天然糖類促生誘抗劑的研究進展

肖艷 李睿 李夢秋 楊銘 任桂紅

摘 要 糖類在自然界中廣泛存在，部分糖類具有調節植物生長發育和提高植物抗性等功能，是一類安全、環保的植物生理活性物質。基于此，綜述了天然糖類調節植物生長發育以及提高植物抗病能力、抗鹽能力、抗旱能力、抗重金屬能力、抗寒能力和抗酸能力等方面的研究進展，為天然糖類促生誘抗劑的開發及在農業生產上的應用提供理論依據。

關鍵詞 天然糖類;促生作用;誘抗劑;抗逆性

中圖分類號：S184 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.02.070

天然糖類包括單糖、寡糖、多糖及其衍生物、復合物，來源于植物、動物、真菌、細菌和藻類，是生物體的主要構成成分。同時，糖類也具有廣泛的、重要的生物活性，能提高機體免疫力、抗氧化能力、抗凝血能力、抗病毒能力等，在調節植物生長發育和誘導抗性中發揮著重要作用[1]。

1 天然糖類的促生作用研究進展

天然糖類通過調節植物的某些代謝途徑，可以促進種子萌發、改善株型、提高果實品質。如甘露糖浸種對正常水分和干旱脅迫下白三葉種子萌發均有促進作用[2];桃幼苗施加5%蔗糖時，桃幼苗SnRK1酶活性增強，葉綠素含量升高，凈光合速率加快，根中生長素的合成和轉運加快，地下部生物量、根系總表面積、總體積和側根數量增加[3];葉面噴施濃度為10 mg·L-1的幾丁寡糖水溶肥能夠促進辣椒果實的生長發育，提高單果重，增加果實的維生素C、可溶性蛋白、可溶性糖和游離氨基酸含量[4]。

天然糖類還可以有效緩解脅迫對植物生長的抑制作用。如海帶多糖可控制煙草花葉病毒（TMV）感染引起的煙草葉綠素含量下降情況[5];易脆毛霉多糖可顯著增加被TMV感染煙苗的最大葉面積、地上部鮮重、根部鮮重、總葉綠素含量和光合速率[6]。

2 天然糖類誘導植物抗逆能力的研究進展

糖類主要通過激活植物的自然防御系統來促進植物體內抗性相關物質的積累，從而誘導植物對脅迫產生抗性。天然糖類誘導的防御反應可以增強植物對多種脅迫的抵抗能力。

2.1 誘導植物的抗病能力

誘導植物的抗病能力是天然糖類誘抗劑研究最集中的領域。天然糖類誘導植物的抗病能力主要是通過誘發植物本身潛在的抗病機能，即增強植物防御酶活性，合成植物抗病毒素等抗菌物質，激活苯丙氨酸氨解酶（PAL）活性，加強細胞壁木質化作用，從而達到防止病菌侵染或抑制病菌發展的目的。

天然糖類可以用于防治植物真菌性病害。張中霄等[7]用靈芝多糖拌種提高了小麥抗紋枯病能力和棉花抗枯萎病能力，使植物防御酶活性增強，丙二醛（MDA）含量降低[8]。李鵬鵬等[9]發現，用250 mg·L-1香菇多糖浸泡黃瓜種子8 h，能顯著提高黃瓜植株體內過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和PAL活性，對霜霉病防效可達47.86%。張文華[10]的研究表明，香菇多糖會誘導黃瓜葉片產生H2O2和水楊酸（SA），這些胞內信號分子能夠引起β-1，3-葡聚糖酶、幾丁質酶和PAL活性上升，提高了黃瓜對炭疽病的抗性。

天然糖類對植物病毒病也有良好的防治效果。如云芝葡聚糖100倍液對田間小麥黃矮病的防效可達58.63%[11];易脆毛霉多糖對煙苗TMV預防效果可達62%[6];殼寡糖和硫酸化香菇多糖對煙草幼苗TMV也有明顯的抑制作用[12-13]。

此外，也有研究表明，水楊酸、茉莉酸參與了天然糖類誘導植物抗病能力的信號轉導，相應的生物學效應有上調防御相關蛋白如PR1的基因表達[8， 12]，促進抗病毒活性物質如苯丙烷類化合物的合成，并通過系統獲得性抗性反應對植物產生全身性和長期性保護作用[13]。

2.2 誘導植物的抗鹽能力

天然糖類提高植物的抗鹽性，主要通過促進滲透調節物質的合成，防止電解質外滲，來緩解高濃度鹽造成的滲透脅迫。有研究表明，平菇多糖可以提高鹽脅迫下小白菜種子的發芽率，促進胚根和胚芽的伸長[14];施用10 mmol·L-1海藻糖可提高玉米幼苗葉片細胞可溶性蛋白含量，增加細胞質濃度，降低細胞滲透勢[15]。0.5 mol·L-1葡萄糖和蔗糖預處理可促進小黑麥幼苗葉片中淀粉向可溶性糖轉化，積累可溶性調節物質，降低細胞滲透勢，提高細胞吸水能力，顯著降低相對電導率[16]。經過木寡糖處理的小白菜葉片在0.5% NaCl脅迫下具有較高的可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白質含量。此外，木寡糖還具有降低細胞中Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+比例、維持和改善細胞內離子平衡的作用[17]。

天然糖類還可以減輕鹽脅迫造成的氧化損傷。100 mg·L-1

的殼聚糖可明顯改善鹽脅迫下小白菜植株的多種生理指標，明顯增強葉片細胞保護酶的活性，增加抗氧化能力，提高膜穩定性，降低葉片MDA含量和電解質滲出率[18]。40 mg·L-1木寡糖能增強鹽脅迫下小白菜葉片抗氧化酶的活性，還能提高非酶抗氧化劑（抗壞血酸、胡蘿卜素）含量[17]。

2.3 誘導植物的抗旱能力

外施30 mmol·L-1的甘露糖能在干旱條件下誘導白三葉體內積累多種糖（甘露糖、葡萄糖、果糖、半乳糖、木糖、蔗糖、麥芽糖和海藻糖）和糖醇（肌醇、丙三醇和松醇），提高干旱脅迫下白三葉內細胞的滲透調節能力，為其生長和代謝提供更多可利用的碳水化合物，有效緩解干旱引起的氧化傷害，以抵御干旱脅迫[19]。2.0 mmol·L-1甘露糖浸泡白三葉種子可促進Mn-SOD和POD的基因轉錄，合成抗氧化酶，進而緩解PEG脅迫下活性氧對植物生物膜的傷害[2]。

2.4 誘導植物的抗重金屬能力

在Cd脅迫下，施加殼聚糖能使玉米幼苗抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環維持較高的運作效率，促進AsA和GSH的再生，降低O2的產生速率和H2O2含量，進而提高活性氧清除能力，維持細胞的氧化還原平衡狀態[20]。殼聚糖還可以調控Cd脅迫下玉米幼苗根系內源激素的含量及平衡，增加IAA、ZR和GA含量，提升IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA比例，有效緩解Cd脅迫對玉米幼苗生長的抑制[21]。此外，海藻酸鈉寡糖也能調控水稻生長素信號途徑，介導水稻對Cd脅迫的抗性反應[22]。

2.5 誘導植物的抗寒能力

澆注適宜濃度海藻糖可增強玉米幼苗根系抗氧化酶活性，減輕生物膜膜損傷，有效緩解低溫脅迫對幼苗生長的抑制作用[23]。

2.6 誘導植物的抗酸能力

乳酸菌胞外多糖浸種24 h，能提高pH為3.0的H2SO4溶液脅迫下水稻種子的發芽勢、發芽率及發芽指數，不同程度地提高其抗氧化酶活性，顯著降低MDA含量，對后期幼苗的生長也具有一定的促進作用[24]。

天然糖類物質來源廣泛，價格低廉，生物相容性強，開發天然糖類促生誘抗劑有利于減少農業生產中的農藥施用量，保障農產品的安全性，具有良好的經濟和社會效益。但目前，關于天然糖類促生誘抗劑的研究多在表觀效應上，對于其引發生物學效應的機制并不十分清楚。另外，糖類物質化學結構的多樣性也決定了其生物活性的差異，因此，對于糖類促生誘抗劑的作用機理和產品開發等還需進行深入研究。

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（責任編輯：趙中正）