紅螯螯蝦營養生理研究進展(上)

劉 敏 張海濤，2 孫廣文，2 王卓鐸，2

(1.廣東恒興飼料實業股份有限公司，農業農村部華南水產與畜禽飼料重點實驗室，廣東 湛江 524022；2.湛江恒興特種飼料有限公司，廣東 湛江 524094)

紅螯螯蝦(Cherax quadricarinatus)也稱澳洲淡水龍蝦，屬十足目、甲殼綱，生物學特性多樣且頗具商業價值使其成為水產養殖中的名優品種。自20世紀80年代中期以來，紅螯螯蝦養殖業在世界熱帶和亞熱帶地區發展迅速。然而，當前紅螯螯蝦養殖仍缺乏專用的人工配合飼料，容易造成養殖過程中紅螯螯蝦營養不均衡、生長緩慢、死亡率高等問題。本文綜述了國內外近些年紅螯螯蝦的蛋白質、脂類、糖類和微量營養素的需求研究，旨在為今后的營養研究工作和紅螯螯蝦配合飼料的開發利用提供參考。

一、紅螯螯蝦的蛋白質營養研究

1.蛋白質與氨基酸需求

蛋白質和氨基酸是所有生物體的結構和代謝中必不可少的組成部分。魚蝦不能合成所有的氨基酸，而必須從含有蛋白質或者混合氨基酸的飼料中攝取其生長發育所需的氨基酸(麥康森等，2015)。適宜的飼料蛋白質水平不僅有利于水產動物的健康生長，減少污染排放，還可以節約飼料成本(魯耀鵬等，2019)。

目前，國內外學者對紅螯螯蝦飼料的適宜蛋白質水平均有部分研究，但由于國內外環境、飼料原料等研究條件差異較大，因而各研究得出的適宜蛋白質水平也不盡相同。魯耀鵬等(2019)配制了粗蛋白質水平為24%～39%的6種等脂等能飼料，飼喂紅螯螯蝦幼蝦[(0.30±0.02)克/尾]8周，以紅螯螯蝦的生長、胰蛋白酶活性和抗氧化能力為評價指標，得出紅螯螯蝦幼蝦飼料中蛋白質的適宜水平為30%。蔣琦辰等(2013)按照等能量不等蛋白質的原則，配置蛋白質水平為20%～40%的6組飼料飼喂紅螯螯蝦幼蝦[(0.35±0.07)克/尾]60天，結果發現，28%的蛋白質水平即可滿足紅螯螯蝦對飼料蛋白質的要求，并認為豆粕含量過高可能會影響其生長。

Zenteno-Savín等(2008)和Cortés-Jacinto等(2003，2005)采取了類似的方法研究20%～55%的日糧蛋白質水平對1克/尾左右紅螯螯蝦的影響。以最適平均體增重為參考，經二次回歸模型分析得出34.2%蛋白質可獲得最優生長性能(Cortés-Jacinto等，2003)，但綜合生長性能和養殖成本考慮，最優的蛋白質水平為31%(Cortés-Jacinto等，2005；Zenteno-Savín 等，2008)。Cortés-Jacinto等(2005)的研究同時表明，基于紅螯螯蝦幼蝦生長和存活考慮，其日糧最優的可消化蛋白質(DP)為270克/千克，蛋能比(DP/DE)為18.4毫克/千焦，即配合飼料中蛋白質的適宜水平為32%。基于生產性能和最佳免疫性能考慮，推薦紅螯螯蝦日糧蛋白質含量為35%，蛋能比為18千焦/克(Cortés-Jacinto等，2009)。Thompso等(2006)研究了兩種日糧蛋白質水平(180克/千克、280克/千克)對池塘養殖紅螯螯蝦[(5.75±3.3)克/尾]生長、存活、體成分及加工特性的影響，養殖時間97天。結果表明，無魚粉條件下280克/千克日糧蛋白質可滿足紅螯螯蝦的生長；但日糧蛋白質水平為180克/千克時，即使日糧中包含73克/千克的魚粉，生長也會降低。Pavasovic(2008)研究了不同蛋白質水平(13%～32%)對紅螯螯蝦[(13.9±0.24)克/尾]消化酶譜和尾部肌肉成分的影響。結果發現，隨著日糧蛋白質水平的升高，特定生長率(SGR)普遍升高，25%蛋白質日糧組的紅螯螯蝦SGR值最高。回歸分析顯示，日糧蛋白質水平與尾肌粗蛋白質含量呈極顯著正相關(r＝0.99，P＝0.004)。 Rodríguez-González 等 (2006， 2009，2014)探討了18%～45%的日糧蛋白質水平對雌性紅螯螯蝦(23～25克/尾)發育及繁殖的影響，以紅螯螯蝦產卵和蝦卵品質為評價指標，推薦其日糧粗蛋白質含量為32%。基于雌性紅螯螯蝦性腺發育和生化組成考慮，得出其最適蛋白質為330克/千克，同時蛋能比為15.6毫克/千焦。基于幼蝦的生長性能和品質考慮，推薦親蝦日糧的最適蛋白質為260克/千克。

綜上，紅螯螯蝦幼蝦及中成蝦飼料適宜粗蛋白質范圍為25%～35%。

有關紅螯螯蝦氨基酸需求量的研究目前還未見報道。僅見吳志新等(1995)對紅螯螯蝦肌肉氨基酸成分進行了分析。魚蝦類肌肉蛋白質含量和氨基酸組成在一定程度上可以反映魚蝦對蛋白質及氨基酸的需求。

2.替代蛋白質源的利用

魚粉營養均衡、適口性好、抗營養因子少、易被消化吸收，是水產料中最為常用的優質蛋白質源。然而，水產養殖業的快速發展使得全球魚粉資源供不應求，價格飆升，飼料行業及養殖業成本升高。為保證水產養殖業的可持續發展，尋求價廉質優的魚粉替代源勢在必行。

García-Ulloa等(2003)、Gutierrez等(2010)以及魯耀鵬等(2018)均研究了豆粕不同水平(0～100%)替代魚粉對紅螯螯蝦幼蝦的影響。Gutierrez等(2010)的研究發現，基于生長效果和養殖成本考慮，紅螯螯蝦幼蝦日糧中豆粕替代魚粉的最佳比例為50%。豆粕對魚粉的替代阻礙了紅螯螯蝦幼蝦的生長，但影響不顯著(García-Ulloa等，2003)。豆粕對魚粉的替代量為40%～80%時，對螯蝦的生長性能、肌肉組成、消化酶活力和抗氧化活力均沒有顯著影響；替代量為100%時，顯著抑制螯蝦的生長、胰蛋白酶活力和抗氧化活力。因此，紅螯螯蝦幼蝦飼料中豆粕對魚粉的適宜替代量為80%(魯耀鵬等，2018)。Yta等(2012)評估了以魚粉、雞肉粉、豌豆粉或干酒糟(DDGS)為蛋白質源的豆粕基礎日糧對紅螯螯蝦[(0.125±0.025)克/尾]的適用性，各蛋白質源的飼料占比均為10%。8周的養殖試驗表明，豆粕型基礎日糧中添加PBM、FM、DDGS或GPM對紅螯螯蝦幼蝦生長性能和存活率無顯著影響。Saoud等(2008)的研究也表明，以PBM替代紅螯螯蝦飼料中的FM是可行的。

二、紅螯螯蝦的脂類營養研究

1.脂肪需求

與蛋白質不同，脂肪的組成差異極大，是依據他們在有機溶劑中的溶解度而歸類的一類物質。由于多數脂質為混合物，脂肪酸通常是動物攝食飼料脂質的主要來源，且所有的脂肪酸均可作為機體的能量來源。因此，脂質需求就是對能量和很多特殊功能脂質組分的總需求，后者包括膽固醇、完整的磷脂和必需脂肪酸。

Hernández-Vergara 等 (2003)、 Zenteno-Savín等(2008)以及魯耀鵬等(2018)研究了3%～12%的脂肪水平對紅螯螯蝦幼蝦(0.71～4.08克/尾)的影響。結果表眀，7%～9%的脂肪水平可促進紅螯螯蝦幼蝦的生長，并可一定程度地提高脂肪酶和堿性磷酸酶活力，同時可防止日糧誘導的氧化應激，保護免疫功能的完整性(Zenteno-Savín等，2008；魯耀鵬等，2018)。此外，養殖條件相同且天然食物存在時，含4%脂質的飼料足以滿足紅螯螯蝦生長和存活的脂質需求(Hernández-Vergara等，2003)。朱歡喜等(朱歡喜，2012；Zhu等，2013)研究了不同糖脂比對紅螯螯蝦的影響，綜合生長、飼料系數、養殖成本考慮，養殖紅螯螯蝦(1.54克/尾)的最優糖脂比為3.60∶1，脂肪含量為80.70克/千克。對增重率進行二次回歸分析得出，紅螯螯蝦(1.72克/尾)對配合飼料中脂肪的最適需求量為120.22克/千克，相對應的糖脂比為2.20∶1。

相關研究對雌性紅螯螯蝦親蝦(19～25克/尾)的脂質營養進行了探討。李嘉堯(2011)研究了不同脂肪源條件和不同膽固醇水平對雌性紅螯螯蝦親蝦的影響，結果顯示，在粗蛋白質含量為33%、粗脂肪為8.5%條件下采用豆油作為脂肪源較適于雌性紅螯螯蝦生長。對增重、SGR、存活率、FCR以及脂肪酶和胰蛋白酶活力的回歸分析結果顯示，此階段雌蝦膽固醇最適添加量為0.55%。在雌性紅螯光殼螯蝦卵黃發生的中后期，可將膽固醇添加量增至0.75%以滿足其卵巢快速發育期需求。甘信輝對性腺快速發育期雄性紅螯螯蝦的研究結果亦表明，處于該階段的雄性紅螯光殼螯蝦飼料中膽固醇的最適添加量為0.50%～0.75%。王蘭梅等(王蘭梅，2013；Wang等，2012)研究了不同飼料大豆卵磷脂水平(0～6%)對紅螯光殼螯蝦卵黃發生的影響，其結果是建議在紅螯光殼螯蝦親本培育過程中基礎飼料至少補充2%的磷脂，以有利于其卵黃發生期營養物質的快速積累和性腺的快速發育。

綜上，紅螯螯蝦幼蝦及中成蝦飼料適宜粗脂肪為4%～12%，飼料適宜膽固醇為0.50%～0.75%。

2.替代脂肪源的利用

魚油是水產養殖中最為常用的脂肪源，水產養殖業的快速發展同樣導致魚油消耗巨大，供不應求。尋找適宜的魚油替代品，降低水產養殖業發展對魚油的依賴，已成為飼料行業和養殖業共同關注的焦點。

相關研究分別探討了魚油、花生油、豆油、豬油對雄性(甘信輝，2010)以及雌性(李嘉堯，2011)紅螯螯蝦的影響，結果均表明，以豆油作脂肪源較適于雄性和雌性親蝦生長及生殖。豆油組較高的卵黃蛋白源Vg表達量可能是由于亞油酸通過控制紅螯螯蝦脂肪酸結合蛋白表達量的變化間接參與了基因表達的調控。Mazlum等(2019)也探討了不同水平大豆油(0%、4%、8%、12%)對養殖紅螯螯蝦[(0.51±0.15)克/尾]生長及存活性能的影響，并推薦紅螯螯蝦日糧中大豆油的適宜添加濃度為8%～12% 。Hernández-Vergara等(2003)配制了玉米油與魚油比為1∶1、脂肪含量分別為4.2%、8.2%、12.3%的3種日糧以及玉米油作脂肪源、脂肪含量為8.7%的1種日糧，以研究日糧脂質水平對紅螯螯蝦幼蝦[(4.08±0.20)克/尾]生長、存活和體組成的影響。結果表明，脂肪水平上升，肝指數普遍增加，且受紅螯螯蝦性別影響。養殖條件相同且天然食物存在時，含4%脂質的飼料足以滿足紅螯螯蝦生長和存活的脂質需求。

三、紅螯螯蝦的糖類營養研究

糖類亦稱碳水化合物，是一類非常重要的營養素。研究表明，某些魚類在攝食不含糖類的飼料時生長表現較差，且攝食不含糖飼料會使魚類分解更多的蛋白質和脂肪來提供能量及合成生命所需的其他物質。相比于蛋白質和脂肪源，糖源更為廉價，因此飼料中合理使用糖類可有效降低飼料成本(麥康森，2011)。

目前關于紅螯螯蝦糖類營養的研究較為有限。朱歡喜等(朱歡喜，2012；Zhu等，2013)研究了不同糖脂比(CHO∶L)對紅螯螯蝦的影響。結果表明，基于生長、飼料系數、養殖成本考慮，養殖紅螯螯蝦的最優糖脂比為3.60∶1，碳水化合物為290.10克/千克，且比起脂類，紅螯螯蝦能更有效地利用碳水化合物。紅螯螯蝦增重率分別與飼料中碳水化合物和脂肪水平進行二次回歸分析得出，紅螯螯蝦對配合飼料中碳水化合物的最適需求量為268.28克/千克。此外，碳水化合物在156.3～360.4克/千克范圍內，蝦淀粉酶活力隨飼料中碳水化合物的升高而顯著升高。總膽固醇和甘油三酯的變化趨勢與血糖的趨勢相反，隨著糖脂比的下降而成升高的趨勢，在糖脂比為0.87∶1時達到最高。Pavasovic(2008)對紅螯螯蝦日糧不溶性α-纖維素水平進行了評估，并證明30%的α-纖維素顯著降低了淀粉酶和纖維素酶的特定活性，同時降低了表觀消化率。12%以上的α-纖維素也顯著降低了紅螯螯蝦的存活率、特定生長率和飼料效率，相比于其他十足目，紅螯螯蝦對不溶性纖維的耐受性更低。盡管紅螯螯蝦具有內源性纖維素酶，但它們對日糧中不溶性纖維的利用能力有限，其日糧中添加纖維素沒有明顯的營養意義。

綜上，紅螯螯蝦幼蝦和中成蝦飼料適宜碳水化合物含量為29.01%和26.83%，最優糖脂比為3.60∶1。