我國三角魴種質資源的研究進展

胡雪松，石連玉

（中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，淡水魚類育種國家地方聯合工程實驗室，農業農村部淡水水產生物技術與遺傳育種重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150070）

魴屬Megalobrama 隸屬鯉科Cyprinidae 鲌亞科Culterinae，主要包括4 個種，有兩種命名方式，一是分為三角魴Megalobrama terminalis、團頭魴M.amblycephala（又稱武昌魚）、厚頜魴M.pellegrini 和廣東魴M.hoffmanni[1,2]；二是分為魴M.skolkovii Dybowsky、團頭魴M.amblycephala、厚頜魴M.pellegrini 和三角魴M.terminalis[3,4]。本文采納第一種命名方式。

四種魴均主要分布在中國，僅三角魴在俄羅斯和越南也有分布[4]。三角魴在我國的分布最廣泛，歷史上曾在黑龍江、鴨綠江、遼河、淮河、黃河、長江中上游、錢塘江、閩江和梁子湖均有分布[2,4]。三角魴個體大、肉質好、易起捕、適應性強，喜棲息于靜水或流水的中下層；產卵期一般在5—6 月，需有流水刺激，產粘沉性卵[5,6]。三角魴為雜食性偏動物食性[7]，在人工養殖條件下可攝食配合飼料。三角魴肌肉的營養價值可與團頭魴相媲美[8,9]，而染病率低于團頭魴[10]，具有廣闊的養殖前景。本文通過概述我國三角魴種質資源的最新研究進展及存在的問題，以期為該優良種質資源的科學保護和合理利用提供參考。

1 三角魴種質資源概述

1.1 三角魴命名爭議

Dybowsky（1872）最先建立了魴屬，將分布于黑龍江的魴命名為魴M.skolkovii Dybowsky[11]。此前，Richardson 于1846 年將珠江水系的魴作為模式種，命名為三角魴M.terminalis，但并未描述樣本的形態特征[12]。1955 年，易伯魯對湖北鄂州梁子湖的魴進行了形態和解剖學研究，提出了梁子湖棲息著兩種魴的結論，并結合以往對魴的分類學研究基礎，將兩種魴分別命名為三角魴M.terminalis 和團頭魴M.amblycephala[1]。1964 年，伍獻文在《中國鯉科魚類志》中進一步明確了魴屬三角魴和團頭魴的命名[2]，并接受Herre 和Myers 將分布于珠江水系和海南的魴命名為廣東魴M.hoffmanni 的提議[13]。三角魴的這種命名方式一直備受認可。直到1990 年，羅云林認為，Richardson 最早命名的三角魴M.terminalis 指的僅僅是珠江水系及海南的魴，應以此命名，并將除廣東、海南省外廣泛分布的魴命名為魴M.skolkovii Dybowsky[3]。1998 年，陳宜瑜在《中國動物志》中認同了該命名方式[4]。在此后的近30 年中，對三角魴到底僅指廣東或海南省的魴或是其他省份廣泛分布的魴一直處于爭議狀態。在相關研究中，作者須對采用哪種命名方式作特別說明[14-19]，這種分歧還給魴屬魚類研究的論文引用和理解造成了混亂。從字面意義上，魴容易被理解成魴屬魚類的總稱[20,21]。魴魚或鳊魚還常被用作團頭魴的簡稱[22-25]，在武昌縣（團頭魴的主產地）志中就有記載：“魴，即鳊魚，又稱縮項鳊，產樊口者甲天下”[26]。將原來的三角魴命名為魴后，常造成讀者在只看論文或報道題目時對內容的誤解[6,7,27-39]。

1.2 現存三角魴種質資源的收集、保存及繁育

在魴屬魚類種質調查過程中，魚類學家確定在鴨綠江、遼河、淮河、黃河、長江中上游、錢塘江、閩江和梁子湖均有過野生三角魴的分布[1-5]。由于污染及過度捕撈等因素，現僅在黑龍江、浙江杭州錢塘江和湖北紅安金沙河水庫尚存有野生三角魴群體[40]。1998 年，浙江省在杭州設立了我國首個三角魴保護機構，即“杭州國家級錢塘江三角魴原種場”[41]。2012 年，湖北省在黃崗市紅安縣成立“湖北紅安省級三角魴原種場”。兩個單位分別在錢塘江和金沙河水庫三角魴的保種、繁育和推廣等方面開展了大量卓有成效的工作。據2016 年統計，在浙江杭州、金華等地區，錢塘江三角魴的養殖面積已超6.67km2[42]。紅安三角魴自1988 年完成人工繁殖后，已陸續推廣到湖北、河南、安徽、四川、廣東及福建等省[43]。在1988—1991 年期間，引入到廣東省韶關市乳源縣南水水庫和橫溪水庫的三角魴已在當地形成了自然種群，其自然增殖或養殖的產品輻射至廣東省及香港等地區[6,7,44-46]。在三角魴被引入廣東以前，珠江水系無土著三角魴的記載，由此可推測，現存于珠江水系的東江和北江的三角魴皆應來源于金沙河水庫種群。

在黑龍江流域，土著三角魴也被稱作法羅魚，是著名的“三花五羅之一”。法羅魚個體大、肉質鮮嫩、適合不同烹飪方式，受到消費者的青睞，曾廣泛分布于黑龍江、松花江、嫩江、鏡泊湖和興凱湖[47-49]。自二十世紀六十年代以來，其棲息范圍伴隨著過度捕撈和環境變化的影響逐年縮小，面臨著完全滅絕的危險。我國每年僅在黑龍江撫遠江段可捕撈到極少個體（不足百尾）。由于數量少、暫養和運輸過程中易死亡、缺少原種場的保護，對法羅魚的研究十分有限。自2016 年起，黑龍江水產研究所歷經多年攻關，克服了其暫養和運輸易死亡等困難，在掌握其性成熟關鍵節點的判斷、催產劑的種類和劑量、自然產卵條件的模擬及孵化方式等技術的基礎上，于2018 和2019 年分別完成了黑龍江三角魴在產地和試驗基地（池塘馴養條件下）的人工繁殖，為恢復該寶貴資源奠定了基礎，也為開發新養殖對象和開展各項基礎研究提供了技術支撐[50]。

2 三角魴種質資源的鑒定和評價

針對三角魴的種質資源鑒定和評價的研究主要集中于利用形態學、生化或分子生物學等方法揭示三角魴的不同地理種群或三角魴與魴屬其他種類間的差異、鑒定特異性標記、闡明親緣關系、評價遺傳多樣性水平等方面；也有少量生產性狀的對比研究，這有助于揭示不同三角魴種群的種質特性，并在生產或育種中利用。

2.1 基于形態學方面的研究

魴屬魚類在鯉科魚類進化中的物種形成時間相對較晚[51]，這可能是魴屬不同種間的整體形態差異較小的原因之一。對梁子湖的三角魴和團頭魴的形態比較發現[1]，二者存在諸多明顯的細節差異（表1），這是最早將其作為魴屬2 個不同種的主要依據；產自梁子湖與黑龍江的三角魴之間也存在一定差異[1,47]（表2），可能與二者在不同生境長期進化有關；三角魴與厚頜魴形態相似，不同之處在于三角魴的上頜角質呈新月形，上框骨為長方形，而厚頜魴的上頜角質和上眶骨均略呈三角形[1,3]；三角魴與廣東魴的外部形態差異較大，特別是體色，廣東魴體側鱗片基部有明顯的黑斑[3]，這也是其區別魴屬其他種類的重要特征。魴屬魚類體型側扁，適宜進行框架形態學性狀測量。框架結構分析顯示，三角魴（錢塘江、東江）與同屬的團頭魴和厚頜魴親緣關系更近，而與廣東魴親緣關系較遠[19,52,53]。宋文等[54]對三角魴3 個地理種群的框架分析顯示，珠江水系的北江與金沙河水庫三角魴形態最為接近，二者與錢塘江三角魴存在一定差異，近一步證實北江三角魴來源于金沙河水庫種群。

2.2 基于生化和分子生物學方面的研究

李思發等[52]的研究發現，三角魴和團頭魴肌肉中蘋果酸脫氫酶（Malate dehydrogenase,MDH）可檢測到4 條帶，而廣東魴MDH 僅有3 條帶。廣東魴缺失的條帶為三角魴和團頭魴共有，表明三角魴與團頭魴間的親緣關系較廣東魴更近。利用RAPD 標記的分析支持同工酶的結果，且三角魴比團頭魴和廣東魴的遺傳多樣性更高。謝楠等[55]利用細胞色素b部分序列的研究顯示，錢塘江三角魴與厚頜魴的聚類不明確，但二者的親緣關系最近，它們依次與團頭魴和廣東魴聚類。賴瑞芳等[56]和Hu 等[40]對線粒體基因組的研究結果支持謝楠等[55]的觀點，即三角魴與厚頜魴關系最近，其次為團頭魴，廣東魴最遠。值得注意的是，在Hu 等[40]的系統進化研究中，利用了黑龍江、錢塘江和金沙河水庫3 個野生三角魴地理種群，發現厚頜魴的聚類位于3 個三角魴種群的內部。該研究利用三種方法獲得了相同拓撲結構的系統樹，均具有較高的置信值，提供了三角魴與厚頜魴具有較近親緣關系的直接證據。此外，該研究在線粒體D-loop 區篩選出1 個區別黑龍江三角魴與其他魴屬魚類的群體特異性標記，這對黑龍江三角魴的種質純度鑒定、監測及育種均具有重要意義。張倩倩等[57]利用微衛星標記的研究顯示，錢塘江三角魴與團頭魴先聚類，再依次與東江三角魴、廣東魴和厚頜魴聚類，該結果與以往的研究差別較大；在遺傳多樣性分析中，錢塘江三角魴最高，而厚頜魴最低；該研究還篩選出6 個微衛星標記，將其組合后可區分東江三角魴、廣東魴和厚頜魴。最近，蘇曉磊等[58]利用微衛星標記的研究顯示，三角魴♀×翹嘴鲌Culter alburnus的遺傳多樣性高于團頭魴♀×翹嘴鲌，兩個雜交群體的遺傳多樣性依次大于三角魴、團頭魴和翹嘴鲌。該研究篩選出4 個微衛星標記，可區分上述5 個群體。

表1 梁子湖三角魴與團頭魴的形態學差異Tab.1 Morphological differences between black bream （M.terminalis）and bluntnose black bream （M.amblycephala）in the Liangzi Lake

表2 梁子湖三角魴與黑龍江三角魴的形態學差異Tab.2 Morphological differences of black bream（M.terminalis）between Liangzi Lake and Heilong River

以上研究表明，三角魴與魴屬其他種類的關系在線粒體水平已很明確，且與形態學研究的結論相吻合，但利用核基因與線粒體基因標記的結果仍有出入，尚需進一步研究。從現有的數據看，錢塘江三角魴的遺傳多樣性相對較高。

2.3 基于生產性狀的比較研究

迄今，我國針對魴屬魚類種間或同種不同種群間生產性狀的系統比較研究仍十分有限。陸清兒等[8]比較分析了野生三角魴和團頭魴的肌肉營養成分，發現三角魴的肥滿度、比肝和腸脂比均低于團頭魴，去內臟比高于團頭魴；三角魴肌肉的蛋白質含量高于團頭魴，而粗脂肪含量低于團頭魴；二者的氨基酸和脂肪酸組成無顯著差異。該研究未給出樣本年齡，且兩種魚樣本間體質量也相差較大。在另一項研究中，王志遠等[47]發現，黑龍江三角魴的肌肉粗蛋白和粗脂肪含量均高于鯉和團頭魴，特別是其粗脂肪含量比鯉高6.32%,比團頭魴高8.86%，據此推測黑龍江三角魴風味優良可能與其肌肉脂肪含量較高有關。該研究僅檢測了1 尾5 齡野生三角魴。劉新軼等[9]比較了相同體質量范圍的養殖三角魴和團頭魴肌肉的營養組成，結果顯示，三角魴的肌肉粗蛋白含量略高于團頭魴，而粗脂肪、必需氨基酸、鮮味氨基酸含量和氨基酸總量均略低于團頭魴。該研究獲得的兩種魚的各項檢測指標均較接近（未作顯著性分析）。從以上研究可見，有關三角魴和團頭魴肌肉營養價值的差別尚需更多的證據支持。在比較分析野生魚肌肉營養成分時，樣品的代表性可能對結果產生一定影響，應謹慎得出結論。

近年來，團頭魴細菌性敗血癥頻發，而三角魴卻很少患該病。方獻平等[10]發現，三角魴在響應嗜水氣單胞菌Aeromonas hydrophila 浸染過程中可能啟動了不同于團頭魴的特異性抗性機制，包括戊糖磷酸途徑、脂肪酸代謝、亮氨酸代謝途徑和β-免疫球蛋白（β-globin）高表達的協同作用，表明三角魴對細菌性敗血癥的抗性比團頭魴強，規模化養殖優勢更明顯。

為更好地利用三角魴種質資源，我國進行了較多的三角魴雜交嘗試，以鑒定和評價子一代的生長或品質等性狀。楊懷宇等[59]和張大龍等[60]的研究顯示，三角魴與團頭魴的正反交F1代均表現出較強的母系遺傳特征，但其體長、體質量和體高均無明顯的雜種優勢。張大龍等[60]采用的母本來自于湖北鄂州梁子湖，父本來自于浙江錢塘江原種場；楊懷宇等[59]采用的親本來自于上海海洋大學南匯種質資源實驗站。三角魴♀×翹嘴鲌F1代（母本來自廣東東江，父本來自長江水系淀山湖）處于2、3 齡時，具有顯著的超越雙親的生長優勢。在3 齡階段，與團頭魴♀×翹嘴鲌F1代相比，三角魴♀×翹嘴鲌F1代的生長優勢更大，且肌間刺更少[61,62]，該雜交種在生長、肌間刺等經濟性狀與親本相比發生的變化非常值得關注。馬恒甲等[63,64]比較了三角魴♀×黃尾密鲴Xenocypris davidiF1代、三角魴♀×翹嘴鲌F1代（親本均來自杭州農業科學研究院水產研究所）與親本間的肌肉品質，發現兩個雜交種F1代肌肉粗蛋白、必需氨基酸含量和氨基酸總量均高于其親本。有趣的是，三角魴♀×黃尾密鲴F1代肌肉粗脂肪含量介于兩個親本之間，但明顯低于三角魴，而三角魴♀×翹嘴鲌F1代肌肉粗脂肪含量則顯著低于兩個親本。以上研究表明，以三角魴作母本，以翹嘴鲌作父本，可獲得具有生長、肌間刺及肌肉營養品質等優勢的雜交種。另一方面，浙江省淡水水產研究所以三角魴（湖州德清）作父本，以翹嘴鲌（湖州南太湖）作母本培育出了體型接近翹嘴鲌的“太湖魴鲌”，其肌肉必需氨基酸含量高于三角魴，而肌肉脂肪酸中的不飽和脂肪酸含量高于雙親[65]。在相同養殖條件下，太湖魴鲌養殖單產較翹嘴鲌提高51.51%～53.59%；幼魚飼料蛋白質最適需求量較翹嘴鲌降低8.64%～12.28%[65]。綜上所述，對不同地理來源的三角魴和翹嘴鲌進行適當選育后的正反交均可能獲得某些生產性狀優異的雜交種。

3 問題和展望

目前，在三角魴種質資源研究中還存在一些問題：（1）三角魴命名方式的不一致給科研工作者和養殖從業者帶來很多困擾，呼吁我國魚類學專家關注該問題，并通過學術會議解決；（2）三角魴野生種質資源十分緊張，特別是黑龍江種群，已處于實質意義上的瀕危狀態。希望國家及地方相關部門能采取有效措施，加強對現存野生三角魴種質資源及其遺傳多樣性的監測和評價，采取切實的保護措施；（3）對不同三角魴種群的種質特性及與重要經濟性狀相關的遺傳變異的評價還不系統、不全面；（4）利用現代分子遺傳學手段（全基因組測序、與經濟性狀相連鎖的分子標記發掘及輔助育種、分子遺傳作圖等）針對三角魴的研究還十分有限。

三角魴個體大、肉質好，適合不同地域消費者的烹飪及飲食習慣；該魚易飼養、易起捕、抗病抗逆性強，適合不同地域的多種養殖方式。三角魴的這些優良特性所具有的潛在價值正逐漸為我國水產養殖者和消費者所接受和認可。從現有研究看，三角魴的肌肉品質與團頭魴接近，抗病力優于團頭魴，但其養殖量、市場認可度、良種選育等尚無法與團頭魴相比。隨著對三角魴種質資源基礎研究的不斷深入，該魚有望成為繼團頭魴之后養殖前景最為廣闊的魴屬魚類。