喀斯特高原石漠化區植物光合特性及其環境響應

季傳澤，熊康寧，喻陽華，張 俞，楊 晨

(貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州 貴陽 550001)

【研究意義】喀斯特地區屬于生態環境脆弱區，其環境脆弱性的本質特征表現為環境生態系統變異敏感度高，環境容量低，災變承受閾值小[1-2]。喀斯特石漠化是生態系統極端退化形成的嚴重生態地質環境問題[3]。植物的光合生理特性能夠體現植物對生境的適應性，研究植物的光能利用效率是探究其生產力的關鍵[4]。中國南方喀斯特高原日照時間較長且輻射強烈，水熱條件利于植物光合作用，但石漠化地區植物受多種自然和人為因素脅迫，限制了植物的光合效率，以至于多數植物光合同化作用生產力未達到理想狀態，不利于石漠化綜合治理工程推進。探究石漠化地區植物的光合生理特性和環境響應規律，研究光合同化作用效率提高機制，是提高石漠化地區植物生產力的關鍵。【前人研究進展】喀斯特石漠化地區生態系統具有可溶巖成土速率慢、土層淺薄且土被不連續、土壤富鈣而偏堿、巖石裸露率高且滲漏性強、地表缺水少土且異質性高、植被立地條件困難、易破壞難恢復等脆弱性特征[5-6]。光合作用作為植物基礎的生理生化過程，對環境變化存在多種響應，會因光照、溫度、水分及CO2濃度等環境因子的變化進行調節[7]。植物的葉綠體被膜等結構容易在強輻射等逆境中受到損傷進而影響其光合作用[8-9]。喀斯特石漠化地區植物光合生理特性表現出該植物對小生境空間異質性的適應性、對強光高溫的適應性以及對地質性干旱高鈣的適應性[10-11]。【本研究切入點】目前喀斯特地區的植物光合特性研究多局限于單一植物的光合生理特征，很少結合環境因子系統探究其響應特征，缺乏不同地貌生態系統的監測對比研究[12-14]。選擇代表中國南方喀斯特高原整體情況的花江喀斯特高原峽谷中度-強度石漠化綜合治理示范區和畢節撒拉溪喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化綜合防治示范區2種地貌類型的石漠化區典型植物為研究對象，比較同一類型地貌不同植物及不同類型地貌同種植物的光合特性差異，探究植物光合生理過程對環境因子變化的響應。【擬解決的關鍵問題】為研究喀斯特高原石漠化區植物光能利用潛力、提高該地區植物生產力水平以及石漠化治理植物選擇提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

花江喀斯特高原峽谷中度-強度石漠化綜合治理示范區位于貴州省西南部，關嶺縣以南、貞豐縣以北的北盤江花江河段峽谷兩岸(105°38′49″E，25°39′36″N)，總面積47.91 km2。喀斯特分布面積88.07 %，是貴州高原上一個典型的喀斯特峽谷區域，海拔500～1200 m，年均溫18.4 ℃，年均降水量823 mm。該區域地形破碎，多懸崖絕壁，坡度較陡，生境垂直差異明顯，具有低熱河谷氣候特點，水熱資源豐富，生態環境極度脆弱[15]。

畢節撒拉溪喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化綜合防治示范區位于貴州省畢節市(105°4′12″E，27°14′09″N)，是典型的喀斯特巖溶山區，總面積86.27 km2，92.81 %的面積有出露的巖石海拔在1509～2180 m，年均氣溫12.8 ℃，年降水量近984.40 mm，畢節地區25°以上陡坡地比重高、人口密度大、水土流失嚴重、農業基礎條件差，勞動生產效率低，貧困發生率極高[16]。

根據2種地貌的小氣候監測(該數據獲取利用光合儀在定位監測時同步獲取)總結得到8月下旬的日間微氣象因子(表1)。其中，8月下旬喀斯特高原峽谷日均溫高于高原山地，2種地貌相差3.51 ℃，存在顯著差異，主要是因為喀斯特高原峽谷海拔較低且積溫效應強；2種地貌的CO2濃度與光合有效輻射觀測值接近，差異不顯著；高原山地空氣日均相對濕度顯著高于高原峽谷地區，主要是因為喀斯特高原峽谷存在典型的干熱河谷地帶，日間空氣相對濕度普遍偏低所致[17]。

1.2 材料

1.2.1 植物 翅莢香槐(Cladrastisplatycarpa)與黃櫨(Cotinuscoggygria)，花江喀斯特高原峽谷中度-強度石漠化綜合治理示范區優勢喬木；在光皮樺(Betulaluminiferal)與銀白楊(Populusalba)，畢節撒拉溪喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化綜合防治示范區優勢喬木；核桃(Juglansregia)，為2種地貌共有的石漠化治理典型經濟林喬木，分別稱峽谷核桃和山地核桃。

表1 不同地貌日間微氣象因子的均值與范圍

注：同列不同小寫字母表示差異顯著；監測時間為地方時的8：00-18：00。

Note：Different lowercase letters in the same column mean significance of difference atP<0.05 level. The monitoring time is from 8:00 to 18:00 according to local time.

1.2.2 儀器設備 LI-6800便攜式光合作用儀，通用LI-Head光合分析器，土壤碳通量測量室，LI-COR公司；210 mm土壤呼吸環，8 g標準CO2鋼瓶，NF03氣體緩沖器等。

1.3 方法

1.3.1 試驗設計 采用野外控制試驗，選擇能代表中國南方喀斯特高原整體情況的高原峽谷地貌與高原山地地貌的2個石漠化治理示范區，以不同地貌的同種植物和同一地貌的不同優勢種為試驗材料，每種植物選擇生長良好、長勢接近的植株，每株選取冠層上、中和下層各3片健康葉片分別測定植株葉片水平氣體交換與光響應曲線等光合生理指標，測定植物葉片光響應曲線時控制光照強度之外的所有環境值為同一標準；選擇被測植株附近的土層測定土壤呼吸等特性。

1.3.2 指標測定 ①水平氣體交換。在貴州喀斯特高原植物生長季后期(8月)的晴朗天氣，于8：00-18：00每隔1 h使用光合作用儀測定植株冠層不同位置葉片的光合生理參數及光合有效輻射、CO2濃度、空氣溫度與相對濕度等環境值，每片葉片3次重復。②光響應曲線。于10：00前后使用光合作用儀的Light Response程序執行光響應曲線測定，光強由高到低[0～2000 μmol/(m2·s)]設定18個梯度。不同植株在測定時以當日環境因子均值為標準控制葉室溫度、相對濕度、CO2濃度和氣體流速為統一值。③土壤呼吸速率。使用光合作用儀主機搭配土壤碳通量測量室，在樣地被測植株周邊測定土壤呼吸速率，同時利用該儀器探針獲取土壤溫度、土壤含水量等數據。需提前1 d清理地面，每株被測植物周邊置入3個土壤呼吸環，保留呼吸環上部露出地面2～3 cm，放置至少24 h后進行測定。

1.4 數據統計與分析

采用SPSS 25進行數據分析，Origin 9.5作圖。其中，使用葉子飄雙曲線修正模型擬合光響應曲線，并以擬合值計算表觀量子效率、最大凈同化速率、暗呼吸速率、光補償點與光飽和點；對不同地貌類型植物的指標數據使用獨立樣本T檢驗與方差分析；對植物光能利用率環境因子響應的分析采用逐步回歸法。

2 結果與分析

2.1 喀斯特高原不同地貌植物的光合特性

由圖1和表2看出，喀斯特高原石漠化地區不同地貌植物的光合特性。

2.1.1 植物的光合生理特性 喀斯特高原石漠化地區不同地貌植物的光合生理特征呈高原山地植物凈光合速率整體大于高原峽谷植物。8：00-18：00植物平均凈光合速率分別為7.23和5.58 μmol/(m2·s)，具有顯著差異；6種植物整體變化趨勢均分為上午與下午2段，分別呈上升與下降趨勢；所有植物達到最強凈光合速率的時刻均分布于11：00-13：00，銀白楊最高，為16.27 μmol/(m2·s)，翅莢香槐最低，為7.29 μmol/(m2·s)；山地核桃和峽谷核桃的日均凈光合速率分別為11.05和8.66 μmol/(m2·s)，山地核桃顯著大于峽谷核桃，生長于高原峽谷環境出現明顯光抑制，而在高原山地未出現明顯光抑制。

2.1.2 植物的光能利用率 喀斯特高原石漠化地區高原山地、高原峽谷植物的光能利用率均值分別為0.0102和0.0128 mol/(m2·s)，高原山地植物整體大于高原峽谷植物，但差異不顯著；植物光能利用率日動態趨勢與凈光合速率日動態趨勢相反，呈先減后增趨勢，在早上或傍晚出現最高值，光合有效輻射最強時出現最低值。6種植物各時段的光能利用率均以銀白楊最大，其中，18：00時的最大，為0.0347 mol/(m2·s)；翅莢香槐最小，其中，12：00時的最小，為0.0035 μmol/(m2·s)；峽谷核桃和山地核桃分別為0.0106和0.0127 mol/(m2·s)，山地核桃大于峽谷核桃。

2.1.3 植物的光響應特征 喀斯特高原石漠化地區高原山地植物和高原峽谷植物的凈光合速率：隨光量子通量密度增大呈逐漸上升趨勢，在光量子通量密度為2000 μmol/(m2·s)時6種植物的凈光合速率為銀白楊>山地核桃>黃櫨>峽谷核桃>光皮樺>翅莢香槐，銀白楊最高，為15.37 μmol/(m2·s)；翅莢香槐最低，為7.09 μmol/(m2·s)。高原山地植物的平均最大凈同化速率和光飽和點分別為13.09和1989.01 μmol/(m2·s)，高原峽谷植物分別為10.68和1786.60 μmol/(m2·s)，最大凈同化速率與光飽和點整體為高原山地植物高于高原峽谷植物，分別為18.4 %和10.2 %。6種植物中銀白楊的最大凈同化速率最大，為15.50 μmol/(m2·s)，與其余3種優勢植物存在顯著差異；光皮樺最小，為9.22 μmol/(m2·s)；山地核桃、峽谷核桃分別為14.54和9.84 μmol/(m2·s)，山地核桃顯著大于峽谷核桃。表觀量子效率：峽谷核桃最大，為0.086 mol/mol；翅莢香槐最小，為0.035 mol/mol。光補償點：6種植物的光補償點為翅莢香槐>黃櫨>銀白楊>山地核桃>峽谷核桃>光皮樺，翅莢香槐最高，為62.10 μmol/(m2·s)；光皮樺最低，為17.16 μmol/(m2·s)。其中，翅莢香槐的表觀量子效率、光補償點與其余3種優勢植物存在顯著差異，其余3種植物間則差異不顯著。暗呼吸速率：銀白楊>黃櫨>翅莢香槐>峽谷核桃>山地核桃>光皮樺，銀白楊最高，為2.09 μmol/(m2·s)；光皮樺最低，為1.18 μmol/(m2·s)。銀白楊的光飽和點及暗呼吸速率分別為2302.84和2.09 μmol/(m2·s)，與黃櫨差異不顯著，與光皮樺和翅莢香槐存在顯著差異。對比2種地貌核桃看出，除暗呼吸速率差異不顯著外，其余4項指標均存在顯著差異。山地核桃較峽谷核桃具有更高的最大凈同化速率與光飽和點，分別高32.3 %和24.9 %。峽谷核桃與黃櫨監測到光抑制“午休”現象，其中，黃櫨光抑制現象不明顯；山地2種優勢喬木和核桃均未監測到光抑制現象。

圖1 不同地貌植物的光合生理特性、光能利用效率和光合響應曲線Fig.1 Photosynthetic physiological characteristics, light use efficiency and light response curve of different plants in two landforms

2.2 不同地貌植物的光能利用率與環境因素的相關性

由表3看出，喀斯特高原石漠化地區植物的光能利用率對環境因子變化的響應較為明顯，主要受控于微氣象因子。峽谷核桃的光能利用率與光合有效輻射呈負相關但不顯著，翅莢香槐的呈顯著負相關，其余4種植物均呈極顯著負相關。黃櫨和山地核桃的光能利用率與空氣溫度呈顯著負相關，其余4種植物均呈極顯著負相關。銀白楊和山地核桃的光能利用率與相對濕度均呈正相關但不顯著，翅莢香槐的呈極顯著正相關，其余3種植物均呈顯著正相關。黃櫨和銀白楊的光能利用率與CO2濃度分別呈極顯著和顯著正相關，其余4種植物均呈正相關但不顯著。翅莢香槐的光能利用率與土壤呼吸速率呈顯著正相關，山地核桃的呈負相關但不顯著，其余4種植物均呈正相關但不顯著。光皮樺的光能利用率與土壤溫度呈正相關但均不顯著，其余5種植物均呈負相關且均不顯著。翅莢香槐的光能利用率與土壤含水量呈顯著正相關，其余5種植物均呈正相關但均不顯著。對比山地核桃和峽谷核桃看出，2種地貌核桃對各項土壤環境因子的響應均不顯著，而與微氣象環境因子存在不同相關性。其中，山地核桃主要與光合有效輻射存在極顯著負相關，與空氣溫度存在顯著負相關；峽谷核桃則與空氣溫度存在極顯著負相關，與相對濕度存在顯著負相關。值得注意的是，6種試驗植物的光能利用率均對空氣溫度響應敏感，對光合有效輻射和空氣相對濕度分別有5和4種植物響應敏感。

表2 不同地貌植物光響應參數

注：同列不同小寫字母表示某一指標在不同核桃間或優勢植物間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters in the same column mean significant difference of the same index between different walnuts or dominant plants atP<0.05 level.

表3 植物光能利用率與環境因子的相關性

注：**在0.01水平顯著相關，*在0.05水平顯著相關。

Note：**and * indicate significance of difference atP<0.01 andP<0.05 level respectively.

3 討 論

3.1 喀斯特高原植物的光合生理特性與光能利用率

喀斯特高原石漠化地區不同地貌的植物光合特性體現出植物對特定環境光合生理層面的適應。同處喀斯特高原大環境，不同地貌條件下微氣象與土壤因子的變化促成結構迥異的生態系統，其優勢種的光合生理特性受環境因子長期影響的同時也參與改變局域微氣候與土壤特性，并表征植物對環境的響應[18]。研究結果表明，喀斯特高原山地植物凈光合速率和光能利用率整體高于高原峽谷。高原山地優勢種銀白楊抗逆性強且光能利用率高，18：00時的光能利用率最高，為0.0347 mol/(m2·s)，與楊玲等[19]的研究結論相似。研究同種植物在喀斯特高原不同地貌的光合生理特性便于探究植物對環境因子的適應，在2種石漠化治理時，為兼顧生態效益與經濟效益，引入典型的石漠化治理植物核桃作為經濟林木推廣。其中，山地核桃的凈光合速率和光能利用率較高，且未出現明顯光抑制現象，而峽谷核桃具有較低光能利用效率的同時出現明顯光抑制。高原山地光合有效輻射強于高原峽谷，可見核桃出現光抑制現象的主要因素不是強光。植物光合作用出現光抑制的環境因素除強光外，還取決于空氣溫度、CO2濃度、空氣相對濕度和土壤條件等[20]。高原峽谷石漠化等級更高，土壤養分水平卻不遜于高原山地，因此，土壤養分同樣不是高原峽谷植物出現光抑制的原因[21]。高原峽谷因積溫現象致氣溫相對高原山地較高，且相對濕度與土壤含水量更低，由此推論，高原峽谷植物出現光抑制可能源于較高的空氣溫度與較少的水分。

喀斯特高原山地植物整體光能利用率較高，2種地貌共有植物核桃的光能利用率對比體現了此規律，可能與高原山地更適宜的光合有效輻射強度和溫度，以及更高的土壤含水量有關。廖行等[22]研究發現，土壤含水量在 0 %～15 %，每相差5 %核桃的光合速率、水分利用率和蒸騰速率等光合特性都有極顯著變化，達到更高土壤含水量時核桃對土壤水分的響應敏感度則顯著降低。ROSATI等[23]研究表明，若某植物各葉片光能利用率相同或相近，則植物群的光能利用率也相同或相近。因此，通過測定單株植物的光能利用率可以合理估算種群的整體光能利用率。

綜上表明，喀斯特高原峽谷植物需要適應比高原山地更高的溫度與更低的水分，有必要選擇溫度適應性和干旱耐受性較強的植物。高原山地優勢植物銀白楊的光合特性證實其生態價值，在喀斯特高原植被恢復重建初期，可以優先考慮銀白楊或相似植物作為先鋒樹種，或完善后期成林階段的結構模式；核桃作為兼顧生態與經濟效益的樹種，在高原山地的生長潛力與生產力更高，較高原峽谷更具推廣價值。2種地貌核桃的光能利用率與對應優勢喬木的日均值相近(±3.8 %)，說明核桃適應喀斯特高原環境且適用于石漠化治理。

3.2 喀斯特高原植物光能利用率的環境響應

植物光能利用率直接受控于光合有效輻射、空氣溫度、CO2濃度和空氣相對濕度等微氣象因素，這些環境因子通過參與植物生理生化過程影響植物光合作用[24]。SZYMANSKA等[25]研究表明，空氣溫度是調控植物生長發育與光合作用的主要環境因子，并存在光合作用最適溫度，且在高溫和低溫條件下均會出現脅迫現象。研究結果表明，影響喀斯特高原植物光能利用效率的最主要微氣象因素是空氣溫度。核桃在溫度較高的高原峽谷出現光抑制現象，而在午間溫度更適宜的高原山地未出現，佐證植物光能利用率對環境溫度的敏感響應。與池永寬等[26]的研究結果一致。植物在光合有效輻射較強時，出于光保護目的，葉綠素激發態分子會提高非光化學淬滅(Non-photochemical quenching)比例以熱耗散的方式釋放過剩能量[27]。因此，植物葉綠素激發態分子參與光化學淬滅的比例相應下降，即參與葉綠素熒光與光合同化作用的比例下降，導致植物在較高光強下的光能利用率降低，而在明暗交替時達到最大光能利用率。與該研究結果“植物光能利用率與光合有效輻射顯著負相關”一致，證明，光合有效輻射對喀斯特高原植物光能利用率的影響較強[28]。此外，研究結果表明，空氣相對濕度的變化與植物光能利用率呈顯著正相關，在空氣相對濕度較低的高原峽谷響應尤其敏感。與郭連生等[29]的研究結果“植物凈光合速率與空氣相對濕度變化顯著相關，其變化速率反映出不同樹種對大氣的干旱忍耐度差異”基本一致。

喀斯特高原植物光能利用率主要受控于光合有效輻射、空氣溫度和空氣相對濕度。其中，光合有效輻射是最直接因素，但不同植物的總體變化趨勢接近，不存在顯著差異，因此，空氣溫度是影響喀斯特高原植物光能利用率的最主要因素，高原峽谷植物還對空氣相對濕度響應敏感。整體規律與XU等[30]的研究結果基本一致。

研究結果表明，喀斯特高原石漠化區植物光能利用率對土壤呼吸速率變化的響應不敏感，只有翅莢香槐的光能利用率與土壤呼吸速率有較顯著相關性，部分植物的光能利用率對土壤呼吸速率和土壤含水量有一定響應，所有植物對土壤溫度的響應均不顯著，核桃光能利用率與土壤呼吸速率等3種土壤環境因子均無顯著相關性。在土壤含水量和空氣相對濕度較低的喀斯特高原峽谷，植物對土壤水分的響應更加敏感。土壤水分影響植物滲透調節，直接參與植物養分與能量的轉移，是保障植物正常光合作用的基礎因子，植物光能利用率在較低水分供給條件下會顯著降低[31]。而2種喀斯特地貌自然土壤含水量普遍大于15 %，基本滿足植物光合需求，可能是大多數植物光能利用率對土壤含水量響應不顯著的原因。

4 結 論

研究結果表明，喀斯特高原石漠化區不同地貌植物光合生理特性、光能利用率的主要限制性因子為空氣溫度和空氣相對濕度。喀斯特高原山地環境更有利于植物充分發揮光合潛力，優勢種銀白楊光能利用率和生產力水平最高且適應性強，適宜作為喀斯特高原石漠化治理生態修復的先鋒樹種。2種地貌共有植物核桃在高原山地環境生產力更高，高原峽谷地區有望通過人工調節空氣溫度和空氣相對濕度改善植物光能利用率以提高光合同化作用生產力。