊霉屬是廣譜生態型[39]。其中，網狀球囊霉（.）是龍井長葉、龍井43、陜茶1號、福鼎大白及紫陽群體種茶樹根際土壤中共同存在的優勢種。有研究表明，網狀球囊霉在荒漠地區[40]、新疆艾比湖流域[41]、松嫩草地[42]、河北峰峰礦區[43]、內蒙古農牧交錯區[44]等均有分布，說明該種AM真菌適應能力強。網狀球囊霉可能適應偏酸性的土壤條件，從而成為該茶園的優勢種，這可能也與其本身的生物學特性有關。其有關適應機制與接種效應有待于進一步研究，以期為利用該優勢菌種制備茶樹專用菌劑提供技術依據。

表4 不同品種茶樹根際AM真菌群落組成相似性系數

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Analysis of Arbuscular Mycorrhizal Fungal Community Structure in the Rhizosphere of Different Tea Cultivars

HE Fei, LI Donghua, BU Fan

School of Agriculture & Biotechnology, Ankang University, Ankang 725000, China

In order to enrich the arbuscular mycorrhizal (AM) fungal germplasm resources of tea plants () in China, the community structure of AM fungi in the rhizosphere soil of different tea cultivars grown in Hanshuiyun tea garden of Ankang City, Shaanxi Province were analyzed. The results show that species richness, species and genera composition of AM fungi in the rhizosphere soil varied with tea cultivars. A total of six AM fungal species were isolated from the rhizosphere soil of Ziyang population. Likewise, five from Shancha 1, four from Longjing Changye, four from Longjing 43, and three species from Fuding Dabai. Soil collected from the rhizosphere of Longjing Changye had the highest spore density (3.57 spores per gram of dry soil), while the lowest spore density (1.10 spores per gram of dry soil) was found in the rhizosphere of Longjing 43. The highest Shannon-Wiener and Pielou evenness indices were found in the rhizosphere of Ziyang population (0.63 and 0.096), whereas the lowest values were observed in the rhizosphere of Longjing Changye (0.18 and 0.027). The maximum mycorrhizal colonization (29.5%) was found in the rhizosphere ofLongjing Changye, whereas the minimum value (15.8%) was observed in the rhizosphere of Fuding Dabai. The Sorenson’s similarity coefficient of AM fungal species composition among five tested tea cultivars ranged from 0.111 to 0.750, with the highest between Longjing Changye and Longjing 43, and the lowest between Fuding Dabai and Ziyang population. The results reveal obvious differences in AM fungal community composition among the five tea cultivars. The identified AM fungal resources in rhizosphere soil are of great significance for further screening, researching AM fungi agent, and promoting the development of tea industrialization.

AM fungi,, cultivar, community structure

S571.1，Q938

A

1000-369X(2020)03-319-09

2019-10-27

2019-12-24

陜西省科協青年人才托舉計劃項目（20170210）、陜西省教育廳自然科學專項研究計劃項目（17JK0016）、安康學院高層次人才科研啟動項目（2017AYQDZR06）、國家級大學生創新創業訓練計劃項目（201711397007、201711397006）

何斐，女，副教授，主要從事微生物資源利用方面的研究。hefei6000@163.com

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