土壤微生物生物地理學：國內進展與國際前沿*

褚海燕，馮毛毛，柳 旭，時 玉，楊 騰，高貴鋒

（中國科學院南京土壤研究所，南京 210008）

土壤微生物驅動著陸地生態系統中幾乎所有已知的生態學過程，是聯系大氣圈、水圈、巖石圈及生物圈物質循環與能量流動的重要紐帶，維系著生態系統的可持續發展[1]。土壤微生物生物地理學旨在研究土壤微生物多樣性、群落組成和功能屬性在時空尺度下的分布格局，其研究有助于更好地理解微生物多樣性的產生和維持機制，認識微生物在調節關鍵生態系統過程中的重要作用。1934 年，荷蘭微生物學家Baas-Becking 首次提出了微生物生物地理學假說：“Everything is everywhere，but，the environment selects”[2]。然而，由于絕大多數微生物不可培養，土壤微生物生物地理學研究的發展十分緩慢。20 世紀 90 年代以前，土壤微生物生物地理學研究主要基于純培養技術（圖 1A），該方法可能大大低估了土壤微生物多樣性。1990 年以后，PCR-DGGE 等 DNA 指紋圖譜技術的進步極大推動了土壤微生物生物地理學研究，然而，DNA 指紋圖譜技術只能檢測微生物中的優勢類群，對稀有類群的檢測略顯乏力，同樣無法準確評估土壤中微生物的多樣性。進入21 世紀以來，隨著高通量測序技術的突破和生物信息學的發展，土壤微生物生物地理學研究得到了空前發展，其已成為土壤微生物學和生態學等領域的研究熱點[3-4]（圖1A）。土壤微生物生物地理學研究已從土壤微生物的空間分布及其驅動機制，拓展到微生物的群落構建過程和共存網絡，以及全球變化背景下微生物分布的模型預測等方面。此外，土壤微生物分布與生態系統功能（植物生產力、土壤養分循環和生態系統多功能性等）的關聯也得到了越來越多的關注。值得注意的是，盡管美國在土壤微生物生物地理學研究領域一直處于領先地位，近年來，在中國科學院戰略性先導科技專項（B 類）“土壤-微生物系統功能及其調控”等重大項目的推動下，我國土壤微生物生物地理學研究呈現快速發展態勢[5]。2016 年，我國在土壤微生物地理學研究方向發文量首次超越了美國（圖1A），研究主要集中在農田、森林和草地生態系統中，分別占發文總量的32.39%、20.56%和12.39%（圖1B）。本文將重點介紹我國土壤微生物生物地理學的重大研究進展以及國際研究前沿，并展望未來土壤微生物生物地理學的發展趨勢及挑戰。

1 國內研究進展

1.1 森林生態系統

在森林生態系統中，對于土壤微生物群落水平空間分布的研究主要集中在我國東部森林。例如，基于從南到北典型森林的115 份土壤，Xia 等[6]研究了土壤細菌多樣性和群落組成的空間分布，發現土壤細菌多樣性沿緯度梯度呈單峰模式，峰值出現在pH 近中性、高碳氮含量的暖溫帶土壤中，環境因子（21.1%）較地理擴散限制（15.9%）對土壤細菌群落空間分異有更高的解釋率。此外，通過采集自然森林四種植被樣帶的 110 份土壤，Ma 等[7]解析了土壤細菌、真菌和古菌的分布模式，發現細菌、真菌和古菌的空間分布與土壤理化性質有關，地理擴散限制和環境因素分別解釋細菌和真菌群落的距離衰減模式，而古菌群落在空間上則表現出同質性，該研究揭示了自然森林土壤中不同微生物類群具有不同的空間分布模式。在此基礎上，Ma 等[8]整合分析了細菌、真菌和古菌的共存網絡，比較了不同氣候類型下土壤微生物共存網絡拓撲性質的空間分布格局，結果表明北部森林土壤微生物群落相較于南部森林有更高的度中心性（Degree centrality）和更低的中介中心性（Betweenness centrality），古菌在共存網絡中表現出隨機互作模式，中性過程可能起到重要作用，而細菌和真菌則呈現出非隨機互作模式，表明確定性過程可能更占優勢，此研究為土壤微生物群落的空間分布提供了新思路。Ma 等[9]進一步采用宏基因組測序，發現功能基因網絡中有7 191 個基因呈正向連接，123 個基因呈反向連接，總的網絡由27 個簇組成，這些簇富含特定功能的基因集，此研究揭示了功能基因網絡的層級結構，并在宏基因組水平提出了預測基因和未知功能域的新方法。此外，Yang 等[10]采集了長白山、東靈山、神農架、天目山和古田山共58 種木本植物的根際土，發現植物系統發育、環境因素（包括土壤屬性和氣候因子）和空間距離分別解釋了11.4%、24.1%和7.2%的土壤真菌群落的變化，且活體營養型的外生菌根真菌和植物病原菌群落受木本植物系統發育的影響顯著大于自由生活的土壤腐生真菌群落，該研究首次在較大空間尺度下揭示了植物系統發育特性對土壤真菌群落空間分布的影響，為認識森林土壤真菌群落與木本植物間的進化規律提供全新視角。然而，目前對于森林生態系統土壤微生物群落空間分布的研究主要集中在東部季風區，針對西南和西北等地林區的土壤微生物群落空間分布的研究相對匱乏（參見[11]）。

圖1 土壤微生物生物地理學發文量Fig. 1 The number of published articles in soil microbial biogeography

對于森林土壤微生物群落垂直空間分布的研究主要在我國典型自然山脈展開。例如，Shen 等[12]發現土壤細菌群落沿長白山530～2 200 m 海拔存在顯著分異，細菌群落組成和多樣性與土壤 pH 顯著相關，該研究首次揭示了土壤 pH 是驅動森林土壤細菌群落垂直分布的關鍵因子。隨后，Shen 等[13]進一步研究了與土壤碳氮循環相關的疣微菌門的垂直分布，發現其垂直分布主要受土壤pH 和C︰N 影響，揭示了優勢屬DA101 在土壤中可能占有不同的生態位并執行寡營養生活史參與元素循環的策略。此外，Shen 等[14]將土壤真核微生物群落的垂直分布與相同海拔梯度下的土壤細菌及植物群落的分布特征進行比較，發現植物多樣性隨海拔升高而降低，而真核微生物群落多樣性與海拔無顯著相關性，該研究率先探究了土壤真核微生物群落的海拔分布規律，并將微生物與宏觀生物（植物）的海拔分布進行耦聯，驗證了生物個體大小影響海拔分布模式的假說。Shen 等[15]采用GeoChip 技術研究了長白山森林土壤功能基因的垂直分布，發現功能基因在林線交錯帶具有更高的多樣性，結果可為預測氣候變化背景下森林土壤微生物功能的變化提供重要依據。坐落在青藏高原邊界的貢嘎山同樣是研究微生物垂直分布的“熱土”。Li 等[16]沿貢嘎山1 800～4 100 m海拔梯度研究了該地區森林土壤細菌群落的垂直分布，研究結果表明土壤細菌多樣性隨海拔升高而下降，環境選擇作用在低海拔（1 800～2 600 m）的細菌群落構建過程中占主導，而地理擴散限制在高海拔（2 800～4 100 m）的細菌群落構建過程中有明顯優勢。Wang 等[17]基于同一土壤樣品進行固氮微生物的垂直分布研究，發現固氮菌多樣性在 1 800～2 800 m 無顯著變化，而在2 800～4 100 m 隨海拔升高而降低，確定性過程在低和高海拔地區占主導，而隨機性過程在中海拔地區占主導。Tian 等[18]進一步研究了1 600～3 900 m 海拔的土壤真菌群落垂直分布，發現真菌多樣性隨海拔升高而降低，海拔和溫度是真菌多樣性的主要驅動因子。以上研究表明不同微生物類群具有不同的海拔分布模式及驅動機制。目前，森林土壤微生物垂直分布研究仍停留在多樣性海拔分布模式上，共存網絡和群落構建分析可能是未來深入解析土壤微生物群落垂直分布及其驅動機制的有力工具之一。

總而言之，盡管森林土壤微生物群落沿水平和垂直空間的分布規律已取得部分成果，如何整合研究成果，多維度分析土壤微生物群落的分布格局將是未來研究工作的重點和難點。此外，植物多樣性、生產力與土壤微生物群落空間分布的潛在作用機制仍需進一步探究，這將有助于深入理解土壤微生物群落的空間分布規律，揭示土壤微生物群落與生態系統功能的耦聯機制，并預測生態系統對氣候變化的響應和反饋。

1.2 草地生態系統

在北方溫帶草地生態系統中，通過對新疆和內蒙古地區橫跨3 700 km 的草原樣帶調查，Wang 等[19]研究了氣候、土壤和地理距離等對土壤細菌群落的影響，發現干旱程度是決定北方草地土壤細菌多樣性、群落組成和關鍵類群豐度的重要因素，地理距離能夠解釋36.02%的細菌群落變異，高于環境因子24.06%的解釋量，該研究揭示了地理距離和環境因素在驅動北方草地土壤微生物群落空間分布上的重要性。Wang 等[20]進一步發現土壤細菌群落的空間分布格局及地理距離和環境因素對其空間分布的相對重要性均具有明顯的生境特異性，且這種生境特異性即使在相似的空間尺度下依然存在。隨后，Wang 等[21]對該地區土壤微生物共存網絡的空間分布格局進行了研究，發現在大區域尺度下微生物共存網絡主要受年均降雨量影響，而在小生境尺度下主要受當地土壤和植物因素影響。此外，Zhang 等[22]從群落構建角度對新疆典型荒漠草地土壤細菌群落空間分布進行了研究，發現細菌群落在低鹽度土壤中具有系統發育聚集的傾向，確定性過程在細菌群落構建中占主導，該研究首次揭示了土壤鹽度是影響荒漠草地土壤細菌群落空間分布的關鍵因子。在北方七省的干旱半干旱氣候類型的溫帶草地中，Chen 等[23]發現植物群落組成能夠解釋土壤真菌群落9.0%的變異，結構方程模型揭示了植物物種豐富度對土壤真菌多樣性的重要影響。在內蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原中，Wang 等[24]研究了不同類型草地土壤真菌群落的空間分異，發現在干旱時土壤真菌群落將會轉向由子囊菌門主導的群落組成，該研究進一步驗證了北方草地土壤微生物空間分布受降水量影響。在全球氣候變化和人為過度開墾、放牧的背景下，我國北方草地生態系統出現明顯“三化”現象，加強草地土壤微生物群落空間分布的研究將有助于深入理解草地生態系統演替和恢復的微生物學機制，對草地生態重建和資源保護有深遠意義。

在青藏高原高寒草地，通過對青藏高原東北部和中部樣帶進行土壤采集和植被調查，Yang 等[25]發現土壤真菌 α 和 β 多樣性分別與地上植物 α 和 β多樣性呈現出極強的耦合關系，揭示了植物多樣性對土壤真菌多樣性的驅動作用。Shi 等[26]在青藏高原東部樣帶的研究發現，草地土壤古菌群落的空間分布主要受含水量和 C︰N 影響，且地理距離對古菌群落空間變異的解釋率低于環境因子的解釋率。此外，Shi 等[27]基于共存網絡，發現古菌在共存網絡中起到穩定網絡魯棒性的關鍵作用，揭示了古菌在高寒草地生態系統微生物共存網絡中可能扮演著重要角色。基于青藏高原西北部草地樣帶，Chu 等[28]同時研究了土壤細菌群落在水平空間和表層/次表層的分布規律，結果表明不同土層的土壤細菌群落差異極大，可與相間若干公里的細菌群落差異相當，土壤總碳含量和 C︰N 共同驅動表層和次表層土壤細菌群落的空間分布。類似地，Yang 等[29]發現表層土壤真菌群落空間分異不受土壤性質影響，反之，土壤、氣候和地理距離可以解釋次表層土壤真菌群落 27%的變異。在先前研究基礎上，Ladau 等[30]利用物種-分布模型預測了氣候變化背景下青藏高原土壤原核微生物多樣性的變化，發現過去的氣候（50年前）能更好地預測現在的土壤微生物多樣性，進一步利用現在的氣候預測未來的微生物多樣性，發現青藏高原大多數地區在未來幾十年后土壤微生物多樣性將增加。除真菌、古菌和細菌外，基于青藏高原東北部草地樣帶，Yang 等[31]對微生物功能基因多樣性沿海拔梯度的空間分異也進行了研究，發現微生物功能基因多樣性在不同海拔差異明顯，土壤pH、、溫度和植被多樣性能夠解釋微生物功能基因81.4%的空間變異。此外，Deng 等[32]對甲烷氧化微生物的空間分布也進行了研究，發現高親和力的大氣甲烷氧化菌是青藏高原草地土壤中主要甲烷氧化菌類群。Che 等[33]對高原草地固氮微生物空間分布進行了研究，發現自養共生固氮菌是優勢類群。未來研究應充分利用青藏高原氣候敏感區等特點，從土壤微生物群落角度闡述生態功能及其對氣候變化的響應和反饋。

微生物在草地生態系統土壤中扮演著重要角色，對維持和修復草地生態系統具有深遠意義。目前的研究主要在小尺度范圍內進行，未來仍需更全面、廣泛地研究我國草地土壤微生物群落的空間分布格局（如南方人工草地土壤微生物群落分布）。此外，微生物是土壤碳、氮、磷、硫等元素周轉的重要參與者，土壤微生物群落與宏觀生態效應（如碳降解速率、固氮潛勢等）的研究相結合，也是未來草地生態系統宏觀生態學和微生物生態學研究的熱點。

1.3 農田生態系統

農田生態系統根據水分管理措施可分為旱地（偶爾灌溉）和水田（持續淹水）兩種。我國旱地土壤微生物群落空間分布的研究主要集中在華北平原小麥地、東部大豆地和東北地區農田。中國科學院南京土壤研究所褚海燕課題組研究了我國華北平原小麥地土壤微生物群落的空間分布。例如，Shi 等[34]通過采集華北平原小麥地243 份土壤，發現土壤細菌群落 23.9%的空間變異能夠被環境變量（解釋率19.7%）和空間變量（解釋率 4.1%）所解釋，其中環境變量中起主要作用的為土壤pH。利用已知的華北平原小麥地土壤中細菌多樣性與環境變量間的相關性，Shi 等[35]進一步繪制了土壤細菌多樣性的空間分布圖譜，發現華北平原中部土壤細菌多樣性最高，且多樣性的空間變異主要由放線菌和α-變形菌引起。通過采集華北平原小麥根際與非根際各45 份土壤，褚海燕課題組進一步研究了小麥根際土壤微生物群落的空間分布及其驅動機制，發現由于根際的篩選作用，離根距離越近，土壤細菌多樣性逐漸降低，而由于菌根際效應，真菌在根際中仍然保持較高的多樣性；當代環境因素對壟間土壤微生物群落分布起主要作用，而地理空間距離對根際微生物群落分布有更大的貢獻[36-37]。此外，Fan 等[38]通過共存網絡分析研究了大尺度下華北平原小麥根際土壤古菌、細菌和真菌之間的關系，發現與非根際土壤相比，根際微生物網絡結構相對簡單卻更加穩定，土壤pH 與微生物多樣性對網絡的大小（size）和連通性（connectivity）均有正反饋作用；網絡中的核心菌群具有相對靈活的代謝特征，并且根際中核心菌群受環境因子的擾動作用較小；對于土壤固氮菌來說，根際固氮菌群落結構顯著區別于非根際，且根際土壤中固氮菌網絡結構相對簡單卻更加穩定；確定性過程主導了麥田土壤固氮菌的群落構建，而在根際中，隨機性過程的貢獻率增加；在中性 pH（6.5～7.5）下，固氮菌群落構建由隨機性過程占主導，而在酸性pH（4.5～6.5）或堿性pH（7.5～8.5）下，確定性過程占主導[39]。以上研究闡明了我國華北平原麥田微生物群落的分布規律、驅動機制和群落構建過程，揭示了根際微生物共存網絡的高效性（high transitivity），對深入挖掘農田土壤根際微生物資源、發揮其潛在功能提供了重要的理論依據。此外，西北農林科技大學韋革宏課題組進行了我國東部大豆根際和非根際土壤微生物生物地理學研究，發現細菌和真菌的多樣性在根際和非根際土壤中差異顯著，且離根系距離接近，細菌和真菌的α 多樣性降低；影響根際和非根際土壤微生物群落空間分布的驅動機制不同，細菌的多樣性和群落周轉更易受環境因素的影響，而真菌群落更易受地理距離的影響[40-41]。Zhang 等[42]進一步分析了大豆根際和非根際土壤中細菌-真菌的共存網絡及其在南方和北方土壤中的差異，研究結果表明細菌-真菌網絡結構和組成在根際和非根際土壤中差異顯著，與非根際土壤相比，根際土壤細菌-真菌間連接較少，模塊性更低；南方根際和非根際土壤微生物網絡細菌-真菌間的連接更多，此外，細菌在根際和非根際土壤中的子網絡主要受土壤 pH 調節，而真菌在根際和非根際的子網絡主要受土壤錳含量調節。此外，中國科學院東北地理與農業生態研究所王光華課題組采集了沿緯度分布的東北黑土帶內26 份土壤，研究了土壤細菌、酸桿菌、真菌、古菌和功能菌群（氨氧化古菌（AOA）和氨氧化細菌（AOB））的空間分布，發現土壤細菌的多樣性隨緯度增加而降低，其空間分布主要受土壤pH 驅動[43]；與土壤細菌類似，土壤酸桿菌的多樣性和群落組成主要受土壤 pH 影響（解釋率25%），而空間距離對酸桿菌群落空間變異的解釋率僅 5%[44]；土壤真菌多樣性也表現出與細菌類似的在較低緯度地區較高的趨勢，但土壤真菌群落的空間差異主要由土壤碳含量驅動，環境變量解釋了土壤真菌群落空間變異的35%，地理距離解釋了土壤真菌群落空間變異的20%[45]；對于古菌群落，其群落的空間變異主要受土壤 pH 和緯度影響，土壤性質能夠解釋古菌群落32%的空間變異，其中土壤 pH 的解釋率占到了 21%，空間地理距離能夠解釋古菌群落 19%的空間變異[43]。Liu 等[46]進一步研究了土壤中功能微生物AOA 和AOB 的空間分布規律，發現二者存在顯著差異，AOA 的豐度顯著高于 AOB，AOA 的豐度與土壤碳含量顯著正相關，而 AOB 的豐度與土壤 pH 顯著正相關；AOA的 α 多樣性與土壤性質無顯著相關，而 AOB 的 α多樣性受土壤 pH、全磷、全碳等的影響；AOA 群落的空間變異主要受緯度影響，而AOB 群落的空間變異主要受土壤pH 影響。此外，Feng 等[47]研究了我國東北地區單一作物類型（玉米）農田土壤細菌群落構建過程，發現東北玉米地土壤細菌群落的空間周轉在大空間尺度上由異質性選擇占主導。以上研究結果表明，旱地土壤微生物群落的空間分布、群落構建和共存網絡受環境因素和地理距離等共同影響，二者相對作用大小會隨著微生物類群、研究區域和作物類型的不同而有所差異。

對于水田土壤微生物群落的空間分布研究主要集中在我國東部從南到北緯度梯度上的水稻田、沿長江流域分布的水稻田以及南方多個長期水稻田。在南北緯度梯度上，Jiang 等[48]發現不同耕作方式下土壤細菌和真菌的多樣性和群落組成具有顯著差異，細菌群落的空間分布更易受到環境異質性的影響，而真菌群落空間分布受地理距離影響更大，具有更大的空間周轉率，二者的多樣性和群落組成主要受土壤 pH 影響，此外，共存網絡分析表明不同耕作方式下共有的Rhizobiales 細菌和Hypocreals 真菌起到了關鍵物種的作用。Jiao 等[49]研究了我國東部相鄰分布的玉米和水稻田土壤古菌群落的分布，發現水作和旱作對土壤古菌群落的空間分布具有顯著影響，玉米地土壤古菌群落（主要為廣古菌門）的空間分布受土壤 pH 驅動，而水稻田土壤古菌群落（主要為奇古菌門）的空間分布受年均溫驅動，且玉米地土壤古菌多樣性更高。Jiao 等[50]進一步研究發現，當微生物群落構建過程受擴散限制主導時，不同物種間有更高的共存關系，闡明了物種選擇和擴散限制的平衡介導了土壤微生物群落的物種共存。此外，Gao 等[51]研究了長江流域水稻田土壤細菌和固氮菌群落的空間分布規律及驅動機制，發現細菌和固氮菌的空間分布具有尺度依賴性，即不同空間尺度下土壤微生物的空間周轉率不同，且確定性因素在較小尺度下對微生物群落的空間分布影響較大。Zhao 等[52]進一步研究了該地區土壤真菌群落的空間分布，發現真菌群落空間分布的驅動機制同樣具有尺度依賴性，但與細菌和固氮菌不同，真菌群落的空間分布在較小空間尺度下主要由隨機性過程主導。除了在不同空間尺度下研究水田土壤微生物群落的空間分布，在不同地點分布的長期水稻實驗站上土壤微生物群落的空間分布也得到了研究。例如，Chen 等[53]研究了我國南方6 個長期施肥定位實驗站土壤中細菌群落的空間分布規律，發現長期施肥會降低土壤細菌群落的空間周轉率，使其在空間上更加勻質。以上研究表明，環境因素、地理距離等能夠影響水田土壤微生物群落的空間分布，二者相對作用大小隨著微生物類群和空間距離的不同而不同。

綜上，盡管旱地和水田土壤微生物群落的空間分布規律有所不同，但二者均受環境因素和地理距離的影響，且環境因素和地理距離對土壤微生物群落空間分布規律的影響均隨微生物類群的不同（主要為細菌和真菌）而不同。未來對于農田土壤微生物群落空間分布的研究應重點關注有重要生態功能的微生物（如叢枝菌根）的空間分布；還應關注我國其他地區（如西南水田和西北旱地）農田土壤微生物群落的空間分布，從而繪制我國農田土壤微生物群落的空間分布圖譜；并研究土壤微生物群落的空間分布規律與產量、病害和土壤功能的關聯，以便更好地將理論成果與實際生產相結合。

2 國際研究前沿

2.1 土壤微生物群落的空間分布及其驅動因素

在國際上，土壤微生物群落在較大空間尺度下的分布受到廣泛關注，尤其是微生物隨緯度與海拔的分布規律。例如，Delgado-Baquerizo 等[54]發現在南半球，土壤細菌多樣性隨緯度升高而降低，然而，北半球并無此規律[55-56]。此外，Bahram 等[57]發現全球表層土壤真菌和細菌多樣性沿緯度梯度呈現不同的分布模式：細菌，而非真菌，在溫帶地區的物種多樣性最高。有研究發現土壤微生物的多樣性隨海拔升高而降低，這與植物多樣性表現出相似的海拔分布模式[54，58]。然而，大多數研究并未發現微生物多樣性與海拔之間的負相關關系[12，14，59-62]。此外，不同微生物類群呈現出不同的海拔分布規律。例如，Singh 等[61]發現日本富士山土壤細菌多樣性在海拔梯度上呈現單峰模式，而古菌多樣性則表現出雙峰模式。然而，目前大多數研究集中在特定的山脈和地區（如北美或澳大利亞），并專注于單一類群（如細菌），因此我們對于微生物多樣性沿緯度和海拔梯度的變化規律的認識仍十分有限。

已有研究表明，環境因素驅動了土壤微生物群落在全球尺度上的分布。Fierer 和 Jackson[55]發現土壤 pH 是驅動細菌多樣性和群落組成的關鍵因子。Delgado-Baquerizo 和 Eldridge[63]進一步確定了植被類型和土壤碳含量作為全球范圍內土壤細菌多樣性的重要預測因子。Tedersoo 等[64]首次進行了土壤真菌的全球分布研究，發現氣候是驅動土壤真菌多樣性全球分布的主要環境因子，其他被證實的細菌和真菌多樣性的全球驅動因素包括古氣候因素和生物因素[57，65]。Bahram 等[57]還發現土壤細菌和真菌多樣性對年降雨量和土壤 pH 的響應差異導致了其在全球尺度上的生態位分化。此外，地上-地下的相互作用是大空間尺度下土壤微生物多樣性的主要驅動因素。例如，地上植物分類和功能屬性有助于解釋微生物生物量、多樣性和群落組成的分布[10，25，66-68]。然而，地下植物性狀如何影響土壤微生物群落的分布鮮有研究。最近，Ramirez 等[69]提出，植物物種擴張可能能夠預測地下微生物群落的組成，這可能與植物的地下特征有關（如根）。此外，動物行為同樣會影響土壤微生物群落。研究發現蟻群定殖和哺乳動物覓食坑在很大程度上改變了澳大利亞東部的微生物多樣性和群落組成[70-71]。除了當代環境因素（如氣候、土壤、植物和動物）之外，歷史因素（如古氣候特征）和微生物本身特征（如體型、附著和定殖能力）對土壤微生物群落分布的影響也十分重要。

2.2 土壤微生物群落構建與共存網絡

微生物生物地理學研究的另一個核心問題是闡明影響微生物群落構建的潛在機制，這曾被認為是微生物生態學研究的重要挑戰之一[72]。微生物群落構建通常被劃分為確定性過程（deterministic processes）和隨機性過程（stochastic processes）[73]，它們又可進一步劃分為五個類別，即異質性選擇（variable selection）、勻質性選擇（homogeneous selection）、擴散 限 制 （ dispersal limitation ）、 勻 質 性 擴 散（homogenizing dispersal）和非主導（undominated）[74-75]。目前關于大尺度下土壤微生物群落構建機制的研究主要集中于細菌。例如，Feng 等[47]發現隨著空間尺度的增大，影響我國東北玉米田土壤細菌群落構建過程由最初的勻質性擴散轉變為異質性選擇，這一現象可用于解釋土壤微生物群落空間分布中普遍存在的距離衰減模式。Tripathi 等[76]基于薈萃分析（meta-analysis），研究了土壤細菌群落構建過程，發現確定性過程在極端酸性或堿性pH 條件下占主導，而隨機過程在中性 pH 條件中占主導。此外，Feng等[77]發現環境條件的初始狀態和變化程度共同決定了區域范圍內不同生態過程對群落構建的相對貢獻。目前，我們對于微生物群落構建過程的了解仍然有限，進一步研究不同空間和時間尺度下不同微生物類群的群落構建過程十分必要。

微生物物種在微生物食物網中相互依存[78]，包括拮抗、競爭、共生和捕食-被捕食等關系[79]。這些多營養級微生物食物網是能量流動[80-81]和土壤養分循環（如碳、氮、磷、硫等元素循環）的主要驅動者，且微生物食物網內相互作用類型的丟失可能導致生態系統功能損失（如土壤多功能性的下降）[82]，這或將發生在物種多樣性丟失之前[79-83]。然而，我們仍然缺乏對于食物網內多個微生物類群共存或潛在相互作用模式的驅動機制的研究，以及它們與生態系統功能間的關聯。微生物生態學中相關性網絡的應用[84]提高了我們對于不同環境梯度下[82]微生物群落構建驅動機制的理解（如土壤碳、pH 和植被類型）[85-87]，量化了微生物間潛在的相互作用，并確定高度相關的微生物類群和關鍵物種[88-89]。微生物共存網絡研究是一個相對較新的領域，應利用多年應用于動植物群落研究的經驗來繼續發展這方面研究[89-91]。此外，純培養方法、實驗室芯片技術（lab-on-chip）、宏基因組學、單細胞測序（single-cell sequencing）、iChip 和培養組學（culturomics）等技術與微宇宙實驗聯用，將進一步促進我們在小尺度下研究土壤食物網中存在的生物互作關系[92]。

2.3 土壤微生物生物地理學與生態系統功能的關聯

土壤微生物在生態功能和生態系統服務中發揮著積極的調節作用[93-94]。土壤微生物生物地理學研究的核心目標之一是將微生物群落分布與其生態功能聯系起來，包括單一功能（如養分循環、植物生產力和公共衛生等）[95-98]和多種功能（如生態系統多功能性）[94，99]。例如，運用宏基因組測序，Fierer等[100]對不同生態系統土壤微生物的多種功能進行了研究，發現土壤多功能性與土壤細菌分類學和系統發育多樣性密切相關。同樣，細菌和真菌的豐富度驅動陸地生態系統在區域尺度[101-102]和全球尺度[98]上的多功能性（如養分循環、有機質分解和植物生產力等）。此外，Delgado-Baquerizo 等[103]發現全球干旱地區土壤微生物群落組成能夠調節生態系統多功能性對全球變化的抵抗力。Jing 等[101]發現青藏高原高寒草地土壤微生物多樣性與生態系統多功能性之間顯著相關，且這種關系受到氣候等因素的調節。這些研究表明土壤微生物群落與生態系統功能之間存在著密切關系。

目前，土壤微生物群落與各種生態功能之間的聯系主要基于相關性分析，缺乏微生物類群與功能之間聯系的直接證據[102]。未來研究應側重于土壤微生物類群的分離和培養，以達到通過實驗方法和全基因組測序等手段將特定功能與特定微生物類群相聯系的目的。這對于解釋當下土壤微生物的分類也至關重要，因為大多數的微生物仍未得到注釋。未來應在全球范圍內支持研究者們致力于培養和分離微生物類群，這是推動微生物生態學領域向前發展的一項基礎工作。

2.4 全球變化背景下土壤微生物群落的預測

土壤微生物生物地理學研究的另一個主要挑戰是對微生物群落進行預測。土壤微生物群落受其周圍環境的強烈影響，因此，可基于土壤微生物群落的分布規律和相關的環境因素來預測微生物群落在空間和時間上的變化。生物氣候模型被廣泛用于預測微生物群落的分布，包括包絡模型（envelop models）、物種-面積分布模型、生態位模型和人工神經網絡等[104]。例如，Fierer 等[105]研究美國農業社會前的草原土壤，利用物種-分布模型，生成了微生物多樣性和功能基因的圖譜。同樣，地質統計學方法被用來預測法國 20 個最具代表性的微生物門類的空間異質性和結構分布[106]。目前，已經出現的全球土壤微生物多樣性地圖譜，包括細菌[4,107]、真菌[64]、優勢真菌[108]、線蟲[109]、菌根真菌和固氮生物[110]和未知的分類群[63]。越來越多的國家開始在構建自己的微生物分布圖譜。例如，歐盟的第一張細菌生物多樣性圖譜是根據現有的歐盟土壤 pH 數據繪制的[111]；第一張法國土壤細菌豐富度的圖譜是基于大約1 800 份土壤的測序結果繪制的[112]。此外，通過利用當前細菌分布與歷史氣候之間的聯系，Ladau 等[30]預測了未來在區域和大陸尺度上土壤微生物群落的分布，并預測如果細菌群落與現有氣候條件相平衡，青藏高原和北美北部的大部分地區（約75%）土壤細菌多樣性將增加。這種區域高分辨率圖譜的建立對于更大尺度上微生物圖譜的穩健性和普適性的提高非常有必要，有助于全球變化背景下土壤生物多樣性的保護和管理。今后，還需利用更詳細的土壤、植物和氣候等信息，獲得更高分辨率的土壤微生物圖譜，在更大空間尺度下對核心微生物組或關鍵物種進行預測。

3 展 望

盡管近年來土壤微生物生物地理學研究取得了一系列進展，包括一些全球性研究項目，如地球微生物組計劃[113-114]，但未來研究仍面臨諸多挑戰。本文提出了未來土壤微生物生物地理學研究領域有待回答的科學問題和主要挑戰。土壤微生物生物地理學研究的發展仍然受到其研究手段和方法的制約。例如，不同研究中所采用的數據采集方法不同使得在區域和全球范圍內的整合分析十分困難。此外，目前在較大空間和時間尺度上的數據集仍十分有限[115]，這限制了我們在空間和時間上預測土壤微生物群落分布的能力。我國幅員遼闊，不同地區氣候、植被和土壤類型差異極大，人為干擾程度不同，這為研究不同尺度下土壤微生物生物地理分布提供了理想平臺。未來我國土壤微生物生物地理學研究應重點關注土壤微生物組在較大時空尺度下的動態變化，尤其是在一些特殊生境（如全球變化敏感區、農田生態系統和海陸交錯帶等），使其在農業可持續發展和全球氣候變化等關鍵領域發揮重要作用。本文進一步提出對于推動土壤微生物生物地理學研究發展至關重要的方向，包括需要更清晰的微生物物種定義，提高未來全球變化背景下對土壤微生物預測的能力，研究土壤食物網中的復雜結構，以及通過往常被忽視的純培養和分離方法來確定微生物功能特征。

3.1 微生物物種的明確定義

微生物物種的定義對于生物地理學研究是必不可少的。高通量測序技術的發展使得基于譜系、基因組和表型一致性的微生物物種定義得到快速發展[116]。然而，關于“微生物物種”的概念尚未達成明確共識。基于PCR（種系型）的微生物物種的定義導致了特殊的物種種群，這限制了我們對于新物種及其生態偏好能力的識別。因此，未來基于非PCR 方法，如高通量培養和鑒定技術可用于擴大參考數據庫（如GenBank，GreenGene，Silva），并填補微生物分類的空缺[117]。最近，基因組分類數據庫（GTDB）已被開發出來，其可基于序列距離提供更實用/客觀的物種水平的定義[118]，這是收集用于系統發育分析的序列從而獲得物種及其他分類水平信息的開始。物種明確定義將會大大促進微生物生物地理學的發展，將更有利于微生物多樣性的研究，為微生物資源開發提供科學依據。

3.2 微生物群落的時間分布特征

盡管微生物群落具有較大的時間變異，但在較大的空間尺度上獲得有關微生物群落時間動態（如季節，年份或更長的時間尺度）仍是難點之一[116]。基于時空置換方法（如土壤時間序列、生態系統的演替和干擾后恢復時間），已發現土壤微生物群落隨時間發生可預測的變化[75,119-122]。然而，DNA 測序方法能同時檢測到死亡和活體生物，這降低了對于土壤微生物時間動態研究的分辨率，并且我們缺乏多年的、全球多個位點的微生物群落相關信息的收集。因此，將樣品中的遺跡DNA 作為混雜因素進行考慮是使用 DNA 方法檢測微生物群落時間動態的關鍵因素[123]。未來應致力于在全球尺度下監測土壤微生物群落的時間變化，包括利用現有的全球合作平臺（如 NEON，LUCA 和 NUTNET），并在一些重要生態系統（如極地和高原地區）建立長期監測站點。這些長期積累的樣本和數據將幫助我們更好地理解全球變化背景下土壤微生物群落隨時間和空間的變化。

3.3 多組學技術結合與合成生物學在微生物生物地理學研究中的應用

宏基因組測序和單細胞測序技術等[124]已被用于研究微生物分布與生態功能之間的聯系，此外，包括宏轉錄組學、宏蛋白質組學和宏代謝組學在內的其他組學方法也能夠被應用于建立大尺度下微生物生物地理分布與生態功能間的聯系。盡管我們仍然很少知道具體微生物物種發揮的具體功能，以及它們對生態系統功能的具體貢獻，但合成生物學方法和工程微生物已被用于促進生態系統的恢復，提高作物產量和病蟲害控制[125-126]，以及應對全球環境變化[127-128]，甚至應用于月球和其他行星的地形改造，使它們與地球更加相似[129-130]。它們的加入有助于在大的時空尺度下研究土壤微生物生物地理學，這也是未來研究的熱點。

3.4 準確預測全球變化背景下的土壤微生物群落

提高模型的預測精度對于微生物圖譜的繪制至關重要。首先，必須盡可能多地收集土壤樣本，更好地涵蓋所有生境類型，以豐富數據集。其次，土壤微生物群落是隨時間動態變化的，因此有必要了解不同時間尺度下的微生物群落特征。第三，不僅需要考慮微生物多樣性和群落組成，還需要考慮其他微生物群落特征，如微生物間的相互作用，微生物與植物的互作關系，并將其整合到預測模型中。高精度的模型可進一步用于預測全球變化背景下土壤微生物群落的時空動態，這將有助于土壤微生物多樣性的保護、資源開發及其生態功能的發揮。