小黃魚養殖群體與野生群體形態性狀差異性分析

儲天琪，王夢潔，劉 峰，詹 煒，謝慶平，樓 寶

(1.浙江海洋大學水產學院，浙江舟山 316022；2.浙江省農業科學院水生生物研究所,浙江杭州 310021)

小黃魚Larimichthys polyactis，又名小鮮、黃花魚等，隸屬于石首魚科Sciaendae、黃魚屬Larimichthys，是中國近海漁業的重要經濟種類[1]，與大黃魚L.crocea、曼氏無針烏賊Sepiella maindron、帶魚Trichiurus japonicas 并稱為我國傳統“四大海產”。目前，由于人為過度捕撈、生態環境惡化等諸多因素，小黃魚野生資源嚴重衰竭[2]，捕獲的小黃魚呈年齡組成序列縮短、性成熟提前、個體小型化等特點[3]。而小黃魚人工繁殖技術的突破[4]，也為開展小黃魚規模化人工繁殖和增殖放流奠定了重要基礎，在實現保護小黃魚野生資源的同時，還可以滿足人們的消費需求。

在水產動物中，人工養殖群體的形態特征與野生群體往往存在不同程度的差異，如人工養殖的大黃魚的外觀與野生群體相比發生了較大變化，養殖群體有顯著高的肥滿度(P<0.05)，而野生群體有較高的背部黃色值和腹部紅色值、黃色值(P<0.05)[5]；唐魚Tanichtys albonubes 野生種群與養殖群體在體高/體長、頭長/體長、尾柄長/體長以及尾柄高/尾柄長幾方面差異極顯著(P<0.01)[6]；長江中華絨螯蟹Eriocheir sinensis 洄游群體與養殖群體在外額齒間距、第一側齒間距、中央缺刻到頸溝中長、頸溝中到后緣中長、第二側齒底到后緣界角長、第三步足掌節長、第三步足指節長和第四步足指節長的形態參數上也存在形態差異[7]；日本囊對蝦Marsupenaeus japonicus 野生群體和養殖群體在形態上也已產生一定程度的差異，且集中在體重、頭胸甲的性狀上[8]；中華烏塘鱧Bostrychus sinensis 野生群體、紅樹林地埋管道生態養殖群體和池塘養殖群體在體高/體長、吻長/頭長、眼徑/頭長、尾柄長/體長上存在顯著差異明顯差異(P<0.05)[9]；中華鱘Acipenser sinensis Gray 幼魚野生群體與養殖群體鼻孔、骨板棘長有顯著差異[10]，以上研究均表明了在人工養殖過程中，養殖環境、養殖方式等對養殖對象的生長發育起到了重要的影響作用，而且直觀表現在外在形態上。

小黃魚的人工繁殖和網箱養殖已經取得成功，但是養殖群體在形態特征上是否與野生群體存在差異還未可知，鑒于此，本次研究采用相關分析、多元回歸分析、通徑分析以及判別分析等多種方法對養殖群體和野生群體進行比較研究，旨在為闡明兩者異同，直觀區分養殖群體和野生群體提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用魚來源于2016 年4 月從象山港灣收集的野生群體馴化繁殖的后代作為親本人工繁殖培育而成的F2 代小黃魚養殖(YZ)群體，在網箱中隔離養殖至10 月時，隨機選取無病無傷、肢體完整、反應靈敏的健壯個體養殖群體123 尾作為實驗對象。同時，將2016 年10 月在象山港灣收集的當年活體野生(YS)小黃魚群體89 尾作為研究對象。

1.2 數據采集

通過解剖觀察性腺的形態判定每尾魚的生理性別。用游標卡尺準確測量每一尾魚的8 個形態性狀，包括全長(X1，cm)、體長(X2，cm)、頭長(X3，cm)、軀干長(X4，cm)、尾部長(X5，cm)、尾柄長(X6，cm)、尾柄高(X7，cm)、體高(X8，cm),精確至0.01 cm。各個形態性狀測量方法如圖1 所示[11]。用電子天平準確稱量體質量(Y，g)，精確至0.01 g。

圖1 小黃魚形態性狀測量部位示意圖[11]Fig.1 Sketch of mensuration part of morphometric traits for L.polyactis[11]

1.3 分析方法

運用SPSS 軟件對兩群體數據進行統計分析，計算YZ 群體和YS 群體各表型性狀的均值、標準差和變異系數；采用Pearson 法對各性狀進行相關性分析；運用逐步引入-剔除法建立形態性狀與體質量的多元線性回歸方程，進行形態性狀對體質量影響作用的通徑分析[12]，剖析各形態性狀對體質量的直接作用(通徑系數)和間接作用(間接通徑系數)[13]；根據所有實驗樣本的形態性狀進行判別分析[14]并計算兩群體的判別準確率和綜合判別率P[15]。

2 結果

2.1 群體間表型性狀比較分析

經性別判定后得知，本次實驗中，YZ 群體中雄性個體和雌性個體分別為59 和64 尾，YS 群體中雄性個體67 尾，雌性個體只有22 尾。2 個群體表型性狀統計分析結果列于表1。由表1 可知，YZ 群體和YS 群體在除性狀X3外均存在顯著差異(P<0.05)，并且2 個群體各性狀的變異系數均較大，其中，YS 群體各性狀均顯著大于YZ 群體，出現這種較大差異可能的原因是取樣個體生長時間有所差異。因此，為了更為準確的對2 個群體進行比較，對表型數據進行了標準化處理，以體長(X2)作為參照，獲得各性狀的比例性狀，對其進行統計分析，結果列于表2。從表2 可看出，兩群體在X5/X2上無顯著差異，而YZ 群體中X4/X2、X7/X2均顯著小于YS 群體(P<0.05)。表明YZ 群體較YS 群體軀干較短、尾柄更為細長。

表1 小黃魚表型性狀的統計分析Tab.1 The statistics of phenotypic traits of the two L.polyactis groups

表2 小黃魚兩群體形態比例性狀比較分析(均值±標準誤)Tab.2 The statistics of characteristics of somatotype proportion of the two populations (Mean ± SE)

2.2 群體內性狀間的相關性分析

表3 為YZ 群體(下三角)和YS 群體(上三角)表型性狀的相關性分析結果。從表中可以看出：YZ 和YS群體內形態性狀均呈極顯著相關(P<0.01)，但不同性狀之間的相關系數差別較大，其中，X1與X2相關性在兩群體中均為最高，相關系數分別為0.913(YZ)、0.986(YS)；YZ 群體中X4和X8相關性最低，其相關系數為0.671，遠小于YS(0.833)；YS 群體中X3和X6的相關性最低，其相關系數為0.639，小于YZ(0.770)。形態性狀與體質量的相關性分析結果顯示，YZ 和YS 群體中與Y 的相關性最高的形態性狀并不相同，前者為X1(0.914)，而后者為X7(0.948)；YZ 群體中X4與Y 之間的相關性最低，為0.763，遠小于YS 群體(0.915)，而YS群體中與Y 的相關性最低的形態性狀是X6，相關系數為0.709，小于YZ 群體(0.835)。

表3 小黃魚各表型性狀間的相關系數Tab.3 The correlation coefficient among the phenotypic traits of L.polyactis

2.3 形態性狀與體質量的多元回歸分析

采用多元回歸的方法分析形態性狀對體質量的作用之前，需要進行自變量(形態性狀)的共線性診斷，避免自變量之間的嚴重共線性影響多元回歸模型的可靠性。采用逐步引入-剔除自變量的方法得出了小黃魚YZ 群體和YS 群體在回歸分析過程中各種參數的變化情況(表4)，可以發現，隨著自變量數量的增加，兩個回歸模型中的相關系數R 值有明顯增加，而標準估計誤差也逐漸降低，說明回歸模型估計的準確性在不斷增加，進而表明進入方程模型的自變量在衡量體質量時均發揮了一定的作用。比較發現，YS 群體在相關系數R、決定系數R2和矯正決定系數均普遍高于YZ 群體，兩群體構建的方程中自變量也存在一定差異，前者為X1，X7，X3和X8，后者為X7，X4，X1和X8。

表4 養殖(YZ)和野生(YS)群體模型匯總Tab.4 The model summary of cultured group (YZ) and wild group (YS)

采用逐步法分別構建兩群體的多元回歸方程，獲得了方程中每個自變量的偏回歸系數(即非標準化回歸系數)，對各個自變量的偏回歸系數進行顯著性檢驗，檢驗結果列于表5。表中數據顯示，在2 個群體中，各變量的偏回歸系數的統計檢驗均達到顯著水平(P<0.05)，說明在兩群體中，常量和自變量的偏回歸系數與0 之間均存在顯著性差異，可認為所求的YZ 群體和YS 群體的多元線性回歸方程成立。多元回歸方程可寫為：

表5 養殖(YZ)和野生(YS)群體回歸系數結果Tab.5 The calculation result of regression coefficient of cultured group and wild group

對2 個多元回歸方程進行F 檢驗，結果顯示，兩者均達到極顯著水平(FYZ=245.010，FYS=324.638，P<0.01)(表6)，說明所構建的回歸方程具有統計意義；由表4 所呈現的兩方程決定系數(R2)分別為0.893 和0.939(表4)，可以得知從模型中所得出的兩組形態性狀對Y 有較大的決定作用。

表6 多元回歸方程的方差分析Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equations

2.4 形態性狀對體質量影響作用的通徑分析

兩群體的形態性狀對體質量的影響效應的通徑分析結果列于表7 和表8。通徑系數反映了自變量對依變量的直接作用，在YZ 群體中，X1對Y 的通徑系數最大，即其對Y 的直接作用最大(表7)；而在YS 群體中，X7對Y 的直接作用最大(表8)。兩個表中數據顯示，所有性狀通過其它性狀對Y 的間接作用的總和均遠遠大于其自身對Y 的直接作用，表明各性狀均通過其他性狀對Y 產生一定的間接作用。

表7 養殖群體相關系數分解Tab.7 Decomposition of correlation coefficient of cultured group

表8 野生群體相關系數分解Tab.8 Decomposition of correlation coefficient of wild group

2.5 形態性狀對體質量的決定程度

小黃魚YZ 和YS 群體各形態性狀對體質量的決定系數分別列于表9 和表10。其中，對角線上為各形態性狀對體質量的單獨決定系數，對角線以上為2 個性狀對體質量的共同決定系數。從表9 中可以得知，YZ 群體中，單獨決定作用最大的性狀為X1(0.203)，共同決定作用最大的性狀為X1和X7(0.197)；與YZ 群體不同，在YS 群體中，X7的單獨決定作用最大，為0.114，X1和X7的共同決定作用最大，為0.154(表10)。

表9 養殖群體形態性狀對體重的決定系數Tab.9 The determinant coefficient of the morphometric traits on the body weight of cultured group

表10 野生群體形態性狀對體重的決定系數Tab.10 The determinant coefficient of the morphometric traits on the body weight of wild group

2.6 小黃魚養殖群體和野生群體形態性狀的判別分析

對所有樣本的形態性狀進行逐步判別分析，篩選出對判別貢獻較大的4 個性狀，包括X1、X5、X6、X7，F檢驗表明這些變量均達到極顯著水平(P<0.01)，根據這4 個性狀建立的Fisher 分類函數方程如下：

YYZ=-28.587+4.308 X1+2.468 X5+8.755 X6-34.966 X7

YYS=-39.475+3.617 X1+0.363 X5+11.198 X6-11.874 X7

據此方程對兩群體個體進行判別分析，結果顯示，YZ 群體的判別準確率為94.31%，高于YS 群體(90.28%)，綜合判別準確率為85.4%(表11)。

表11 判別分類結果Tab.11 The discrimination classification

3 討論

3.1 形態學方法分析群體間差異

形態學方法易于掌握，數據便于獲取，結果簡單直觀，是研究物種種質差異的方法之一[16]。同時，形態性狀和體質量具有直觀性和可度量性，是魚類遺傳育種中進行選擇和定向培育的常用指標[17]，其中，形態學特征是魚類人工養殖群體和野生群體鑒別的重要參考依據[18]。形態學分析方法已經應用于許多魚類不同群體的鑒別，并且效果明顯，如張雅芝等[19]和陳慧等[20]研究發現養殖大黃魚體高/體長比野生群體稍大。本次研究利用形態學方法，對小黃魚養殖和野生群體進行差異性比較，發現11 個形態指標均存在顯著差異，表明兩群體在形態特征上具有較好的區分度。

通過對可量、可數性狀的簡單描述，可以對魚類種以上進行有效鑒定，但對于種群內的鑒別，卻很難做出準確地判定[21]。需要借助聚類分析、主成分分析、判別分析以及多元回歸分析等多種方法才能較好地對種群內或者外形相似的種群的形態差異進行區分[22-23]。林艷紅等[24]在對3 種裂腹魚形態差異的研究中，利用多元分析法有效鑒別了群體親緣關系；王偉等[22]運用上述方法研究了7 個不同翹嘴紅鲌群體的形態差異，有效地將各群體區分開來。本次研究通過分析兩群體各自的形態性狀與體質量之間的關系，建立多元線性回歸方程，發現2 個群體的回歸方程中均含有全長(X1)、尾柄高(X7)和體高(X8)。此外，野生群體中頭長(X3)也作為重要變量被納入方程，而養殖群體中軀干長(X4)作為影響體質量的一個重要影響因素納入到回歸方程。因此，可以認定頭長、軀干長為造成小黃魚養殖群體和野生群體形態差異的關鍵變量，據此可以對2 個群體進行較好的區分。

在形態性狀對體質量的通徑分析及決定作用分析的結果中發現，養殖群體中，全長對小黃魚體質量的決定作用最大，這與劉峰等[11]通過灰色關聯分析得出全長與體質量的關聯度最高結果一致。與養殖群體不同，小黃魚的野生群體中，尾柄高對體質量的決定作用最大，全長的影響作用次之。全長作為影響體質量的重要因素在其他魚類中已有較多報道，如鯉魚Cyprinus carpio[25]、褐牙鲆Paralichthys olivaceus[26]、大菱鲆Scophthalmus maximus[27]、梭魚Liza haematocheila[28]和黃姑魚Nibea albiflora[29]等。當然也有一些魚類體質量的關鍵影響因素并不包括全長性狀，如何小燕等[30]發現大口黑鱸Micropterus salmoides 體寬、體長和眼間距與大口黑鱸體重呈極顯著正相關，是直接或間接影響大口黑鱸體重的主要形態性狀；李培倫等[31]通過對不同月齡大麻哈魚Oncorhynchus keta 進行通徑分析發現體高和體寬均為影響體質量的關鍵性狀指標。以上研究均表明形態性狀和體質量之間相互影響，通過分析養殖群體和野生群體各自形態性狀對其體質量的影響特點可以更好地挖掘兩群體之間的差異性。

3.2 群體間形態差異的原因分析

生物體的形態學特征受環境因子和遺傳因子的共同影響[32]，由于本研究中養殖群體祖代與野生群體均來源于同一海域，可基本排除由于地理種群的遺傳因素而導致兩群體在形態上出現差異。因此，可以認為野生和養殖群體的形態學差異主要是因為其不同的生長環境所致。而影響魚類生長的環境因子包括溫度、食物、光照、水流等諸多方面[33]。WAGNER，et al[34]也認為，同一物種的不同群體因長期適應不同的生存環境而形成了各自特有的包括生長、發育、繁殖以及對環境因子的適應力等的生物學特性。生存環境的不同會使魚類的生長速度不一，進而造成其外形的變異。本次研究中發現小黃魚YZ 群體的體高/體長值顯著大于野生群體，頭長和軀干長可作為區分兩群體間差異性分析的關鍵變量，這些差異直觀表現在野生群體較養殖群體在外型上顯得更加細長，主要原因是養殖群體生活在人工可控條件下，環境條件穩定，完全人工投餌，營養充足，飽食程度高、水體小、無需長距離索餌和逃避敵害，運動能量消耗少，營養物質積累多。而野生群體生活在海洋中，環境變化大、食物來源不穩定，需要主動索餌，同時還需躲避敵害，從而造成了野生群體飽食程度低、運動能量消耗大，營養物質積累慢。因此，導致了養殖群體和野生群體在體型上出現了明顯的分化。

3.3 群體差異鑒別的其他方法

單純從外形性狀的差異剖析養殖群體和野生群體的差異，方法單一也不能全面的解釋差異性的原因，研究同一物種不同群體間的差異還應考慮品質、遺傳和生化標記方面[35]。在品質差異方面，PERIAGO，et al[36]發現，野生舌齒鱸魚Dicentrarchus labrax 在物性參數(硬度、彈性、咀嚼性、粘黏性)方面優于養殖舌齒鱸魚。在遺傳結構差異方面，DEVRIM MEMIS[37]利用微衛星標記分別對土耳其3 個不同湖泊的野生鯉魚Cyprinus carpio 進行遺傳多樣性分析，發現野生遺傳多樣性水平高于養殖鯉魚。在生理生化指標上，于娜等[38]發現野生鯔Mugil cephalus 在各消化器官中的淀粉酶活力都強與養殖群體。

因此，對于小黃魚養殖群體和野生群體的差異性比較還需從各方面進行系統全面的分析和研討。深入開展養殖馴化品種的差異性變化研究既是對生物學領域的一種擴充也是對野生物種資源的一種保護，具有一定的生物學意義及經濟意義。本文從形態差異著手以窺探兩者的差異，旨在為他人研究提供鋪墊和借鑒經驗。