磷對鋁脅迫下觀光木幼苗生長的緩解作用

亢亞超，潘陸榮，王凌暉，李琳，周剛，周芳萍，項瑤

（廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004）

鋁是地殼中含量最大的金屬元素，常以難溶性的化合物形式存在于土壤中，一般情況下對植物沒有危害，但如果土壤為酸性，尤其pH值小于5時，土壤中的鋁會由固態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)的鋁離子，從而形成鋁毒害，對植物生長極為不利［1，2］。我國南方地區(qū)土壤多呈酸性，土壤酸鋁互作情況嚴重，嚴重危害了植物的正常生長［3］。此外，隨著全球氣候變化加劇及肥料的不合理使用，酸雨發(fā)生面積不斷加大，酸雨發(fā)生概率提高，導(dǎo)致酸性土壤的面積不斷增大，這已成為森林退化和農(nóng)作物產(chǎn)量降低的主要原因之一［4-6］。當前，有學(xué)者進行磷鋁互作的相關(guān)研究，指出磷可以緩解鋁脅迫，但多數(shù)研究以農(nóng)作物為主，而對經(jīng)濟用材林樹種的研究較少［7-9］。因此，探討如何緩解鋁脅迫對森林樹種的危害具有重要意義，可為指導(dǎo)生產(chǎn)、提高酸性土壤利用率提供科學(xué)依據(jù)。

觀光木（Tsoongiodendron odorum），為木蘭科（Magnoliaceae）觀光木屬（Tsoongiodendron）常綠喬木，主要分布于云南、貴州、兩廣等地，多生長于常綠闊葉林中［10-13］。觀光木因其樹干通直、結(jié)構(gòu)細致、材質(zhì)優(yōu)良，常用來制作高檔家具、建筑及樂器，其樹皮、根皮含有抗癌的化學(xué)成分，且枝葉可用于提煉香精，因此經(jīng)濟價值和醫(yī)用價值極大［14-17］。除此之外，觀光木因其樹冠濃密、花色鮮艷、花香芬芳，還具有很高的觀賞價值［18-21］。目前，對于觀光木的研究主要集中于群落分布、脅迫、栽培技術(shù)、藥理分析及光合作用等方面［22-30］，而關(guān)于如何緩解鋁對觀光木脅迫的研究鮮有報道。本研究以一年生觀光木幼苗為試材，通過設(shè)置不同濃度的磷和鋁，研究外源磷對鋁脅迫下觀光木幼苗生長方面的緩解作用，探討外源磷能否有效緩解鋁毒，以期為觀光木幼苗的栽培及抗耐性研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在廣西南寧市廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃教學(xué)實習(xí)基地進行（東經(jīng)108°17′，北緯22°51′，海拔78 m）。該區(qū)屬亞熱帶季風氣候，雨量充沛，無霜期長，年平均氣溫21.6℃。

1.2 試驗材料

試驗材料為健康、長勢一致的一年生觀光木實生幼苗，由南寧樹木園提供。以腐植土與粗砂為3∶1的比例配制基質(zhì)，于2019年5月移栽于半徑10 cm的多孔塑料盆中，每盆1株，每天澆水1次，澆水1周后，每周每盆澆1次1 L改良霍格蘭營養(yǎng)液。緩苗一個月后開始用不同濃度的磷和鋁進行處理，并改為每兩周澆1次pH值為4.1～4.2的改良霍格蘭營養(yǎng)液。藥品為分析純AlCl3·6H2O和KH2PO4。

1.3 試驗設(shè)計及方法

試驗采用完全隨機設(shè)計方法，參考楊梅［31］、楊林通［32］等的方法，設(shè)置3個磷濃度（0、10、50 μmol/L）和2個鋁濃度（0、1.2 mmol/L），共6個處理，重復(fù)3次。處理液的pH值使用HCl調(diào)至4.1～4.2，確保為酸性環(huán)境。每周澆1次處理液，共處理12周。

1.4 指標測定

株高、地徑：2019年5—10月期間，株高使用皮尺（150 cm，0.1 cm）測定，地徑則使用數(shù)顯游標卡尺（0～200 mm）測定，每月測定一次。

生物量：采用烘干稱重法測定［33］。2019年10月試驗結(jié)束后，每處理組挖取3株觀光木幼苗，用超純水清洗干凈，吸水紙吸干植株水分，將根、莖、葉分別裝入紙袋，于105℃的烘箱中殺青，后于80℃烘箱烘干至恒重，最后測定其根、莖、葉的干重。

根系指標：試驗結(jié)束后，使用Epson根系掃描儀進行根系指標的測定，每處理選取3株觀光木幼苗破壞取樣，測定其根系的總根長、根尖數(shù)、總根體積、總根表面積和根平均直徑。

運用苗木質(zhì)量指數(shù)法進行綜合評價［34］，分析磷鋁互作對觀光木幼苗生長的影響，找出緩解鋁脅迫的最佳磷濃度。

1.5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010軟件進行統(tǒng)計分析，采用DPS 7.05軟件進行方差分析，多重比較采用LSD方法進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷鋁互作對觀光木幼苗株高、地徑增量的影響

由表1可知，在未施加鋁的情況下，施加磷處理組的株高與地徑增量均高于未施加磷的處理組，10μmol/L磷濃度處理的株高、地徑增量分別比未施磷對照高26.29%、10.14%，而50μmol/L磷濃度處理的株高、地徑增量分別比對照高112.86%、52.17%，表明適當濃度的磷能夠促進觀光木幼苗株高、地徑的生長，以磷濃度為50 μmol/L處理促進作用最佳。

在1.2 mmol/L鋁脅迫下，施加磷處理組的株高與地徑增量均高于未施加磷的對照，10μmol/L磷濃度的株高、地徑增量分別比對照高38.76%、22.94%，而50μmol/L磷濃度的株高、地徑增量分別比對照高136.81%、78.90%，表明磷能夠有效緩解鋁脅迫，50μmol/L的磷緩解作用最為顯著。

由表1可知，在磷濃度一定時，施加鋁處理組的株高與地徑增量均低于未施加鋁的處理組。磷濃度為0、10、50μmol/L時施加鋁處理的株高和地徑增量分別較未施加鋁處理組低12.29%、3.62%、2.42%和21.01%、11.84%、7.14%，表明鋁對觀光木幼苗產(chǎn)生脅迫，抑制了觀光木幼苗株高、地徑的生長。

由表2方差分析可知，磷對觀光木幼苗株高增量的影響顯著，磷、鋁對觀光木幼苗地徑增量的影響顯著。

表1 磷鋁互作對觀光木幼苗株高、地徑增量的影響

表2 磷鋁互作對觀光木幼苗株高、地徑增量影響的方差分析

2.2 磷鋁互作對觀光木幼苗生物量的影響

由表3可知，在未施加鋁的情況下，施磷各處理組的根、莖、葉生物量均高于未施磷的對照組，10μmol/L磷濃度的根、莖、葉生物量分別比對照高34.83%、23.60%、36.67%，而50μmol/L磷濃度的根、莖、葉生物量分別比對照高238.68%、64.25%、198.98%，表明外源磷能夠促進觀光木幼苗生物量的積累，磷濃度為50μmol/L時，促進作用最佳。

在1.2 mmol/L鋁脅迫下，施加磷處理組的根、莖、葉生物量均高于未施加磷的對照組，10 μmol/L磷濃度處理的根、莖、葉增量分別比對照高53.54%、34.90%、94.72%，而50μmol/L磷處理的根、莖、葉增量分別比對照高202.10%、77.35%、347.92%，表明磷能夠有效緩解鋁脅迫，50μmol/L的磷緩解作用最為顯著。

在磷濃度一定時，施加1.2 mmol/L鋁處理組的根、莖、葉生物量均低于未施加鋁的處理組，磷濃度為0、10、50μmol/L時施加鋁處理的根生物量分別較未施加鋁處理組低18.59%、7.29%、27.38%；莖生物量分別低31.56%、25.31%、26.11%；葉生物量分別低50.93%、30.08%、26.48%，表明鋁對觀光木幼苗產(chǎn)生脅迫，抑制了觀光木幼苗生物量的積累。

由表4方差分析可知，磷、鋁、磷鋁交互對觀光木幼苗根生物量、葉生物量的影響顯著，磷、鋁對觀光木幼苗莖生物量的影響顯著。

表3 磷鋁互作對觀光木幼苗生物量的影響

2.3 磷鋁互作對觀光木幼苗根系的影響

由表5可知，在未施加鋁的情況下，施加磷處理組的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數(shù)、總根體積均高于未施加磷的對照組，10μmol/L濃度磷的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數(shù)、總根體積分別比對照高4.37%、6.33%、7.48%、6.68%、26.80%，而50μmol/L濃度磷的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數(shù)、總根體積分別比對照高15.68%、42.62%、36.43%、88.92%、68.16%，表明適當濃度的磷能夠促進觀光木幼苗根系的生長，當磷濃度為50μmol/L時，促進作用最佳。

表4 磷鋁互作對觀光木幼苗生物量影響的方差分析

在1.2 mmol/L鋁脅迫下，施加磷處理組的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數(shù)、總根體積均高于未施加磷的對照組，10μmol/L磷濃度的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數(shù)、總根體積分別比對照高21.88%、34.78%、9.85%、59.88%、144.86%；而50μmol/L磷濃度的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數(shù)、總根體積分別比對照高29.43%、107.83%、43.92%、176.00%、300.93%，表明外源磷能夠有效緩解鋁脅迫，50μmol/L的磷緩解作用最為顯著。

在磷濃度一定時，施加鋁處理組的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數(shù)、總根體積均低于未施加鋁的處理組，磷濃度為0、10、50μmol/L時施加1.2 mmol/L鋁處理的總根表面積分別較未施加鋁處理組低21.56%、8.41%、12.23%，根平均直徑分別低51.48%、38.49%、29.29%，總根長分別低15.02%、13.14%、10.35%，根尖數(shù)分別低40.43%、10.71%、12.96%，總根體積分別低70.88%、43.78%、30.58%，表明鋁對觀光木幼苗產(chǎn)生脅迫，抑制了觀光木幼苗根系的生長。

由表6方差分析可知，磷、鋁、磷鋁交互對觀光木幼苗總根表面積、根尖數(shù)的影響顯著，磷、鋁對觀光木幼苗根平均直徑、總根長、總根體積的影響顯著。

表5 磷鋁互作對觀光木幼苗根系的影響

表6 磷鋁互作對觀光木幼苗根系影響的方差分析

2.4 磷鋁互作對觀光木幼苗質(zhì)量的綜合評價

由表7可知，苗木質(zhì)量以（0 mmol/L Al，50 μmol/L P）處理組綜合排序第一，苗木質(zhì)量最佳，（1.2 mmol/L Al，50μmol/L P）處理組其次，苗木質(zhì)量也優(yōu)良。可以看出，無鋁脅迫時，隨磷濃度增加苗木生長加快說明施加磷促進了苗木的生長，且50μmol/L磷濃度下的促進效果最佳；在1.2 mmol/L鋁脅迫下，隨磷濃度增加，苗木生長量增大，說明施加磷有效緩解了鋁脅迫，磷濃度為50 μmol/L時緩解效果最好。

表7 磷鋁互作對觀光木幼苗質(zhì)量的綜合評價

3 討論與結(jié)論

本試驗結(jié)果表明，鋁脅迫對觀光木幼苗株高、地徑的生長起到了毒害作用。在磷濃度定量時，施加鋁處理組的株高與地徑增量均低于未施加鋁的對照組，表明鋁對觀光木幼苗產(chǎn)生毒害，抑制了其株高和地徑的生長；在未施加鋁的情況下，施加磷處理組的株高和地徑增量均高于未施加磷的對照組，說明施加適當濃度的磷能夠促進其株高、地徑的生長，且50μmol/L磷濃度下促進作用最佳；而在鋁脅迫下，施加磷處理組的株高和地徑增量均高于未施加磷的對照組，說明施加磷能夠緩解鋁的毒害，且50μmol/L的磷濃度緩解效果最佳，這與侯文娟等［35］的研究結(jié)果相似。

在磷濃度一定時，施加鋁處理組的根、莖、葉生物量均低于未施加鋁的對照組，說明鋁對其生物量產(chǎn)生了抑制作用，這與前人的研究結(jié)果一致［35-37］；在未施加鋁的情況下，施加磷處理組的根、莖、葉生物量均高于未施加磷的對照組，表明施加磷能夠促進其生物量的積累，且50μmol/L的磷濃度促進作用最大。在鋁的脅迫下，施加磷處理組的根、莖、葉生物量均高于未施加磷的處理組，說明施加磷能顯著緩解鋁對生物量的抑制作用，這與Jiang［38］、Sun［39］等的研究結(jié)果相似。

本研究結(jié)果顯示，在磷濃度一定時，施加鋁處理組的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數(shù)、總根體積均低于未施加鋁的處理組，說明鋁對觀光木幼苗的根系產(chǎn)生了毒害，不利于根系的生長；在未施加鋁的情況下，施加磷處理組的各根系指標值均高于未施加磷的處理組，說明施加適當濃度的磷能夠促進根系的生長，磷濃度為50μmol/L時促進效果最為顯著；在鋁脅迫下，施加磷處理組的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數(shù)、總根體積均高于未施加磷的處理組，表明磷能夠有效緩解鋁脅迫，50μmol/L的磷緩解作用最為顯著。

由苗木質(zhì)量評價可知，苗木質(zhì)量最佳處理為（0 mmol/L Al，50μmol/L P），其次為（1.2 mmol/L Al，50μmol/L P）處理，說明施加磷對觀光木幼苗的生長狀況有促進作用，并能夠有效緩解鋁對觀光木幼苗生長的毒害作用，50μmol/L磷濃度下的緩解效果最佳。

綜上所述，適當濃度的磷能夠促進觀光木幼苗的生長，且磷對鋁脅迫下觀光木幼苗的生長有顯著的緩解作用，磷濃度為50μmol/L時，緩解鋁脅迫效果最佳。本試驗結(jié)果可為觀光木幼苗的栽培及抗耐性研究提供參考。