露兜樹生物生態學特性及造林技術研究進展

周杰，林德城，張子揚，黃勇，吳鵬飛

(1.福建農林大學林學院，南方紅壤區水土保持國家林業局重點實驗室，福建 福州 350002；2.福建省寧德市國有林場管理處，福建 寧德 352100)

我國沿海城市經濟發達，城市化程度高，人口密集，然而沿海地區自然條件惡劣，風害、海嘯、風暴潮等自然災害頻發，嚴重制約了該區域經濟社會及生態環境的穩步發展。從20世紀50年代開始，我國對沿海防護林的建設愈加重視。在造林過程中，抗逆性強、防護效能高且具有高生長潛力的樹種受到了人們普遍重視[1]。

露兜樹(Pandanustectorius)是露兜樹科(Pandanaceae)露兜樹屬(Pandanus)的多年生常綠分枝灌木或小喬木[2]。露兜樹屬植物在世界各地分布十分廣泛，但各國學者對于這一屬的植物命名暫未統一，存在較大爭議。中國早期將露兜樹命名為林投(Pandanustectoriusvar.sinensis)，認為林投是露兜樹的一個變種，并在1992年出版的《中國植物志》中詳細描述了兩者分別在核果束、聚花果等器官大小與形狀方面的區別[3]。而中國臺灣學者則認為露兜樹和林投是同一個樹種，兩者的拉丁學名皆為PandanusodoratissimusLinnaeus f.[4]。因此，在很長一段時間內，露兜樹和林投這兩個植物名常見于文獻報道中，其中露兜樹這一命名多見于醫學論文，而林投這一命名在有關沿海造林的文章中常常出現，甚至有學者稱之為“露蔸樹”“露兜簕”[5,24]。此外，國外也常有文獻將露兜樹的拉丁學名寫為PandanusbaptistiiHort、PandanuschamissonisGaudich和PandanusdouglasiiGaudich等[6，7]。直至2010年，在我國最新修訂的《中國植物志》中，林投和露兜樹才被認定為同一個樹種，皆以露兜樹命名[2]，這為我們更好地研究這一樹種提供了科學依據。

由于露兜樹具有呈分枝或不分枝的氣根，使其能夠在沿海多風沙、高鹽分的惡劣環境中保持較高成活率，形成大片群落，且生長良好，是沙荒風口基干林帶的理想造林樹種[8-9]。近年來，有關露兜樹在沿海防護林體系工程建設中的運用逐漸成為研究熱點。因此，本文在對露兜樹生態習性進行歸納總結的基礎上，指出露兜樹在農林生產、醫療、工業、食品等領域的作用，著重綜合論述了沿海地區露兜樹造林技術方面的研究進展，提出露兜樹研究過程中現存問題并做出展望。

1 露兜樹生物生態學特性

露兜樹葉呈條形硬革質，葉緣和背面分布有紅色小刺且無葉柄；雌雄異株，雄花略倒垂，雌花單生于枝頂；植株可達4～14 m，單樹干多刺，在4～8 m的高度開叉[10]。莖桿具有很多氣根，可直接吸收空氣中的水氣。氣根向下生長，一旦接觸到土壤即會長成支柱根，這一結構使其能防風固沙，從而更好地適應沿海惡劣環境(圖1、圖2)。

露兜樹在世界范圍的分布極其廣泛，印度尼西亞、馬來西亞、澳大利亞熱帶雨林以及中國南部海岸均有分布，露兜樹科共有3屬約800種，其中分布于我國的有露兜樹屬和藤露兜樹屬(Freycinetia)。我國有露兜樹屬植物8種，產于福建、臺灣、廣東、海南、廣西、貴州、云南、西藏(南部)等地，大多數為海岸沙地或沼澤植物[2，3]。

2 露兜樹的經濟價值

露兜樹具耐濕熱、耐鹽堿和阻減風沙等特性，在沿海防護林體系的基干林帶中發揮了巨大作用，其葉片、果實以及根系也常被應用于醫療、工業、食品等方面。

2.1 露兜樹葉片的利用

露兜樹葉片富含生物堿、類黃酮等化合物，常被提取出來用于治療流行性感冒、肝炎、哮喘等疾病[11]，還可用于制作活性炭進行有毒物質的清除[12]。露兜樹葉片帶有獨特的芳香氣味，在東南亞地區，其葉片汁液常被提取出來作為香料用于制作糕點和飲料，還可用作增香劑來蒸煮米飯。

此外，露兜樹葉片可提取出大量纖維素，廣泛用于制作繩子，編織帽子和墊子及其他工藝品。印度學者Ashish等[13]研究發現了可以顯著增加露兜樹葉片纖維素產量和纖維素結晶度的提取方法，使得從露兜樹中提取出的纖維素穩定度顯著增加。這一發現使得露兜樹葉片被更廣泛使用于生物能源、造紙以及瓷磚制造等工業領域。印度尼西亞科學家Laksono等[14]利用從露兜樹葉中提取出的纖維素，合成醋酸纖維素進行電導率測定，發現其導電性能良好，并認為這類纖維素可用來替換易燃液體電解質。

2.2 露兜樹果實的利用

露兜樹幼果呈綠色，形似菠蘿(Ananascomosus)，成熟時呈橘紅色，果實基部可食用。馬來西亞學者Andriani等[15]研究發現，露兜樹果實富含酚類物質，具有抗氧化、抗菌且對人體無害等特性。此外，露兜樹果中富含與生物效力有關的維生素C等物質，在抗炎癥、抗氧化、抗病毒、抗糖尿病癥等方面有顯著效果[11]，因此，其果實可被用作抗炎癥、降血糖和治療動脈硬化的藥物。由于露兜樹果實總色素含量、顏色強度高且持續時間久，使其又被當作口紅色彩的添加劑及染料所使用。

3 露兜樹造林技術研究

3.1 沿海造林樹種選擇

我國沿海地區范圍廣，自然環境和立地條件繁雜多樣，風口沙地風力大，晝夜溫差大，春冬氣溫低，土壤養分瘠薄，鹽堿化程度高，臺風、風暴潮、鹽霧等自然災害頻發，使得林木難以在沿海地區正常生長，導致沿海防護林林帶結構單一，極易遭到病蟲害危害，此外還出現了林木優良特性退化、長勢漸差和林地生產力下降等問題[16，17]。因此，選擇適宜的造林樹種是沿海防護林體系建設工程的首要問題[18]。國內林業工作者先后引進篩選出了適合沿海地區生長的先鋒樹種，如木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、黑松(Pinusthunbergii)、濕地松(Pinuselliottii)和落羽杉(Taxodiumdistichum)等，選育出一大批速生、抗性強的優良無性系品種[16-18]，極大提升了沿海防護林的生態效能，有效減緩了風沙、臺風、風暴潮等災害對于農田、經濟樹種等農林生產造成的破壞。

露兜樹作為沿海地區消浪林帶的新興造林樹種，雖然生長慢，但其在沿海沙地耐風沙、耐干旱、耐鹽堿，且成活率較高[19]。早在2008年，福建省從臺灣地區引進了露兜樹、臺灣海桐(Pittosporumpentandrum)、臺灣欒樹(Koelreuteriaelegans)等本土樹種進行了一系列造林試驗，研究發現露兜樹單獨種于沙荒風口就較易成活，而臺灣海桐和臺灣欒樹等樹種則是在與木麻黃林套種下才有較高成活率[9]。朱煒等[20]發現在風口造林過程中露兜樹苗木要達到30 cm以上才有較高的成活率，故以2年的育苗期為宜。

3.2 造林模式構建

近年來，大量學者致力于沿海防護林營造技術的研究，旨在提高沿海造林樹種的成活率、增加沿海防護林樹種種類、提升林分質量、防治病蟲害和解決林地生產力等問題[18]。基于此，國內外專家從沿海防護林樹種配置角度，對防護林空間優化、結構優化配置和配置模式進行了相關研究。李茂瑾[19]對露兜樹的干旱與鹽分脅迫研究中，發現露兜樹在高強度脅迫下，僅葉片部分受傷，而植株本身并未發生死亡。許多學者就這一特點將露兜樹作為風口沙地植被恢復和重建的探索樹種進行了試驗，以期找到露兜樹最佳的造林模式，從而更好地發揮防風固沙的效益[8]。

在早期的沿海防護林樹種模式構造研究中，張水松等[21]在木麻黃造林方式研究試驗中發現，風害影響下，行狀造林的成活率優于籬狀和團狀造林。而對于露兜樹的造林方式，林武星等[22]發現無論是行狀、籬狀還是團狀造林，露兜樹受風害率較臺灣海桐和臺灣欒樹等樹種來說更低。吳惠忠[8]在此基礎上選用2年生的露兜樹對其造林方式進行進一步研究，發現籬狀和團狀造林最優，可以對風沙及干旱都有較強的抵御和適應能力；同時，在自然條件極其惡劣的地段，可以在造林前預先搭建風障于露兜樹前沿，可起到良好的消風作用，能夠避免苗木直接受到風沙危害。

4 展望

近幾年對露兜樹的育苗、造林以及生長規律的研究給予了極大關注，取得的階段性成果為海岸植被恢復提供了參考依據，對推動沿海防護林體系的發展具重大意義。

4.1 露兜樹在世界范圍的分布較廣，在我國大陸的廣西、福建、海南等地均有分布，這些地區的氣候土壤條件都有所不同，不同種源的露兜樹在長期適應當地土壤及氣候環境的過程中形成了特異性的生長策略或形態特點。因此，在今后需要對不同種源露兜樹對環境變化的形態、生理可塑性適應策略方面加強研究。

4.2 目前，有關露兜樹造林研究多數在福建沿海地區開展，且僅僅是對中國臺灣引進的露兜樹種子和苗木進行了區域試驗[23]。那么，選用本土種源和引進種源是否會有相同的生態效應還須進一步研究。同時，國外尤其東南亞地區早在20世紀便對其所含化學物質和內部結構及其相關作用有了大量的研究，但其并未作為沿海防護林體系中的造林樹種被學者所研究。隨著現代化林業發展的要求，在充分發揮沿海地區露兜樹防護林生態效益的同時，如何深入挖掘其經濟和社會效益有待深入研究。

4.3 國內對于露兜樹營造混交林的研究僅僅局限于其輔助木麻黃營造混交林，而對于露兜樹與其他沿海造林樹種的混交并未做相關研究。根據不同造林區域立地條件，以及不同樹種生物生態學特性的差異，選用不同造林方式與混交方式進行配置，從而取得造林的最佳成效也是我們需要進一步研究的。特別是露兜樹植株體內富含化學物質，而目前我們對其根系釋放分泌物的特性了解甚少，這些化學物質在露兜樹與其他混交樹種之間的關系是否具有調控作用有待進一步研究。