川西林盤木本植物多樣性對人為干擾的響應

鄭紹偉，黎燕瓊*，羅奕爽，，慕長龍，彭培好，李宇奇，

(1.四川省林業科學研究院/森林和濕地生態恢復與保育四川省重點實驗室，四川 成都 610081；2.成都理工大學旅游與城鄉規劃學院，四川 成都 610059)

【研究意義】以林、水、宅、田為主要要素的川西林盤，是建筑實體形式和周邊高大喬木、竹林、河流及外圍耕地等自然環境的有機融合體，是成都平原特有的、在全國具有唯一性的川西田園風光。在長期的歷史積淀中，川西林盤已演變為一種文化符號深深烙印于川西民風民俗之中，是川西農耕文化的載體，更是傳統農耕時代文明的結晶。同時，川西林盤以眾多斑塊狀的綠島鑲嵌于現代城市群中，是成都平原城市群森林生態系統的重要組成部分，對維護地域生態安全具有重要意義。植被作為川西林盤中基本要素之一，其豐富的植物種類、數量和較高的覆蓋率是林盤能穩定發展的基礎。但20世紀70年代末以來，隨著中國鄉村聚落的巨大變化[1]，川西林盤也面臨著：城市群的快速發展導致傳統農耕方式被規模化管理取代[2]，生態用地面積急劇降減，川西林盤的范圍和面積都大幅縮減(據《成都市川西林盤保護規劃(2008)》統計，林盤平均占地面積71 398.44 m2，林盤密度15個·km-2；2018年項目組調查結果顯示林盤平均面積降低至30 000 m2以下，林盤密度不足5個·km-2)；物種豐富的植物群落變成了統一栽植的苗圃，完整的林盤形態被硬質鋪裝分割開來、茂密的竹林漸漸消失等問題，川西林盤的自然環境和物種多樣性已變得岌岌可危，迫切需要人們合理的保護與開發。【前人研究進展】從文獻查詢結果看，川西林盤的研究歷史尚短，且多數來自于本土學者或本國學者，其研究的內容主要集中在對川西林盤的定義[2-4]、林盤的結構特征以及林盤功能[5-8]等方面。徐珊[9]率先研究川西林盤的物種多樣性，通過調查不同圈層和不同類型的植物，了解川西林盤綠地植物資源現狀。孫大江[2]從群落類型、群落水平與垂直結構、出現頻率等對林盤結構研究。蔡紹田較早提出了關于川西林盤的保護規劃[10]。雖然有川西林盤有群落特征和物種多樣性的研究，但研究主要基于現狀的描述。從川西林盤的產生、發展與演替看，人為干擾是主要的驅動要素，但人為干擾與林盤植物多樣性的關系研究較少。【本研究切入點】本研究從林盤木本植物對人為干擾程度的響應入手，開展林盤木本植物分布特征研究，為川西林盤的保護與利用提供重要依據。【擬解決的關鍵問題】 通過川西林盤木本植物特性對人為干擾程度的響應，開展林盤木本植物特征研究，以分析林盤生態系統的自我維持和修復能力，為林盤的保護和有序利用提供依據。

1 研究區域概況

關于川西林盤的地理范圍，普遍認為其分布于整個川西扇形沖積平原，或僅分布于成都平原的都江堰灌溉區，其具體的地理范圍應分為廣義和狹義的范圍。廣義范圍表示四川盆地西部，北起江油，南至樂山市五通橋的廣大區域。狹義范圍指都江堰市和綿竹市等區縣為邊界的岷江、沱江沖積平原[3]。本文研究區域是狹義的川西林盤范圍，即以成都市及周邊地區為主，涉及都江堰、溫江、郫都區、崇州市、金堂、龍泉驛等11個市轄區、4個縣、5個代管縣級市，總面積約14 312 km2。區域平均海拔在500 m左右，地勢平坦，由西北向東南微傾，地表相對高差都在20 m以下。氣候屬亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫18 ℃左右，年均降水量在1000 mm以上，年雨天平均約300 d，多霧。

研究區土壤肥沃，河渠縱橫密布，屬典型的水田農業區，是中國重要的水稻、棉花、油菜籽、小麥、柑橘、柚子、茶葉、藥材、蠶絲、香樟產區，向有天府之國美稱。區域植被以常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林或竹叢為主，主要物種包括香樟[Cinnamomumcamphora(L.) Presl.]、皂莢(GleditsiasinensisLam.)、楠木(PhoebezhennanS. Lee)、槐(SophorajaponicaLinn.)、樸樹(CeltissinensisPers.)、銀杏(GinkgobilobaL.)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)等特有和珍稀植物，也有慈竹[Neosinocalamusaffinis(Rendle) Keng]、斑竹(PhyllostachysbambusoidesSieb. et Zucc. f. lacrima-deae Keng f. et Wen)毛竹[Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford ‘Pubescens’]等竹類植物。

2 材料與方法

2.1 林盤選擇與調查內容

根據2008年成都市城鄉建設委員會繪制的成都市林盤分布圖，沿都江堰灌溉水系統，在2016-2017年，按照居民點空間分布，隨機選擇，包括成都市、廣漢市、彭州市等7個市、5個縣的64個鎮(鄉)(表1)的183個典型林盤(表2)。調查內容為：林盤所的市(縣)、鎮(鄉)、村和經緯度等地理位置、林盤主要產業與經濟發展狀況，林盤內植被特征。植被特征主要包括喬木的種名、個體數、胸徑、樹高、冠幅、枝下高等，灌木的種名、株數、高度等。

林盤范圍與面積確定：以實地調查林盤居民的日常活動范圍為基礎，以林盤內民居為源，作緩沖區分析100 m覆蓋范圍以內，且樹冠投影與居民住宅投影無間隙連接的區域為林盤范圍。根據調查取得的林盤所的市(縣)、鎮(鄉)、村和經緯度等地理位置，采用在ArcGIS 10.2，利用遙感影像判讀的方法，確定調查林盤的面積。

2.2 人為干擾程度賦分標準

本研究以人為干擾程度為標準，對每個林盤的受干擾程度打分，分值從1到8，數值越大代表干擾越強(表2)。

2.3 分析方法

在物種多樣性的指數計算中，使用了豐富度指數、Simpson多樣性指數和Simpson均勻度指數。

表1 調查川西林盤具體鄉鎮

表2 人為干擾程度的打分標準

3 結果與分析

3.1 群落特征

在本次對183個林盤的調查研究中共收集到62科、113屬、229種植物，以薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、桑科(Moraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、五加科(Araliaceae)等科內物種較多；從植物類型看，喬木植物99種，灌木植物46種，草本植物83種。喬木是林盤景觀外貌的影響物種，從出現頻度、數量看都占據絕對優勢。從喬木樹種出現的頻度和數量看，出現平度在50 %以上和數量比例大于5 %的喬木樹種主要有枇杷[Eriobotryajaponica(Thunb.) Lindl.]、構樹(Broussonetiapapyrifera)、香樟[Cinnamomumcamphora(L.) presl]、銀杏(GinkgobilobaL.)、核桃(JuglansregiaL.)、桂花[Osmanthusfragrans(Thunb.)Lour.]、楓楊(PterocaryastenopteraC. DC)等樹種。由于林盤內的喬木主要為人工栽植，密度較大，供林下灌草生長發育的光照、水分和養分有限，加之部分林分內還有除草等管理措施，極大的限制了林下的灌木和草本的自然生長。林盤內的灌木主要是人為用作環境美化的月季花(RosachinensisJacq.)、茶花(CamelliajaponicaL.)、八角金盤[Fatsiajaponica(Thunb.) Decne. et Planch.]、繡球[Hydrangeamacrophylla(Thunb.) Ser.]等。草本除了人工栽植的絲瓜[Luffacylindrica(L.) Roem.]、白菜[Brassicapekinensis(Lour.) Rupr.]、香蔥(Alliumascalonicum.)等農家蔬菜以外，自然生長的草本植物主要有空心蓮子草[AlternantheraPhiloxeroides(Mart.)Griseb.]、竹葉草[Oplismenuscompositus(L.) Beauv.]、車前草(PlantagoasiaticaL.)、飛蓬[Erigeronspeciosus(Lindl.) DC.]、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)等。

3.2 人為干擾與林盤木本植物的關系

從植物分布的描述性(表3～4)統計來看，喬木占比高于灌木，有一定優勢。從干擾程度與植物占比的相關性來看(表5)，一方面，喬木受干擾的影響較小，另一方面，灌木同時受干擾程度和喬木分布的影響：干擾程度與喬木占比的相關系數r=-0.99，P=0.330>0.05，關系不顯著；干擾程度與灌木占比的相關系數r=0.219，P=0.029<0.05，呈顯著正相關關系；喬木占比與灌木占比的相關系數r=-0.584,P=0.000<0.01，關系極顯著，呈負相關關系。表明喬木擁有較大的生長空間，在人為干擾下依然保持著優勢，部分優勢喬木種可能會影響非優勢物種的生長，因此喬木與占比較少的灌木呈負相關關系。川西林盤的灌木種植多來自于人為干預，因此灌木與干擾程度呈正相關。

表3 植物多樣性指數統計

表4 干擾度與植物種類的描述性統計量

為了避免因多個變量間的互有相關性對其他變量的影響，本研究采用偏相關分析來研究人為干擾對物種分布的影響，分別研究喬木、灌木在人為干擾下的分布情況。

偏相關分析(表6)表明，控制了灌木占比的影響后相關性從原本的負變為正，即隨著干擾程度的增大，喬木占比也在增加，而不是減少；表明在排除灌木分布的影響后，人為干擾有助于喬木物種在川西林盤中的分布。控制了喬木占比的影響后，灌木的偏相關分析結果呈正相關關系，與多變量相關性分析的結果差異不大。這表明灌木物種偏少，且多來自于人為栽植，是否控制喬木占比這一變量，對相關性的結果影響不大。

表5 干擾程度與植物占比的相關性

表6 喬木與人為干擾的相關性

注：a.單元格包含零階 (Pearson) 相關，*.在 0.05 水平上顯著相關， **在0.01 水平上顯著相關。

表7 川西林盤主要木本植物分布特性

表8 不同干擾程度下林盤的木本物種分布特征

3.3 木本植物在川西林盤中的出現頻度特征

每一個木本植物品種在川西林盤中的分布情況有所不同，按照分布頻率的高低，將它們分為優勢種(出現頻度≥50 %)、廣布種(25 %≥出現頻度>50 %)、適生種(10 %≥出現頻度>25 %))和敏感種(10 %>出現頻度)。

從表7～8可知，喬木物種有11個優勢種，其中優慈竹、枇杷、香樟、銀杏再來林盤中的出現頻度達到70 %以上；女貞、構樹、核桃、喜樹、李(PrunussalicinaLindl.)等喬木主要出現在干擾較少的農耕型林盤中。它們幾乎不受人為干擾的影響，即使在人為干擾較強的林盤中由于其整體分布數量多范圍廣，對人為干擾的抗性和恢復力較強。喬木的廣布種主要分布在傳統農耕型林盤中，這些品種大多數也都是鄉土物種，有一定經濟價值、觀賞價值或者寓意，如桑、苦楝、紫薇、桂花等。廣布種在人為干擾較強的地區，對外來干擾的抗性更弱一些，傳統但有一定人為干擾的林盤更適合這些物種。適生種主要是早年部分區域栽培并有一定適應性的物種，如楠木、羅漢松[Podocarpusmacrophyllus(Thunb.)D. Don]、無花果等物種。敏感種則主要是近年來林盤內栽培的一些物種，且多為外來物種，本身競爭力不強，或不適應川西林盤的環境，或沒有發現其較大利用價值，未能大面積推廣。

從灌木物種的出現頻度看，沒有出現優勢種，僅有2個廣布種，8個的適生種；31個敏感種，約占灌木物種數量的74 %。與喬木相比，灌木的分布均勻度低，這也證實了前文所提到的喬木生長茂盛、種植密度較大，導致的林下生長空間不足，灌木的生長環境不良等現象。其次，林盤木本植物主要由人工栽植，在物種的選擇上多與產業發展需求相結合，人們對灌木的關注度相對較低，導致灌木在林盤內的人為種植較少，使得灌木的生存環境不佳。

4 討 論

人為是影響林盤植物的產生與發展的核心驅動要素。從喬木物種和灌木物種對干擾的響應和出現頻度表明喬木物種占據一定優勢但分布不均，灌木分布受限因素較多。分布廣的喬木植物適應性較強，對人為干擾的抗性極強，與干擾程度沒有顯著相關性，同時也與灌木植物形成負相關，占據絕對優勢，但超過半數的喬木物種分布不均且較少。其中，枇杷、構樹、女貞、山茶、南天竹等鄉土優勢物種適應性較高，適合廣植。分布較少的喬木和灌木植物中，可能由于對生境敏感性較高而使它們不能大面積出現，在植物搭配時要注意人為干擾的程度，以免影響它們的生長和分布。敏感物種尤其出現頻度極小的物種(僅出現1～2次左右)的分布暫時還不能得出規律，但可以清楚的了解到，它們的出現，或是因為偶然的人為引進，或是不適合于調查范圍內的生境條件，具體還需要更多的實地調查才能進行分析[11-12]。

人為干擾引起了不同程度的生境改變，但對植物分布的影響是多樣的。一方面，生境破碎化會限制種群的分布和繁衍，加劇物種之間的競爭，非優勢種的分布范圍縮小，植物組成變得單一[13]。另一方面，適當的人為干擾也能調整混亂的生境結構，改善物種之間的競爭。在多變量的相關性分析后，為增加結果的準確性，有增加偏相關分析的必要。同時也證明人為干擾對于植物的分布有正面的影響。

5 結 論

首先，在川西林盤中，雖然各類林盤受到不同程度的人為干擾影響，在面積、均物種數、物種數等數據上各有優勢，但由于面積與均物種數呈負相關關系，因此在較小的面積內，也許能容納相對更多的物種數，這樣的植物群落，可以營造相對豐富的生態效益和景觀效果，對于現在的川西林盤有一定的借鑒意義。

其次，人為干擾對林盤木本植物出現有影響。喬木受人為干擾影響較小，生長能力極強，但仍有部分喬木的生長受到威脅；灌木與人為干擾的相關性為正相關。