江蘇近海鮸胃含物初步分析

王儲慶，湯建華，熊 瑛，吳 磊，王燕平，施金金，閆 欣，葛 慧

（江蘇省海洋水產研究所，江蘇省海洋生物資源與生態重點實驗室，江蘇南通 266001）

鮸Miichthys miiuy 隸屬于鱸形目、石首魚科、鮸屬，分布于中國渤海、黃海、東海、朝鮮和日本南部海域[1]。鮸藥用價值也較高[2]。作為近海暖溫性中下層魚類，鮸在海洋生態系統中具有重要地位[3]。目前，國內學者已對鮸的育種繁殖[4-5]、形態發育[6]、遺傳多樣性[7]等進行了相關研究。鮸日漸成為江蘇省海洋主要經濟品種之一，可捕撈強大較大程度上影響了捕撈數量[8]。其數量的改變可能導致其所處環境的營養級聯動效應[9]，也可能會改變低營養級物種的豐度[10]。而魚類對餌料生物的攝食，既取決于魚類本身的形態特征和生理特性，也取決于餌料生物的生活習性以及環境中餌料生物豐度和可獲得性的變化[11]。

開展鮸胃含物分析對了解鮸的攝食特性及其與生態系統的關系具有重要的理論和應用價值。研究魚類的攝食主要包括對魚類攝入食物的種類組成以及多少進行分析，由于胃含物分析法的簡單、方便和直接，所以長期以來的研究中采用的方法主要是胃含物分析法。本研究旨在通過對江蘇近岸中南部海域鮸進行食性分析，了解它與食物鏈魚中之間的數量關系，旨在為今后的研究鮸餌料生物學和生態食物網研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣品收集與處理

2018 年11 月至2019 年4 月，采集江蘇近岸中南部海域的鮸314 尾，其中秋季150 尾，春季164 尾。樣本采集后，先進行整理編號，然后測量體長(精確到1 mm)、解剖取出消化道并確定攝食等級和消化程度，最后將消化道進行固定保存。胃飽滿級別劃分為0～4 級，胃消化強度劃分為1～5 級。消化道樣品使用5%甲醛溶液固定后，置于OLYMPUS SZX9 體式顯微鏡下進行餌料生物種類鑒定，盡可能鑒定到最低分類單元。對鑒定的餌料生物進行計數，并用萬分之一電子天平稱其質量，有反芻現象的樣品不用于胃含物分析。

1.2 分析方法

1.2.1 空胃率

魚類攝食強度用空胃率[12]描述，計算公式如下：

1.2.2 餌料重要性指數

餌料生物組成表示指標有數量百分比（N%）、質量百分比（W%）、出現頻率（F%）、相對重要性指數（IRI）和綜合指標優勢指數（Ip）。本文用相對重要性指數百分比（IRI%）和綜合指標優勢指數（Ip）來評價餌料生物的重要性[13-14]。IRI%和Ip 數值越高，則餌料生物的重要性越大。計算公式如下：

式中：Wi為第i 種餌料生物的質量份數百分比；Fi為第i 種餌料生物的出現頻率。

1.2.3 多樣性指數

利用Shannon-Wiener 多樣性指數（H’）、Pielou 均勻度指數（J’）和餌料優勢指數（D）對鮸的食物生態位寬度進行分析[15]。計算公式如下：

其中，Ft,t+n是在t+n到期的期貨合約在時期t的價格，st,t+n為時期t+n的現貨價格，Φt是時期t的信息集，Et為時期t的信息集下的條件期望。上式意味著：在給定的t時信息集下，t+n到期的期貨合約在t時的價格是t+n時現貨價格st,t+n的無偏估計。隨著時間的推移，新信息不斷累積并增加到已有的信息集合中。T時期的信息集于是包含所有隨后的信息集，就是說對于所有的時期t，當τ≥0時，有Φt+τ ≥Φt，考慮兩個不同時期但到期日相同的期貨價格Ft,T和Ft+τ,,T(T代表到期日)，如果市場是有效的，則有：

式中，S 為餌料生物種類數，Pi為第i 種餌料生物在餌料組成中的數量百分比。

使用Morisita 簡化相似性指數[16]兩季餌料生物進行比較：

式中，C 為Morisita 簡化相似性指數，j、k 分別表示兩個不同的季節，i 表示的是餌料生物，Pij和Pik分別為各自中的比例。C 值介于0～1 之間，0 表示食性沒有重疊，1 表示完全重疊，若C≥0.6，則表示食性相似性顯著。并利用PRIMER5.0 軟件對兩季樣品IRI%進行主成分分析[17]（PCA）。

2 結果與分析

2.1 鮸的食物組成和重要性指數分析

研究分析314 尾樣品，平均體長為358.2 mm，平均體質量為937.9 g，空胃率達到32.39%。鮸的攝食種類組成如表1 所示。餌料種類共有4 類（不包含不可辨認類），其中能鑒定到種的共17 種。從種類別分析，鮸主要攝食對象為魚類和蝦類。魚類在食物組成中質量份數比較高（74.62%），蝦類質量份數占比中等（9.31%）。鮸的餌料主要優勢種類為矛尾蝦虎魚Chaemrichthys stigmatias、鳳鱭Coilia mystus、棘頭梅童魚Collichthys lucidus、小黃魚Larimichthys polyactis、細鱗鯻Therapon jarbua、黃鯽Setipinna tenuifilis、周氏新對蝦Metapenaeus joyneri、脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda 和葛氏長臂蝦Palaemon gravieri（IRI%＞3%）。

鮸餌料生物類群的數量百分比N%、質量百分比W%和出現頻率F%分布（表1）所示，在鮸的餌料生物4 個類群中，魚類和蝦類為鮸的主要餌料生物，對餌料類群的數量百分比、出現頻率和質量百分比均有較大的貢獻。從餌料生物數量百分比分析，魚類為38.80%，蝦類為24.59%。其他口足類為0.55%和口足類為3.83%。從餌料生物質量百分比分析魚類占據絕對優勢，占比為76.42%，其次為蝦類的9.31%。

表1 江蘇近海中南部鮸餌料生物百分比相對重要性指數和綜合指標優勢指數Tab.1 Percentage index of relative importance（IRI%）values and index of reponderance（Ip）for M.miiuy stomach samples

鮸的餌料生物數量百分比中，最高的為脊尾白蝦，占比12.02%，其次為鳳鱭占比7.65%，第3 為棘頭梅童魚占比6.56%。出現頻率前3 分別為脊尾白蝦、鳳鱭和葛氏長臂蝦，占比分別為9.23%、8.46%和6.92%。從質量百分比上來看，前3 都是魚類，分別為矛尾蝦虎魚、細鱗鯻和棘頭梅童魚，占比分別為15.47%、10.01%和9.04%。

2.2 鮸的攝食強度季節變化

如圖1 所示，鮸在春秋兩季攝食強度略有差異。主要體現在秋季攝食0 級（空胃）為16.71%，而春季則為34.33%；秋季攝食4 級為6.93%，而春季則為1.49%。攝食1 級秋季和春季占比分別為39.20%和31.34%，攝食2 級秋季和春季占比分別為22.52%和20.90%，攝食3 級秋季和春季占比分別為13.86%和11.94%，攝食1～3 級2 個季節表現出一定的相似性。

圖1 鮸攝食強度季節性變化Fig.1 Seasonal variation of feeding intensity grade of M.miiuy

由圖2 可知，2 個季節的鮸的消化強度具有一定差異。秋季消化程度等級最高的5 級，占比34.13%，春季占比最高的為4 級，占比46.90%。消化等級1 級占比均是最低，分別為秋季3.59%和春季1.38%。

圖2 鮸攝食消化強度的季節性變化Fig.2 Seasonal variation of digestive strength grade of M.miiuy

2.3 鮸攝食餌料多樣性分析

秋季江蘇近海中南部鮸餌料生物多樣性指數H’值為2.31，均勻度J’值0.76，優勢度指數D 值為4.34。春季多樣性指數H’值為1.23，均勻度J’值0.42，優勢度指數D 值為4.12。采用Morisita 簡化相似性指數來分析個季節鮸的餌料相似性，計算得C 值為0.89，大于0.6，表明2 個季節鮸食性相似性顯著。無論是多樣性指數和優勢度指數上來分析，秋季都比春季更加豐富。對秋季和春季2 個季節的餌料生物進行主成分分析（PCA），主成分的特征值、方差貢獻率和累積方差貢獻率見表2。餌料生物對前2 個主要成分的負荷表見表3。前2 個主要成分的累積貢獻率接近100%，第一成分受矛尾蝦虎魚、鳳鱭、脊尾白蝦和不可辨認魚蝦類影響較大。而第二主成分受小黃魚、周氏新對蝦、細鱗鯻影響較大。

表2 前2 個主成分的特征值、方差貢獻率和累積方差貢獻率Tab.2 Eigenvalues,percentage variation and Cum.%Variation explained by the first two principal components

表3 餌料生物對前2 個主要成分的負荷值Tab.3 Loadings by the first two principal components for preys

3 討論

3.1 鮸餌料生物組成

鮸屬肉食性魚類，具有新陳代謝率高、攝食的種類多和消化能力強的特性[18]。本調查研究中，出現的19種餌料生物中，魚類和蝦類占據17 種。其秋季多樣性指數H’值、均勻度J’值和優勢度指數D 值均略高于春季。多數研究表明，多樣性指數值達到較高值時，反而會使魚類生物餌料增加較高的不確定性[19-20]；而當優勢度較低時，餌料生物群體的集群性相對較低[21]。鮸的多樣性指數屬于中等偏上水平，餌料生物不確定性較低，所以餌料生物種群的集中性較高。餌料生物中魚類和蝦類中相對重要性百分比和優勢度指數的絕對地位與優勢種群集中性較高相符合。

質量百分比反應魚類營養價值，而數量百分比反應對餌料總數的貢獻率，頻率反應了魚類攝食偏好[22]。本研究中，魚類餌料的質量份數較高，表示魚類餌料對鮸的營養貢獻高，而蝦類數量百分比占據優勢。除了體現鮸對蝦類有一定偏好外，餌料組成特征還與捕獵者棲息水域有關。本研究中還使用了相對重要性百分比指數和綜合指標優勢度指數進行了比較，避免了因為單一因素評估帶來的誤差，即由于餌料本身特性的區別，可能會導致個體少的餌料生物出現質量大的情況和餌料生物個體多反而質量小的情況。其后的單一因素評價中，IRI%最高值為脊尾白蝦，其次才是鳳鱭，究其原因是因為脊尾白蝦出現的頻次較高。本研究中的鮸實驗個體平均體長大于300 mm，屬1 齡及以上魚類，個體普遍大于中下層魚蝦類，而實際資源密度要遠遠小于它們，所以造成了2 種指數上的差異。使用上述兩種評估指數，得出餌料生物中最重要種為矛尾蝦虎魚和鳳鱭。

3.2 鮸的攝食強度表現

相似性分析表明2 個季節鮸食性相似性顯著。與其他研究結果相似[23]，鮸的攝食強度春秋季略有差異。主要表現在秋季具有較高的攝食強度。魚類攝食強度隨著季節變化與代謝強度、外界環境因素以及餌料生物種群的季節分布特征有著錯綜復雜的關系。秋季水溫較高，魚類代謝能力增強，同時秋季攝食強度還與能量儲備有關，秋季攝食的一部分能量轉化為脂肪用于越冬和次年繁殖。攝食強度也和水域有關系。江蘇近海水域復雜，取樣點毗鄰多個保護區，餌料種類豐富，所以攝食強度兩季都維持在一個較高水平。本研究中，鮸餌料類型并未出現浮游動植物類。有研究表明廣食性魚類隨著體長的增加，對浮游動植物的攝入就相應減少[24]。本文中實驗個體均較大，更易攝食體積更大的餌料個體。同時大個體餌料攝食飽足充分，就表現出了如上所述的兩季消化程度水平一般。

影響魚類攝食習性季節變化的因素很多，除餌料生物的季節分布和魚類代謝的季節變化外，魚類生長過程中的餌料轉變、生殖繁育和人類活動均可影響魚類的攝食行為。因此，在以后的研究中應該結合這些因素，進一步跟蹤研究鮸的攝食習性的周年變化。